Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

дей), корковых известковых водорослях. Обычно это обитатели более или менее спо­ койных вод, но Phoronopsis albomaculata предпочитает места с течением умеренных скоростей и большим количеством взвеси в воде.

Несмотря на древность группы, виды, в нее входящие, не выглядят подавленны­ ми. Их роль в сообществах, где они обитают, должна быть очень существенной. Об этом свидетельствует то, что мелкие виды форонисов образуют порой мощные по­ селения: колонии индивидуумов. Плотность этих поселений варьируется от 18-20 (у Phoronis psammophila) до 74 тыс. экз. на кв. м (у Phoronis pallida).

□Класс Bryozoa

Вотличие от форонид, мшанки —облигатно колониальные животные, перешед­ шие к прикрепленному или сидячему образу жизни на жестких грунтах. Это преиму­ щественно морская группа, процветающая в современной фауне. В нее входят при­ мерно 5000 современных и 15 000 ископаемых видов. Размеры отдельных особей ми­ ниатюрны —0,3-0,4 мм. Самая крупная особь (из рода Nolella) достигает 5 мм. В то же время кусочек колонии Flustra foliacea массой в 13 г содержит 1 333 000 особей. Зато размеры колоний могут быть довольно крупными. Например, колония пресно­ водного вида Plumatella fungosa может достигать в длину 1 м и 25-30 см в поперечни­ ке, а в начале прошлого века в северной части Баренцева моря была найдена колония

Alcyonidium gelatinosum длиной 1,5 м.

Мшанки — яркий пример эволюции в сторону миниатюризации, связанной с

упрощением организации и выработкой комплекса приспособлений пассивной за­ щиты в виде наружного известкового скелета. С одной стороны, у них появилась воз­ можность использования минимальных пищевых ресурсов и очень небольших ниш в сообществах, с другой, благодаря колониальному образу жизни, —интенсифициро­ вать получение взвешенной в воде пищи за счет ее коллективного сбора и разделения труда внутри колонии, за счет превращения особи из индивидуума в рабочий эле­ мент колонии, в орган с четко определенными функциями. В результате происходит усложнение организации, но не индивидуума, а всей колонии в целом.

Несмотря на бросающиеся в глаза отличия от форонид (колониальность, появле­ ние наружного скелета, миниатюризация размеров тела и пр.), строение аутозоидов — наименее измененных особей колонии —настолько характерно, что не оставляет со­ мнений в их отнесении к типу Prosopygia (рис. 59). Благодаря появлению наружного скелета, каждую особь можно разделить на два отдела: собственно особь (полипид) и «чехол» (цистид), в котором помещается тело аутозоида. Полипид состоит из не­ большого мешковатого туловища, несущего аппарат щупалец. Щупальца, имеющие в поперечном разрезе треугольную форму, расположены на подковообразном или кольцевом лофофоре. В качестве опорного образования ему служит преддиафрагмальный целом. У мшанок с подковообразным лофофором над ротовым отверстием возвышается типичный эпистом. У остальных групп с цикличным лофофором эпис­ том отсутствует (см. рис. 59).

В туловище единая полость целома содержит петлю кишечника. Рот открывает­ ся внутри лофофора, глоточный отдел проходит через диафрагму и ведет в мускули­ стую глотку — фаринкс, который отделен клапаном от нисходящей части желудка. Она называется кардиа (кардиальный отдел) и служит для измельчения пищи («же­ лудочная мельница»). Кардиа переходит в центральный отдел желудка, в который открывается крупный слепой отросток —цекум, представляющий собой самый ниж­ ний конец нисходящей части пищеварительного тракта. Восходящая часть желудка, или пилорус, ведет в заднюю кишку. Последняя открывается анальным отверстием позади лофофора. Желудок фиксируется на стенке цистида специальными тяжами, которые крепятся к концу цекума. В конце концов, у пресноводных мшанок остается

Рис. 59. План организации мшанок на примере подкласса Gymnolaemata (Клюге, 1962):

1 —отверстие зооида (иолииида); 2 — вестибулюм; 3 — диафрагма; 4 —атриальная полость; 5 —анальное отверстие; 6 —задняя кишка; 7 —щупальцевое влагалище; 8 —мышечные пучки; 9 — пилорический отдел желудка; 10 — нервный ганглий; 11 — кардиальный отдел желудка; 1 2 — собственно желудок; 13 — пи­ щевод; 14 — фуиикулюс; 15 — оболочка цистида (эктоциста); 16 и 17 — эндоциста, т. е. эктодерма (/6') + мезодерма (77); 18 —глотка (фарипкс); 19 —мышцы-ретракторы; 20 —щупальца; 21 —ротовое отверстие;

22 —яичник; 23 —амебоциты в целомической жидкости; 24 —семенники

единственный такой тяж, который называется фуникулюс. Пища, уловленная с по­ мощью щупалец лофофора и поступающая в область рта, захватывается благодаря работе ресничных клеток околоротового поля и рта, а также мускульным сокращени­ ям фаринкса. Переваривание начинается внеклеточно в кардии и центральной части желудка. Завершается этот процес внутриклеточно в цекуме. Пища двигается по пи­ щеварительному тракту благодаря работе ресничек и его перистальтическим сокра­ щениям. Непереваренные остатки благодаря работе ресничек на выходе из централь­ ной части желудка вращаются, формируя веретеновидную массу, которая поступает

в прямую кишку. Гонады располагаются: мужские —на фуникулюсе, а женские —на стенке цистида. Пара метанефридиальных воронок, сохранившихся только у предста­ вителей отряда Phylactolaemata, свешиваются в туловищный целом, а их объединен­ ный выводной проток открывается дорсомедианно за лофофором, непосредственно перед анальным отверстием. У прочих они исчезают. Экскреторные функции выпол­ няют, главным образом, амебоциты, плавающие в полостной жидкости (рис. 59). Они собирают экскреты и выделяют их через эктодерму щупалец. Дыхание осуществля­ ется прежде всего через щупальца и другие не хитинизированные и не обызвествлен­ ные части тела. Нервная система представлена лишь ганглием над глоткой, лежащим между ротовым и анальным отверстиями. От него отходят нервы к щупальцам и ки­ шечнику. Органы чувств, кроме механорецепторов, отсутствуют. Кровеносная систе­ ма полностью редуцируется.

Наличие пассивной защиты в виде мощной кутикулы, часто обызвествленной, несущей выросты, шипы и другие подобные образования, усиливающие ее защитную роль, привели к тому, что кожно-мускульный мешок постепенно исчезает. В конеч­ ном итоге он превратился в пучки мышц, выполняющие разные функции. Целотелий выстилает внутренние стенки цистида. Форма цистида также варьируется. У пред­ ставителей подкласса Phylactolaemata он мешковидный (рис. 60 А). Эпидермис секретирует необызвествленный хитиновый или студенистый чехол. В него может втя­ гиваться нежный полип ид с лофофором, несущим до 120 щупалец и комплекс отвер­ стий: ротового, экскреторного и анального. В стенке цистида имеются кольцевая и продольная мускулатура. Уже в этом отряде намечается разрушение кожно-мускуль­ ного мешка: появляется мощный продольный пучок, идущий к основанию лофофора от места прикрепления колонии или особи. Это ретрактор, быстро втягивающий полипид под защиту цистида. Выдвижение полипида осуществляется сокращением кольцевой мускулатуры стенки тела. На границе между ццстидом и полипидом име­ ются также пучки мышечных волокон, которые стягивают край цистида, замыкая от­ верстие в него за втянувшимся внутрь полипидом.

Умшанок из отряда Cheilostomata (подкласс Gymnolaemata) цистид прикреплен

ксубстрату спинной стороной (рис. 60 Б). Стенка цистида двуслойная. Она состоит из наружного хитинового слоя и внутреннего, состоящего из углекислого кальция с примесыо солей магния. Цистид представляет собой ячейку, под защиту которой втя­ гивается передняя часть туловища полипида с лофофором. Это подобие коробочки, стенки которой имеют упругие участки — мембрану. Внутри этой коробочки, кроме мышцы-ретрактора полипида, имеется специальная париетальная мускулатура, при­ крепленная к мембране. При выгибании мембраны наружу полипид втягивается в ячейку. При сокращении париетальных мышц мембрана прогибается внутрь, вытал­ кивая полипид. Как правило, ячейка снабжена крышечкой —оперкулюмом. Цистид Stenolaemata имеет цилиндрическую форму, как и у мшанок из отряда Phylactolaemata, но его кутикулярные стенки лишены мускулатуры и сильно обызвествлены под ку­ тикулой. Отверстие в трубчатом цистиде после втягивания лофофора закрывается мембраной, а не крышечкой. Давление, требуемое для выдвижения циклического ло­ фофора, несущего всего около 30 щупалец, создается мышцами-дилататорами (рас­ ширителями), лежащими у выхода из трубки. Они воздействую на полостную жид­ кость. Втягивание полипида осуществляется мышцами-ретракторами.

Под эктодермальным слоем, вырабатывающим стенку цистида (или эктоцисту), лежит слабо развитый целотелий в виде разрозненных клеток. Вместе они образуют так называемую эндоцисту. Полости отдельных аутозоидов соединяются между со­ бой через поры в стенках цистидов (см. рис. 60 Б). Благодаря им вся совокупность цистидов превращается в сообщающиеся сосуды, заполненные полостной жидкос­ тью, по своему составу близкой морской воде. Через эти поры проходят также тяжи

Рис. 60. Сравнительная характеристика планов организации мшанок подклассов Phylactolaemata (А) и Gymnolaemala (отряд Cheiloslomata — Б—Г) (R. Brusca, G. Brusca, 2002):

1 —ззофагус; 2 — яичник; 3 — желудок; 4 — стенка цистида; 5 — щупальца; 6 — лофофор; 7 — нервный ганглий; 8 — анальное отверстие; 9 — восходящая ветвь кишечника; 1 0 — цекум; 11 — мышца-ретрактор; 12 —развивающийся статобласт; 13 — фуникулюс; 14 —туловищный целом; 15 —крышечка цистида; 16 — кальцифицированная стенка цистида; 1 7 — париетальные мышечные пучки; 1 8 — семенник; 1 9 — пора в стенке цистида между соседними зооидами; 20 — оэций; 21 — полость оэция; 22 — выстилка озция; 23 — развивающаяся особь; 24 — мышца-ретрактор оэция; 25 — мускул оперкулюма; 26 — приводящая мышца; 27 —отводящая мышца; 28 —стебелек; 29 —мышца стебелька; 30 —рострум; 31 — мандибула («челюсть»);

32 —вибракулярий (видоизмененная крышечка цистида); 33 —вращательная мышца

ткани, представляющей собой дериваты мезентерия. Благодаря этому осуществляет­ ся единство колонии как колониального индивидуума.

Кроме аутозоидов в состав колонии мшанок входят две группы особей, видоиз­ мененных для выполнения специализированных функций. Это гетеро- и кенозоиды. К гетерозоидам относятся: гонозоиды, авикулярии и вибракулярии, а к кенозоидам - иптеронодии и трубки или пластинки, служащие для прикрепления колонии к субстрату.

Гонозоиды различаются у разных групп мшанок. У Cyclostomata они развиваются как настоящие аутозоиды, но по мере созревания половых продуктов все более деге­ нерируют. Некоторые исследователи мшанок относят к гонозоидам и так называемые

8 9 4 Зоология беспозвоночных

овицеллы или оэции —мешковидные полости, в которые поступают оплодотворен­ ные яйца и развиваются зародыши (рис. 60 Б). Но скорее это часть тела аутозоида.

Авикулярии и вибракулярии специализированы значительно сильнее (рис. 60 В, Г). Они лишены пищеварительного тракта и сохраняют лишь следы полипида в виде небольшого клеточного образования, снабженного на конце пучком ресничек. Их ка­ мера, соответствующая цистиду аутозоида, заключает в себе сильно развитую муску­ латуру, с помощью которой открывается и закрывается так называемя челюсть или мандибула, соответствующая оперкулюму аутозоида. Она закрывает отверстие в ка­ меру. Авикулярии названы так из-за их формы, напоминающей птичий клюв. Когда эта «челюсть» выходит за пределы отверстия и приобретает форму длинного жгута, формируется вибракулярия. Эти две разновидности встречаются только у предста­ вителей Cheilostomata (рис. 60 В, Г).

Считают, что авикулярии выполняют функцию органа защиты от засорения ко­ лонии оседающими личинками губок, мшанок и другими животными. Функция вибракулярий неясна.

Кенозоиды лишены не только полипидов или их следов, но и наружного отвер­ стия. Это трубчатые или пластинчатые образования, состоящие из хитинового по­ крова, обызвествленного или необызвествленного, выстилающей их эктодермы, и за­ полняющей внутренность камеры рыхлой мезенхимной тканью. Обычно они служат для прикрепления колонии к субстрату и для соединения цистидов между собой. Все эти члены колонии, лишенные пищеварительного тракта, существуют за счет пита­ тельных веществ, добываемых аутозоидами.

Мшанки размножаются половым и бесполым способами. Большинство их гермафродитны. Обычно мужские и женские половые продукты развиваются одновре­ менно; имеется и протерандрический гермафродитизм: сначала особь функциониру­ ет как самец, а затем — как самка. Раздельнополость достоверно подтверждена для очень немногих видов.

Лишь небольшое количество видов откладывают яйца непосредственно в воду, где из них развивается планктонная личинка. У большинства мшанок яйца развиваются в полости тела половозрелых особей или в особых выводковых камерах (оэциях).

Для понимания положения класса Bryozoa в системе Prosopygia важно рассмот­ реть строение и метаморфоз одной из форм планктонных личинок — сифонаутеса, который характерен для мшанок из рода Membranipora (рис. 61 В). У остальных известных личинок мшанок налицо результат процессов упрощения и описывае­ мые ниже особенности строения личинки выражены значительно слабее или исчез­ ли. Сифонаутес Membranipora имеет примерно коническую форму, на поверхности несет «раковинку», створки которой соединены при помощи мышцы-замыкателя. Личинка обладает сквозным пищеварительным трактом с таким широким ротовым раструбом, что его называют оральной поверхностью или ресничной короной. Уже это делает ее похожей на актинотроху форонид. Как и у актинотрохи, у сифонаутеса имеется хорошо развитый предротовой ресничный пояс, а аналогичный ресничный пояс, расположенный позади рта, охватывает всю заднюю часть личинки с анальным отверстием, что наблюдается у актинотрохи на ранних стадиях развития. Кроме это­ го, па оральной стороне имеется так называемый грушевидный орган, богатый желе­ зистыми клетками. Он способен выворачиваться, напоминая этим зачаток туловища у личинок форонид. Вероятно, он гомологичен ему. С помощью этого органа садяща­ яся на дно личинка прикрепляется к субстрату. Происходит своеобразное смещение функций одной и той же морфоанатомической структуры у форонид и у мшанок. У форонид вырост, который, возможно, как и у мшанок возник в качестве прикрепи­ тельного органа, к функции закрепления в рыхлом субстрате добавил еще и функцию вместилища пищевода, желудка и отводящей петли кишечника, а также и защитную

Рис. 61. Класс Bryozea. Некоторые особенности строения (R. Brusca, G. Brusca, 2002):

А - строение пищеварительной системы: 1 — задняя кишка; 2 — пилорический отдел желудка; 3 — фаринкс; 4 — кардиальный отдел желудка; 5 — цекум; 6 — собственно желудок; Б — статобласт мшанок; В - строение личинки сифонаутес мшанки из рода Membranipora: 1 — средняя кишка; 2 — задняя киш­

ка; 3 —прикрепительный орган; 4 — створки «раковинки»; 5 — ресничная корона; 6 — апикальный орган чувств; 7 —фаринкс; 8 —грушевидный орган

функцию. У мшанок он функционирует непосредственно в качестве органа, помога­ ющего личинке мшанки зафиксироваться на твердом субстрате.

Затем начинается метаморфоз, суть которого в резорбции всех личиночных ор­ ганов. В ее процессе подвергается гистолизу и кишечник. Одновременно на участке, противоположном месту прикрепления, появляется зачаток первой выпочковывающейся особи, которая и берет на себя питание развивающейся колонии. С помощью почкования, то есть одного из способов бесполого размножения, из личинки начинает сразу развиваться колония. В процессе этого ее трубчатый кишечник, подвергнутый регрессивным процессам, исчезает. Вместо него образуется просто скопление клеток.

Упочкующейся особи петля кишечника формируется как впячивапие стенки тела из эктодермального покрова. Складывается парадоксальная ситуация: у аутозоидов мшанок отсутствует энтодерма.

Врезультате у высших мшанок клетки среднего отдела кишечника с возрастом переполняются непереваренными остатками пищи и дегенерируют вместе с лофофором и щупальцами, образуя бурую массу. О/щовременно почкуется новая особь.

УGymnolaemata, например, отфункционировавший желудок оказывается внутри закладки вновь образующегося. В конце концов он выкидывается наружу в качестве так называемого «бурого тела» (рис. 62).

Почкование у мшанок приобретает черты не размножения, то есть тиражирова­ ния все новых особей без участия в этом полового процесса, а регуляторного процес­ са нормального функционирования колониального индивидуума (см. рис. 62).

Рис. 62. Схема почкования и дегенерации у CheilostoinaLa (нодкдаее Gymnolaeinata) (Клюге, 1963):

1 —эктодермальное утолщение с окружающей его мезодермой; 2 —закладка щупалец, образование аналь­ ного отверстия и кишки; 3 — продолжение образования щупалец и пищеварительного тракта; 4 — начало отделения почки от стенки тела озция; 5 — почти сформированная особь, еще неспособная к выпячиванию из цистида; 6 — сформированная функционирующая особь; 7 — начинающий дегенерировать полигшд; 8 — распад полиппда (образование бурого тела); 9 — бурое тело, окруженное фагоцитами и начинающая формироваться почка; 10 — коричневое тело, находящееся в цекуме почти сформированной особи; 11 —

функционирующая особь с коричневым телом в цекуме

У мшанок из Phylactolaemata на фуникулюсе развиваются так называемые статобласты —богатые желтком клетки, обычно заключенные в хитиновые дисковидные створки (см. рис. 60 Б). Они могут оставаться прикрепленными к стенке тела и обес­ печивать восстановление колонии после ее отмирания или же высвобождаться при жизни или после гибели данного аутозоида. В последнем случае они могут плавать и переноситься на большие расстояния. Статобласты очень устойчивы к замерзанию и высыханию. В умеренных широтах после зимовки из них развиваются особи-основа­ тели колонии.

Рис. 63. Cristatella mucedo (подкласс Phylactoktemata):

А— живая колония (R. Brusca, G. Brusca, 2002); Б, В — схема колонии (Ливанов, 1963): поперечный разрез

(Б)и вид сверху (В): 1 — статобласг; 2 — бурые тела; 3 —функционирующие полипиды; 4 —зона почкова­

ния; 5 — подошва; 6 —яичник; 7 —втянутый полипид; 8 — семенник

риях нижней стороны колонии. Скорость передвижения —до 1 м в час. Вид обитает на коралловых рифах. Отмечено, что колонии стремятся на освещенные участки. Предполагают, что такое поведение связано с присутстием в ее тканях симбиотиче­ ских зооксантелл, как и у многих других рифовых беспозвоночных.

В отряде Ctenostomata в семействе Monobryozoontidae есть единственный род Monobiyozoon с 3-5 видами, обитающими в атлантических водах Европы и Северной Америки. Виды этого рода приспособлены к жизни между частицами песчаного грунта. В результате этого из личинки развивается колониальная материнская особь, но каждая почкующаяся особь от нее отделяется и переходит к одиночному образу жизни.

Мшанки вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастания судов, портовых и гидротехнических сооружений. Особенно выделяется пресновод­ ный вид Plumatella fungosa, образующий крупные колонии, способные, например, за­ сорять водопроводную сеть.

□ Класс Brachiopoda

Brachiopoda или плеченогие еще сильнее отличаются от форонид, нежели мшан­ ки. По внешнему виду, благодаря двустворчатой раковине, одевающей тело снару­ жи, в начале позапрошлого века их относили к двустворчатым моллюсков (рис. 64). Только когда установили, что раковина плеченогих имеет верхнюю и нижнюю створ­ ки в отличие от правой и левой створок двустворчатых, а прочие черты организации

Рис. 64. Некоторые представители класса Brachiopoda (R. Brusca, G. Brusca, 2002):

А—В — подкласс Inarticulata (A — зарывающаяся Lingula, стрелками обозначены токи воды, создаваемые лофофором. Б — Discinisca. В — Pelagodiscus); Г — Articulata (Hemithyris). Д — Marginifera, ископаемый вид из Перми (285 млн лет)

также весьма своеобразны, их выделили в отдельную группу Molluscoidea. Причина в том, что организация брахиопод —результат дальнейшей по сравнению с Phoronicla и Bryozoa эволюции в сторону приспособления к питанию очень мелкой взвесью и к жизни на твердом субстрате. Для этого оказался необходим такой тонко настроенный, нежный ловчий аппарат, который потребовал помещения его в специальный защит­ ный чехол. Двустворчатая раковина брахиопод прежде всего —именно такой защит­ ный чехол для этого аппарата, занимающего почти 80% объема внутри нее. И лишь незначительная часть объема раковины занята остальным телом плеченогого.

В современной фауне представлены 335 исключительно морских видов с рако­ виной от 0,5 (например, Pelagodiscus atlanticus) до 8,4 см (Magellania venosa). В иско­ паемом состоянии обнаружены остатки более чем 12 000 видов, самый крупный из которых ( Gigantoproductus) достигал 37,5 см.

Раковина плеченогих билатерально симметричная, неправильно овальной фор­ мы, часто верхняя створка менее выпукла, чем нижняя (рис. 65). Верхняя створка называется брахиальной, а нижняя —педальной. Ранее их также называли спинной и брюшной, но недавно выдвинуто предположение, что обе створки раковины по своему происхождению принадлежат спинной стороне эмбриона. Педальная створка имеет отверстие (форамен), через которое наружу выходит стебелек (ножка). В брахиаль­ ной створке располагается лофофор и поддерживающие его скелетные структуры.

Стенка раковины состоит из наружного органического по составу слоя (периостракума), и внутреннего слоя (или слоев), состоящего из углекислого или фосфор­ нокислого кальция (в первом случае в минеральной форме арагонита, а во втором — апатита), а также из белков (склеропротеинов или хитинофосфата). У некоторых видов на поверхности периостракума имеются шипы различной формы, с помощью которых животное прикрепляется к субстрату.

Подобно моллюскам, ткань, вырабатывающую раковину, называют мантийными лопастями или мантией. У многих брахиопод раковина имеет поры или пункты (букв.