Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Зоология беспозвоночных

Phtirus pubis (1 ,8 мм, л о б к о в а я вош ь ч ел ов ек а Homo sapiens); Д — Haematopinus asini (3 мм, п ар ази т о сл а Equus asinus); Е — Echinophthirius honidus (3 ,4 мм, п ар ази т тю л ен я Phoca zritulinus)

слиты друг с другом. На тораксе обычно лишь одна пара стигм, на абдомене их нет или максимально шесть полностью развитых пар стигм. Ноги специализированы для прикрепления к покровам хозяина, с одно- и двучленистой лапкой, вооруженной 1-2 коготками. Яйца с крышечкой прикрепляются к шерстинкам, волосам или перьям хозяина с помощью специального вагинального секрета. В онтогенезе имеются три личиночных стадии. Весь цикл развития завершается за 3-4 недели и целиком при­ урочен к хозяину. Свободноживущей стадии в онтогенезе нет.

Для вшей характерна высокая степень специализации. Как правило, данный вид приспособлен к одному или к очень узкой группе хозяев. По этой причине большая часть видов монофаги или олигофаги, редко —полифаги. Питаются частицами кож­ ного эпидермиса и кровью, в частности выступающей из ран, многие — кровососы. Тесная связь с хозяевами обусловливает особенности географического распростране­ ния вшей. Исключение, подтверждающее общее правило —человек, сам хозяин трех видов вшей: головной —Pediculus capitis, платяной —Р. humanus и лобковой —Phthims pubis, не только превратил их в космополитические виды, развезя их по всему зем­ ному шару, но и многократно заражал домашних и разводимых людьми животных этими видами вшей.

Вши имеют чрезвычайно важное значение в медицине и зоотехнии. Платяная и головная вошь могут служить переносчиками сыпного и возвратного тифа, сыграв

/

О т р я д T h y sa n o p tera — тр и п сы (G ru n er, 19 9 3 ):

А — Limothrips cerealium (п о ч ти к о см о п о л и ти ч еск и й вид); Б — Thrips angusticeps (зап ад н о -п ал еар к ти ч еск и й вид); В — Aeolothrips faurei (Ю ж н а я А ф ри к а); Г — Parthenothrips dracaenae (ц и р к у м су б тр о п и ч еск и й ви д)

мрачную роль в периоды всех войн. Они непременные спутники нищеты, голода и связанных с ними антисанитарных условий.

Свиная вошь (Haematopinus suis) паразитирует на домашней свинье и служит пе­ реносчиком такой страшной болезни, как сибирская язва, а также свиной лихорадки и чумы свиней. Ряд видов, паразитирующих у грызунов, —переносчики туляремии.

На территории бывшего Советского Союза известно более 400 видов. Отряд под­ разделяется на четыре подотряда с 36 семействами.

Отряд Thysanoptera — трипсы или бахромчатокрылые — содержит около 5350 видов (рис. 88). Это мелкие насекомые (0,5—14 мм длиной, преимущественно 1,2- 2,5 мм). Тропические формы заметно крупнее европейских видов.

Насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Вследствие дегенерации пра­ вой мандибулы ротовой аппарат становится асимметричным. От исчезнувшей ман­ дибулы остался лишь базальный членик. Одноили двучленистая лапка с втягиваю­ щимся аролиумом (присоской между коготками лапки). Две пары узких крыльев с сильно упрощенным жилкованием. Крылья окаймлены длинной тонкой бахромой. Иногда крылья укорочены или полностью отсутствуют. Абдомен несет дыхательные стигмы лишь на первом и восьмом сегментах.

Трипсы распространены на всех континентах, где расселены от полярного круга до бедных растительностью пустынь. Некоторые подымаются в горах до высоты 5000 м, как Himalthripsjanetscheki в Непале. Среди них есть как очень узкоспециализирован­ ные, так и заселяющие широкий круг различных биотопов виды. Различные виды трипсов поражают цветы, листья, а также цветочные и лиственные почки, листовые черенки и листовые влагалища. Некоторые из них живут на, другие —под корой де­

752 Зоология беспозвоночных

ревьев, на разрушаемых грибами сучьях, в детрите почвы и опавших измельченных листьев. Многие тропические виды образуют на растительности специальные раз­ растания —галлы, внутри которых протекает их развитие.

Личинки трипсов, как и взрослые, питаются растительными соками, которые они высасывают. Есть виды, питающиеся соками водорослей, лишайников и мицелия грибов. Но примерно 6% известных видов трипсов —хищники. В Европе они пита­ ются яйцами и молодыми гусеницами бабочек, поедают яйца клещей.

Трипсы в некоторых случаях могут играть важную роль в качестве вредителей культурных растений. Известны они и в качестве распространителей вирусных забо­ леваний растений. Иногда наносят заметный урон тепличным культурам.

На территории бывшего СССР известно около 230 видов. Отряд подразделяется на два подотряда с шестью семействами.

Представители группы Hemiptera, насчитывающей около 99 500 видов, включает в себя очень разнообразных насекомых, характернейшая черта строения которых — очень сильно специализированные ротовые придатки, образующие своеобразный членистый хоботок. Его колющей частью, стилетом, служат мандибулы и максиллы, основания которых далеко углублены в головную капсулу. Максиллярные и нижне­ губные щупики полностью исчезают. Губа от однодо пятичленистой, образует труб­ чатый рострум, который окружает стилет —защитный кожух и направляющий орган. Анальное поле первой пары крыльев заметно отличается по строению от остальной части крыла. В состав Hemiptera входят четыре отряда.

Почти половина представителей группы сосредоточены в отряде Auchenorhyncha —цикады (42 550 видов) (рис. 89). Это насекомые, питающиеся соком растений. Длина их тела варьируется от 1 до 95 мм (Fulgora latemaria из Панамы с размахом крыльев 130 мм). Подавляющее большинство цикад имеют длину тела менее 10 мм. Самые крупные цикады живут в тропиках. В Европе преобладают виды с телом не длиннее 5 мм. Цикады очень разнообразны по форме и по окраске.

У цикад крылья в покое вытянуты вдоль спинной стороны, «домиком» прикры­ вая тело. Передняя пара крыльев лишь изредка склеротизирована сильнее второй пары, часто по-другому окрашена. Голова более или менее неподвижно соединена с протораксом, сосущий хоботок отходит от нижнего края головы, затылок открытый. Антенны короткие, чаще всего с двумя или тремя большими базальными члениками и щетинкообразными жгутами. Переднеспинка прикрывает переднюю часть среднеспинки по всей ширине. Задняя пара ног специализирована для прыгания, лапка трех­ членистая. Имеется специальное устройство, с помощью которого цикады могут из­ давать звуки: барабанный или тимпанальный орган. Несмотря на довольно широкое варьирование в строении у разных форм цикад, эти органы принципиально подобны друг другу и выполняют сходные функции. Они представляют собой овально-круг­ лой формы мембранное поле (звуковая пластинка), усиленное специальными реб­ рами. Они лежат латерально на тергите первого сегмента абдомена. Звук возникает благодаря ритмическим сокращениям специальной пары звуковых мышц, видоизме­ ненных дорзовентральных мускулов, которые прикреплены к звуковой пластинке.

Цикады высокоспециализированные насекомые, сложившиеся как потребители соков преимущественно семенных растений. Они обитают в листве, на деревьях и кустарнике, имеются также на- и подземные формы. Среди подземных преобладают личинки цикад, живущие на корнях растений.

По типам питания среди цикад имеются группы, специализированные к потреб­ лению соков флоэмы и ксиллемы, клеточного сока или же сока межклеточных про­ межутков. Каждая из этих трофических групп образует самостоятельную жизненную форму. От состава пищи закономерно зависит состав жидких экскрементов, который у цикад, пьющих сок флоэмы представляет собой подобие насыщенного сахарами

Рис. 90. О т р я д S tern o rh y n ch a — м о р ф о л о ги я тли (G ru n er, 1993):

1 — н ал и ч н и к (к л и п е у с); 2 — сл о ж н ы й глаз; 3 — голова; 4 — п ер еди есп и н к а; 5 — ср едн есп и н к а; 6 —задне- сп и нк а; 7 —ан тен н а; 8 — д и ст а л ь н о е о ст р и е антенны ; 9 — си ф он ы ; 10 — кауда (« х в о ст и к » ); 11 — анальная п ласти н к а; 12 —губа; 13 —стилет; 14 — рострум ; 15 — ген и тальн ая п ласти н к а

В состав отряда Sternorhyncha входят около 16 400 видов (рис. 90, 91). Это мел­ кие насекомые с длиной тела 0,5-0,35 мм, подавляющее большинство не крупнее 5 мм. Среди представителей этого отряда преобладают фо^мы, сосущие соки флоэмы

урастений. Отряд подразделяется на два подотряда с четырьмя надсемействами, ха­ рактеризующимися бросающимися в глаза морфологическими отличиями. Общими для всех представителей отряда является то, что их передние крылья склеротизированы не более чем задние, как и у цикад, они крышеобразно прикрывают спинную сторону тела. Общим для всех этих насекомых является то, что они, благодаря свое­ му способу питания, —очень важные вредители культурных растений. Они наносят вред не только тем, что сосут соки растений, ухудшая их продуктивность, но и тем, что их экскременты содержат большое количество не усвоенных насекомых углево­ дов. Они, откладываясь на листьях (так называемая «медвяная роса»), закупоривают устьица, нарушая нормальное дыхание растения. У примерно половины представи­ телей отряда наибольший вред наносят личинки, постэмбриональное развитие ко­ торых необычно. У представителей иадсемейства Aleyrodoidea процесс морфогенеза концентрируется на последней, четвертой стадии личиночного развития. Например,

уTrialeurodes vaporariorum на первой стадии личинка превращается в плоское оваль­ ное щитовидное тело, которое не имеет расчленения на голову, торакс и абдомен, но поначалу еще обладает глазами, антеннами и ножками. Уже после первой стадии глаза и ножки заметно редуцируются. В результате последующих линек образуется оваль­ ная нечленистая неподвижная коробочка, покрытая щетинками, которая в конечном итоге служит подобием пупария (куколки двукрылых насекомых), внутри которого формируется взрослая особь. Т. vaporariorum, в частности, нападает и наносит ущерб сельскохозяйственным культурам, относящимся к 80 семействам растений.

Наиболее широко известны представители инфраотряда Aphidina — тли (см. рис. 90). Это мелкие насекомые (0,5-0,6 мм), с нежными телом, 3-6-членистыми усиками, вершина которых кончается острием. Крылья, если имеются, прозрачные, задняя пара меньше передней, брюшко по бокам пятого сегмента нередко с тонкими

цирь) 2 -й л и чи н к и ; 2 —сл ю н н ая ж ел еза; 3 — эк зу в и й 1-й л и чи н к и ; 4 —ж ел у д о к ; 5 — в ы д ел ен и я 1-й л и ч и ­ ночной стади и ; 6' — ли гам ен т; 7 —м альп и ги евы сосуды ; 8 —вы д ел ен и я 2 -й л и ч и н о ч н о й стади и ; 9 —в ы де­

20 —восковая железа; 21 —прямая кишка; 22 —влагалище

выступами —сифонами или сосковыми трубочкам. Они живут колониями, часто бес­ крылы. На территории бывшего Советского Союза встречается не менее 1500 видов.

В отличие от других представителей отряда, они характеризуются сильно выра­ женным полиморфизмом на взрослых стадиях онтогенеза, сложным циклом разви­ тия с чередованием партеногенетических и миктических поколений, живо- и яйце­ рождением и миграциями крылатых особей с одного растения на другое.

Среди тлей различают однодомных, или немигрирующих, и мигрирующих. Первые зимуют в стадии яйца на многолетних или двулетних растениях. Весной из яйца вылупляется бескрылая партеногенетическая самка (самка-основательница). Она рождает 50-70 личинок, которые быстро достигают взрослого состояния, так­ же бескрылы и размножаются партеногенетически, живорождением. Позднее среди летних поколений появляются крылатые партеногенетические самки, которые рассе­ ляются на другие растения этого вида или родственные ему. Там они образуют путем партеногенеза новую колонию. За лето могут появиться 10-20 поколений, форми­ руя огромную численность быстро расселяющихся тлей, заражающих все новые и новые растения. Чем сильнее ослаблено растение тлями, тем заметнее меняется био­ химический состав его соков. Это стимулирует появление крылатых расселительных особей. Такой цикл развития характерен для капустной тли (Brevicoryne brassicae) и других видов.

Мигрирующие или разнодомные тли начинают свой жизненный цикл на том виде растений, с которым данный вид связан своим происхождением как вид (пер­ вичном растении). На него откладываются оплодотворенные зимующие яйца, из ко­ торых весной вылупляются основательницы. Они партеногенетически отрождают 1-2 поколения таких же партеногенетических самок. Последнее из них —крылатые эмигранты, переселяющиеся на вторичное растение. На нем развиваются несколько поколений партеногенетических самок. Осенью появляются самки, возвращающие­ ся на первичное растение, где они дают обоеполое миктическое поколение. Цикл за­ вершается откладкой оплодотворенных яиц. Примером таких тлей может послужить черемуховая тля (Rhopalosiphum padi), вначале развивающаяся на черемухе, а позд­ нее переселяющаяся на злаки.

способны наносить им огромный ущерб, как, например, филоксера ( Viteus vitifolii), поражающая виноградные лозы. Она была когда-то завезена в Европу из Америки.

Представители инфраотряда Coccina (7800 видов с длиной тела не более 35 мм и толщиной до 10 мм, преимущественно 1-7 мм) или щитовки менее известны широ­ кому кругу людей, хотя и не менее знамениты. Своим названием обязаны тем, что во взрослом состоянии имеют упомянутую выше щитовидную форму тела. Они именно этим очень сильно отличаются от всех остальных Hemiptera, из-за чего мы остано­ вимся на этой группе подробнее.

Для представителей Coccina характерен очень сильно выраженный половой ди­ морфизм (см. рис. 91). Самки всегда нелетающие, неотенические, подобны личинкам, описанным выше, часто сидячие и с более или менее редуцированными антеннами и конечностями, но хорошо развитыми ротовыми придатками. Глаза редуцированы до трех омматидиев или отсутствуют. Самцы насекомоподобно расчленены, с узким не­ жным телом, всегда заметно меньше самок, часто желтого, красного или оранжевого цвета, у многих видов вообще неизвестны или очень редки. Самцы имеют единствен­ ную пару крыльев (переднюю). Задняя пара видоизменена в виде прикрепительных крючков. Их ротовые придатки недоразвиты и не функционируют. Лапки обоих по­ лов одночленистые, с единственным коготком.

Щитовки широчайше распространены, достигая максимального развития в тро­ пиках и субтропиках. Именно здесь находится родина главных вредителей наших комнатных растений. Малые размеры, способность питаться соком самых разных растений (полифагия), быстрая адаптация к разным видам культурных растений, способность к партеногенезу и мощная защита от самых различных внешних факто­ ров среды делает этих насекомых способными очень быстро освоить любую культуру

инанести ей очень серьезный вред. Большое значение играет в их распространении транспортировка щитовок вместе с частями культурных растений, саженцами и пло­ дами. Благодаря всему перечисленному выше щитовки могут наносить серьезный вред культурным растением. Вносят они свой вклад и в переносе различных вирус­ ных заболеваний.

Сдругой стороны, например, виды Trabutina mannipara и Naiacoccus serpentinus,

обитающие на полупустынном растении Tamarbcmannifera, известны с седой древности

иупоминаются на страницах Ветхого Завета под именем «манны». Она была хорошо знакома бедуинам. Как и у других насекомых, питающихся соком флоэмы, экскремен­ ты этого вида насыщенны углеводами —упомянутая выше «медвяная роса», которая в воздухе пустыни быстро кристаллизуется, образуя порошок. Его собирали и ели.

Вюжной и юго-восточной Азии культивируют щитовку Kenia lacca, или индий­ скую лаковую щитовку, образующую на растении сотоподобную смолистую корку, покрывающую ветви растений слоем толщиной 5-10 мм. Из нее получают ценный шеллак, который широко используется при производстве музыкальных инструмен­ тов, при полировке мебели, для изготовления электроизоляции. Для получения 1 кг лака надо переработать около 300 000 насекомых.

Наконец, еще в древности сирийцы, греки и римляне умели использовать щитовку Kermes vermilio и К. ilicis, которые обитали в южной Европе и в Передней Азии падубе

Quercus coccifera. На востоке Европы широко распространена Porphyrophora polonica

(польская кошениль). Из этих щитовок, известных под общим названием кошениль, получали в очень больших количествах красную краску кармин, которая служила для окраски шерсти и шелка. Кармин и сейчас используется как один из наиболее широко распространенных гистологических красителей. Для получения 1 кг краси­ теля необходимо переработать 140 000 насекомых. Не отставали от жителей Старого Света и обитатели американского континента. Еще древние ацтеки использовали

Рис. 92. О тр ад H ctero p tera — п о л у ж естк о к р ы л ы е, и ли клоны (G ru n er, 1993):

Л - Gertis lacustiis; Б — Corylhucha seguyi; В — Lophoscutus mgsipes\ Г — Coptosoma scutellatum; Д — Elasmucha lateralis; E — Sigara falleni; Ж — Ilioco?is cimicoides\ 3 — Aphelocheirus aestivalis

так называемую мексиканскую кошениль Dactylopius coccus, собираемую с кактусов опунций (Opuntia ficus indica, O.filifera), для получения шарлахового красителя.

Существенная часть европейского меда, так называемый «лесной мед», получают из выделений щитовок. Их называют из-за большого количества углеводов, содержа­ щихся в них, медовой росой. Среди поставщиков этой медовой росы наиболее извест­ на щитовка Physokermes hemycryphis, обитающая на елях в Европе. Годовая продукция «лесного меда» с гектара елового леса в Средней Европе достигает 7300 литров.

Всего в состав отряда входят 30 семейств.

Представители отряда Heteroptera или полужесткокрылых, напротив, широко известны даже тем, кто далек от биологии вообще и энтомологии в частности. Это объясняется тем, что он включает в себя таких всем известных насекомых, как кло­ пы (рис. 92). В состав отряда входят 40 500 видов. Преобладающие размеры клопов 5-6 мм. Самый крупный вид (Lethoceros grandis) достигает 110 мм, а самые мелкие виды —0,5-2 мм.

В отличие от других гемиптерных насекомых, у которых челюстной аппарат был гипоили ортогнатическим, у клопов он направлен вперед в результате того, что гло­ точный отдел склеротизирован. Ротовые придатки колюще-сосущего типа. Стилет, образованный мандибулами и максиллами, заключен в чехол, развивающийся из трех­ четырехчленистой губы. Он называется рострум (или хоботок). Последний в покое лежит на стернитах торакса, повернутый назад. Голова прогнатическая, гибко соеди­ нена с протораксом. Передние крылья частично склеротизированы. Видоизменены таким образом две трети костального поля, лишь апикальная треть крыла перепонча­ тая, с жилками. Склеротизировано и анальное поле передних крыльев. Крылья лежат на спинной стороне плоско. Задние крылья шире передних. Часто жилкование этих крыльев претерпевает редукцию. Чтобы спрятаться под переднюю пару крыльев, они просто складываются один или два раза. Подъемная сила при полете образуется в первую очередь благодаря активной работе передней пары крыльев, значительно сильнее снабженных мускулатурой. Задняя пара крыльев связана с передней и ра­ ботает более или менее пассивно. Ее роль фактически сводится лишь к увеличению

758 Зоология беспозвоночных

общей поверхности крыльев. У взрослых имеются торакальные пахучие железы, у личинок —лишь абдоминальные железы.

После вылупления из яиц клопы проходят пять личиночных стадий. У некоторых таксонов количество стадий может быть меньшим. Личинки похожи на взрослых и живут с ними в одном биотопе. У них отсутствуют оцеллюсы, крылья и гениталии. Лапки также имеют меньшее количество члеников, чем взрослые.

Клопы имеют всемирное распространение и освоили практически все биотопы: от дождевых лесов до пустынь, от уреза воды до высоких горных хребтов. Имеется очень большая группа пресноводных клопов. Единственный род насекомых, широко освоивших океан (водомерки Halobates), тоже относится к этому отряду. Среди кло­ пов много очень узко специализированных форм с ограниченными ареалами, но есть и космополические виды.

Подавляющее большинство представителей отряда растительноядны, питаясь соком растений. Но среди клопов есть и хищные виды. Некоторые трофические группировки подразделены нечетко. Многие растительноядные клопы выбирают в качестве пищевых объектов мертвых или живых, но малоподвижных насекомых вроде гусениц или растительных вшей, но одновременно облигатно или факульта­ тивно питаются на растениях. Младшие личинки некоторых клопов хищные, тогда как старшие стадии и взрослые питаются соком растений. В качестве объекта пита­ ния могут служить побеги, почки, листья, цветы и плоды. Есть виды, питающиеся се­ менами. Хищниками являются все водные клопы, а также представители семейства Reduviidae и некоторых других.

Благодаря их высокой численности, высокому видовому разнообразию и положе­ нию в экосистемах клопы имеют множество возможностей для прямых и косвенных контактов с человеком. Все растительноядные клопы наносят тот или иной вред куль­ турным растениям, часто очень серьезный. Клопы из семейств» Cimicidae —кровосо­ сущие эктопаразиты птиц и млекопитающих. К ним относится постельный клоп Cimex lectularius, который в настоящее время имеет космополитическое распространение. Кроме человека, он паразитирует у летучих мышей. Это позволяет.предположить, что люди обзавелись им в период совместного обитания с летучими мышами в пещерах. Клопы из подсемейства Triatominae (Reduviidae), в частности так называемый поце­ луйный клоп Triatoma infestens, служат переносчиками болезни Чагаса —тяжелого за­ болевания, вызываемого трипаносомами (см. стр. 30-32). С другой стороны, хищный клоп Perillus —естественный враг колорадского жука. Его пытаются акклиматизиро­ вать в Европе в качестве орудия в биологической борьбе с этим вредителем.

На территории бывшего Советского Союза обитает около 300 видов. В состав от­ ряда входят 40 семейств.

К клопам ранее относили представителей отряда Coleorrhyncha, в состав кото­ рого входят всего 25 видов. В своем распространении они ограничены Австралией, Новой Зеландией, Тасманией и Южной Америкой. В настоящее время —это релик­ товая группа, напоминающая о существовании некогда единого южного континента Гондваны.

Оставшиеся 11 отрядов насекомых объединяют в группу Holometabola —насеко­ мых с полным превращением. В нее входят 794 900 известных ныне видов, или три четверти всех известных науке видов. В своем постэмбриональном развитии они про­ ходят три обязательных этапа: личиночную стадию с более или многочисленными периодами линьки и роста, стадию куколки, во время которой насекомое практиче­ ски неподвижно и не питается, и в процессе которой его морфология и анатомия под­ вергаются глубоким изменениям (метаморфозу), после чего из куколки появляется взрослое половозрелое насекомое, которое больше не растет. Его крылья развиваются как складки под личиночной кутикулой, находясь сначала во ввернутом состоянии.

Рис. 93. О тц я д C o leo p tera — ж естк ок р ы л ы е, или ж ук и (Б е й -Б и е н к о ; 1966):

А - Blaps lethifenr, Б — Leplinotarsa decemlineatu', В — Mylabris quadripunclata\ Г — Podonta daghestanica; Д — Bruchus pisorum; E — Opatrum sabulosus; Ж — Melasoma populi; 3 — Lethrus apterus\ И — Monochamuci galloproznncialis

Отряд Coleoptera —жесткокрылые или жуки —составляет почти половину всех известных ныне насекомых с полным превращением (360 000 видов) (рис. 93). Как уже упоминалось, в настоящее время предполагают, что полное количество жуков в мировой фауне должно приближаться к 8 млн видов. Длина тела самого мелкого жука равна 0,3 мм, а самого крупного (Titanusgiganteus) —160 мм.

Жуков считают насекомыми с самым сильно склеротизированым телом. Почти всегда они лишены заметно выраженных перепончатых участков покровов. Голова, как правило, прогнатическая. Антенны чаще всего из одиннадцати члеников. Ротовые придатки ортоптероидные, то есть грызущего типа. Переднеспинка в виде щита, огра­ ниченного снизу боковым кантом. Мезоторакс укорочен, более или менее неподвижно соединен с метатораксом. Переднекрылья очень сильно склеротизированы, превра­ тившись в так называемые элитры. Между основаниями элитр имеется специальный треугольный склерит, называемый щитком или мезоскутеллюмом. Задняя пара кры­ льев спрятана под элитрами в сложенном состоянии. Дорсальная часть абдомена чаще всего также полностью спрятана под элитрами. Первый абдоминальный сегмент пол­ ностью редуцирован, а стернит второго сегмента развит лишь с боков. Терминальный сегмент брюшка ввернут. Конечности прежде всего приспособлены для бега, но у жу­ ков встречаются роющие, плавательные и другие типы конечностей.

Личинки жуков имеют хорошо развитую склеротизированную головную капсулу. Антенны четырехили трехчленистые. Исходное количество личиночных боковых глаз равно шести. Срединные глаза отсутствуют. Ротовые придатки хорошо развиты. Ноги шестиили пятичленистые, а у минирующих форм (то есть строящих ходы в субстрате обитания) могут отсутствовать. Абдомен чаще всего состоит из 10 сегмен­