Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

862 Зоология беспозвоночных

Длина мантии варьируется от 2-2,5 см (Pickfordiateuthis pulchella из Myopsida,

Pterigioteuthis giardi из Oegopsida) до 5 м (Architeuthis dux) при общей длине с щу­ пальцами до 18 м и массой предположительно до 1 т. В состав Myopsida входят два семейства с восемью родами и 45-54 видами, a Oegopsida —23 семейства, 77-81 род и 193-226 видов.

Кальмары, как и все прочие головоногие моллюски, относятся к важнейшим объектам морского промысла. В 2001 году их вылов (3,3 млнт) оценивался в 5 млрд долларов, занимая в стоимостном выражении пятое место среди других групп морских промысловых животных. Мировой улов головоногих включает кальма­ ров (в 1991-2003 гг. 67-76%), каракатиц (7,8-15,9%) и осьминогов (7,9-16,3%). Основная часть вылова добывается в северо-западной части Тихого океана. В тече­ ние последних 50 лет мировой промысел головоногих развивался динамично. Вылов их вырос за это время в 5 раз. Превышение уровня вылова в 1 млн т произошло в 1962 году (устойчиво он стал выше этой величины с 1968 года), в 2 млн т —в 1987 и в 3 млн т —в 1996 году. В 1999-2003 гг. он находился в пределах 3,1-3,6 мли т.

Из Myopsida объектами промысла служат все виды семейства Loliginidae, а из Oegopsida — в сравнительно небольших количествах Gonatidae (Benyteuthis magister— российский Дальний Восток), Onychoteuthidae (Onichoteuthis banksi borealijaponicus), Thysanoteuthidae (Thysanoteuthis rhombus) и Enoploteuthidae ( Watasenia scintillans). Но основу миового промысла кальмаров составляют представители семейства Ommastrephidae. Современный вылов оммастрефид составляет около 1,5-2,2 млн т. Общая биомасса этих кальмаров оценивается величиной около 55 млн т при годовой продукции около 400 млн т, а их промысловый потенциал —около 6-9 млн т. Из них на долю почти не затронутых промыслом океанических видов приходится около 60-70%.

Как и все остальные головоногие, кальмары —монотицикличные животные. Они нерестятся единственный раз в жизни и потом погибают. Я качестве примера можно выбрать один из наиболее важных промысловых видов Атлантического океана: ар­ гентинского кальмара (Illex argentinus), вылов которого в период с 1993 по 2003 год колебался от 511 до 1,144 тыс. т.

Это моноцикличное животное с одногодичным жизненным циклом. Соответ­ ственно ежегодно все население аргентинского кальмара полностью обновляется. Самцы и самки участвуют в единственном нерестовом сезоне. Длина мантии взрослых половозрелых самцов находится в пределах 14-32 см и самок 15-42 см. Репродуктивная часть видового ареала (районы нереста) этого вида расположена на шельфе Патагонии от 25-30° до 45-47° ю. ш. и в зоне материкового склона от 28-30° до 36° ю. ш. Нагульные области ареала (районы активного питания и роста кальмаров) вида находятся в водах шельфа южнее 45° ю. ш., а на материковом склоне —южнее 36° ю. ш., а также в при­ легающих открытых водах океана. Океанические воды между 35-40° ю. ш. западнее 45-50° з. д., по-видимому, служат стерильной зоной выселения (здесь кальмары могут жить, находят себе пищу, но не могут размножаться). Размеры яиц I. argentinus отно­ сительно мелкие — 0,9-1,1 мм, а плодовитость колеблется от 70-150 тыс. ооцитов у зрелых самок с длиной мантии 18-24 см до 700-1200 тыс. у самок длиной 32-38 см. Размеры и количество продуцируемых самцами сперматофоров колеблются в преде­ лах 16-36 мм (10-15% длины мантии), а количество —от 300-600 при длине мантии 16-22 см до 1200-1600 при 28-36 см. При спаривании самцы переносят самке от 10 до 50 сперматофоров. Спариваются только преднерестовые самки незадолго до нереста и нерестовые в процессе нереста. Сперматанги (мешки с семенем, выбрасываемые из сперматофоров) пучками прикрепляются на внутренней стенке мантии у отверстий яйцеводов. Нерест многопорционный: каждая самок в течение месяца откладывает не­ сколько порций яиц. В этот период кальмары не питаются и, формируя новые порции половых продуктов, существуют за счет запасенных в печени и мантии энергетических

резервов. Эмбриональное развитие происходит в объемистых яйцевых кладках с ней­ тральной плавучестью. Продолжительность эмбриогенеза при температуре 14-18 °С длится 6-7 суток. Новорожденные личинки, имеющие длину мантии 0,9-1,2 мм, под­ нимаются в приповерхностные слои воды, где и проходит личиночное развитие.

Огромные биомасса и величина продукции кальмаров из семейства Ommastrephidae обусловили их особую роль в Мировом океане. Семейство включает 21 вид мелких (длина мантии 5-12 см) и, в основном, среднеразмерных (15-50 см) и круп­ ных (50-100 см) кальмаров. Они населяют почти всю акваторию Мирового океана от Субарктики до Субантарктики и от поверхности до глубин 1000-2000 м. Для них характерны моноциклия, короткий жизненный цикл (6-12 месяцев) и высочай­ шие скорости роста (до 5-30 кг за год). Биомасса оммастрефид составляет около 45-70 млн т (в среднем -55 млн т), годовая продукция (то есть прирост биомассы в течение года) —318-476 млн т (-400 млн т). За год все оммастрефиды потребляют 820-1277 млн т (-1 млрд т) пищи. В онтогенезе, по мере увеличения размеров тела, большинство оммастрефид как бы «пронизывают» большую часть трофической пи­ рамиды, последовательно занимая субниши от консументов II—III до консументов IV-VI порядков и, соответственно, меняют спектр своих пищевых организмов, вра­ гов и паразитов. Для них характерны весьма протяженные суточные вертикальные (от 100-500 до 1500-2000 м) и особенно онтогенетические горизонтальные мигра­ ции параллельно (до 1000-1500 миль) и перпендикулярно (батические миграции) побережьям. У большинства видов места нереста и активного питания (нагула) про­ странственно разобщены. В процессе таких миграций они пересекают границы раз­ личных климатических зон и экосистем, благодаря этому осуществляя перенос энер­ гии и вещества в огромных масштабах. Поэтому оммастрефидные кальмары, вместе с другими активными нектонными мигрантами (тунцы, дельфины и тому подобное), играют роль одного из важнейших элементов «жесткого каркаса» высокоподвижных хищников, объединяющих локальные экосистемы в экосистемы более высокого ран­ га и, в конечном счете, в океаносферу в целом. От них во многом зависит сохранение стабильности сообществ, членами которых они являются.

Оммастрефиды —чемпионы среди нектонных животных по скорости и масшта­ бам трансформации вещества, энергии и биогенной миграции химических элемен­ тов. В отсутствие этих ключевых хищников скорости потоков вещества и энергии в экосистемах замедляются. После единственного нереста они погибают, становясь добычей хищников. Тела особей, не попавших в их желудки, достигают дна. В резуль­ тате этого в районах их нереста оммастрефидные кальмары становятся важнейшим, а иногда и главным источником органики для донных сообществ. Это, например, определяет «лицо» донных сообществ такого моря, как Охотское, где обитает каль­ мар Benyteuthis magister.

Благодаря уникальному сочетанию таких свойств, как высокие величины чис­ ленности, биомассы, продукции, потребления пищи и общего метаболизма, очень вы­ сокий уровень активного обмена, короткий жизненный цикл и большое разнообразие трофических связей, оммастрефидные кальмары играют в экосистеме Мирового оке­ ана роль «ускорителей» биогеоценотических процессов, своеобразных «экосистемных катализаторов».

•Отряд Vampyromorpha

В состав отряда входит единственный вид Vampyromorpha infemails (см. рис. 41 А, Б). Это животные средних размеров (общая длина до 37,5 см, длина мантии 1113 см). Ткани студенистой консистенции. Ширококоническая мантия сращена на затылке с широкой головой так, что шейного перехвата нет. Имеются два весловидных плавника в ее задней части мантии. Восемь недлинных рук, соединенных

глубокой перепонкой (умбреллой), несут один ряд присосок. Присоски без хити­ новых колец. По обе стороны присосок тянутся два ряда коротких усиков. Концы рук тонкие, оттянутые, без присосок. Вместо щупалец, характерных для каракатиц и кальмаров, имеется пара тонких, нитевидных чувствительных филаментов, кото­ рые могут полностью втягиваться в специальные карманы. Это органы осязания. Два крупных фасеточных сложных фотофора располагаются позади плавников, а по поверхности мантии разбросано множество микроскопических фотофоров. Окраска тела, головы и наружной стороны рук темно-пурпурная. Внутренняя сто­ рона рук бархатисто-черная.

Это тропическо-субтропический батипелагический, опускающийся в абиссопелагиаль вид. Обитает главным образом на глубинах 700-1500 м, но может подни­ маться до 300-500 м. Нестайные животные, не совершающие вертикальных пере­ мещений. Плавают, вероятно, вниз головой.

•Отряд Octopoda - осьминоги

Размеры тела от 10 мм (длина мантии самца калифорнийского осьминога Octopus micropyrsus', общая длина 4-5 см) до 9,6 м (общая длина гигантского осьми­ нога Enteroctopus dofleini при массе тела 270 кг).

Отряд состоит из двух подотрядов: Cirrata (плавниковые —см. рис. 42 В, Г) и Incirrata (настоящие осьминоги), в которые входят 11 семейств, около 40 родов, при­ мерно 200 видов (см. рис. 42 Д—Ж).

Тело может быть плотным, мускулистым у прибрежных видов или мягким, студе­ нистым, даже желеобразным у глубоководных видов. Мантия обычно мешковидная, на затылке широко срастается с головой. Поверхность мантии гладкая или с разного рода бугорками, бородавочками, усиками (часто над глазами). Плавники имеются (одна пара) или отсутствуют. Глаза обычно крупные, с замкнутой роговицей, с веками или без них. Всегда восемь рук. Присоски в один или два ряда, обычно уплощенные, всегда без хитиновых колец. Руки часто соединены перепонкой —умбреллой; у форм с глубокой умбреллой она играет роль движителя (медузоидный способ движения).

Радула, зоб, задние слюнные железы и чернильный мешок обычно хорошо разви­ ты, различного строения. Яйца от очень маленьких до очень крупных, удлиненные и снабженные стебельком. У донных форм они откладываются на дно, самки некото­ рых осьминогов охраняют яйца и ухаживают за ними вплоть до вылупления всех личи­ нок. Яйца пелагических осьминогов либо развиваются внутри тела самки (яйцеживорождение), либо самка носит их на себе, или они откладываются в воду, сплетенные стебельками в кучки. Инкубационный период обычно длительный. Развитие прямое или со стадией пелагической личинки. Личинки похожи на взрослых особей.

Донные, придонные или пелагические животные, обитают от литорали и эпипелагиали до абиссали и абиссопелагиали. Распространены от Арктики до Антарктики. Как правило, это одиночные животные, активные в сумерках или но­ чью. Планктофаги, бентофаги или хищники.

Один из наиболее известных осьминогов — упоминавшийся выше гигантский осьминог Enteroctopus dofleini. Он обитает в северной части Тихого океана до Калифор­ нии, включая Охотское и Японское моря, побережья Командор, Камчатки, Курил. Живет этот вид от приливо-отливной зоны до глубины как минимум 750 м. Е. dofleini могут жить на иле и песке, но предпочитают скалы, валуны, россыпи камней, где удоб­ но строить норы. Это одиночное, необщительное животное. Свою нору осьминоги охраняют, содержат в чистоте («подметают» струей воды из воронки); пищевые отхо­ ды —раковины моллюсков, панцири крабов, кости рыб —складывают снаружи, в «му­ сорную кучу» вблизи входа. У каждого осьминога —свой охотничий участок (в сред­ нем 250 м2). Питается двустворчатыми, реже брюхоногими моллюсками, крабами,

Гигантские осьминоги очень вкусны и служат предметом промысла в Северной Японии, КНДР и Южной Корее. Годовой улов на Хоккайдо около 20 тыс. т. Ловят их в прибрежье и на шельфе специальными ловушками типа верши, глиняными (кера­ мическими) горшками, крючковой снастью, реже —тралом, вместе с рыбой. Горшки для лова осьминогов похожи на обычные крынки, но с отверстием в днище, как у цветочных горшков. Их нанизывают по нескольку десятков на веревку с грузилами, якорьком на одном конце и вешкой на другом и выставляют на ночь там, где водятся осьминоги. Для молодого осьминога горшок — превосходное убежище, он залезает туда немедленно и не покидает ее, даже будучи поднятым на палубу. Через дырочку осьминога щекочут лучинкой —и он пулей вылетает наружу.

Некоторые виды семейства Octopodidae имеют большое промысловое значение. Общий вылов осьминогов в течение 1993-2003 гг колебался от 205,2 до 295,4 тыс. т.

=Ти п D i n o p h i l a =

□Класс Dinophillida

Размеры тела до 2 мм. У некоторых видов различима внешняя сегментация. Простомиум без придатков. Имеются реснички на всех или только на передних «сегментах», охватывающие их кольцами или полукольцами, или в виде вентраль­ ной ресничной полоски. Например, у Dinophilus taeniatus насчитывают 5-6 «сег­ ментов» и 10-12 ресничных колец. Параподии и щетинки отсутствуют полностью. Хоботок обычно вывернут, без «челюстных» придатков. Целом в виде полости гонад. Экскреторная система, если имеется, протонефридий. Раздельнополые. У самцов иногда развит совокупительный аппарат (рис. 48).

Покровы представлены мерцательным эпителием как уже выше упоминалось, в виде 5 -6 -и пар ресничных поясков, а также вентральной мерцательной полоской (рис. 49 Г). Она тянется от околоротовой области, ресничный покров которой пере­ ходит в мерцательный эпителий ротовой полости и передней кишки. Полоска тянет­ ся до оттянутого в виде хвостика заднего отдела тела, также одетого мерцательным эпителием. С полоской связаны ресничные кольца. По всему телу, кроме этого, раз­ бросаны в качестве сенсилл пучки ресничек и отдельные жгутики.

Апикальная поверхность эпидермиса несет многочисленные микровилли, ко­ торые терминально грибовидно расширены, образуя почти сплошную поверхность. Между этой своеобразной кровлей и поверхностью эпидермиса располагается тонко­ волокнистая субстанция, уплотненная снаружи. Эта структура подобна покровам аннелид, эпидермальные клетки которых тоже образуют многочисленные ультрамикроскопические выпячивания —микровилли, но проникающие сквозь поры решетки фибрилл и отчасти даже возвышающиеся над поверхностью кутикулы. Они одевают все тело, включая и области с ресничным эпителием, которые также не лишены микровиллей. Покровы динофилид напоминают недоразвитые, частично редуцирован­ ные покровы кольчатых червей (рис. 49 Г). Правда, Ю. В. Мамкаев считает, что это, напротив, начальная стадия формирования кутикулы («прокутикула»).

Между эпидермисом и подстилающими клетками лежит базальная мембрана му­ кополисахаридной природы.

Кожная мускулатура всегда лежит субэпителиально, под базальной мембраной (рис. 49 В). Она представлена кольцевыми и продольными мышечными волокна­ ми. И те и другие не образуют сплошных слоев, разрознены или образуют отде­ льные пучки. Два наиболее развитых пучка проходят вдоль вентральной стороны тела рядом с главными нервными стволами. По бокам тела и дорсально продоль­ ные мышцы редкие и тонкие. Кольцевая мускулатура сопровождает, в основном, ресничные полоски. Ее волокна лежат непосредственно под базальной мембраной.

ками: одной опорной и двумя фоторецепторными. Опорная клетка сферической формы, цитоплазма ее богата пиг-

ментыми гранулами, образующими так называемый пигментный бокал. Остальная часть цитоплазмы прозрачна и служит линзой. В полости опорной клетки лежат ре­ цепторные окончания. Фоторецепторные клетки расположены снаружи супротивно и подходят к опорной со стороны ее базальной части, вентрально. Их дендриты про­ бодают опорную клетку на границе ее пигментированной и безпигментной («лин­ зы») зон. Рецепторная часть образует так называемое конусовидное тело, от которого отходят прямые микровилли (рабдом).

Экскреторная система в виде шести пар протонефридиев (рис. 49 В), которые располагаются и открываются наружу вентролатерально. Сосуды протонефридиев фактически представляют собой расширенный просвет между боковыми стенками двух лежащих рядом клеток.

Между стенкой тела и кишечником могут располагаться или крупные парен­ химные клетки или полость тела. Полагают, что первичная полость образуется в результате разрушения клеток паренхимы. Главная функция паренхимы — на­ копление запасных питательных веществ, которые расходуются во время нахож­ дения динофилюсов в инцистированном состоянии. Полость тела, получающаяся

врезультате разрушения клеток паренхимы, считают схизоцелем. Это более или менее правильные пространства, прилегающие к кишечнику и не контактирующие со стенкой тела. Возможно, они гомологичны кровеносным лакунам аннелид и вы­ полняют трофическую функцию, доставшуюся им от редуцированной кровеносной системы.

Удинофилид имеется сквозной пищеварительный тракт, подразделяющийся на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка начинается своеобразным ро­ товым аппаратом. Рот окружен подвижными кожными складками. С боков и сзади рот ограничен подковообразным валиком —подобием нижней губы. Существенный элемент ротового аппарата — плотный, резко очерченный выступ, своеобразный язык. Он располагается в специальном кармане, прилегающем к задней стенке рото­ вой полости. Рот имеет серповидную или V-образную форму. Его стенки способны выпячиваться.

Средняя кишка у живых особей желтая до оранжевой из-за липидных вклю­ чений, находящихся в цитоплазме кишечного эпителия. Задняя кишка не окра­ шена. Она выстлана ресничным эпителием с густо сидящими активными рес­ ничками. Реснички средней кишки сидят значительно реже и менее подвижны. Эпителий средней кишки обнаруживает базальную мембрану, отграничивающую ее от паренхимы или первичной полости тела. Между базальной мембраной и гастродермисом можно обнаружить отдельные мышечные волокна, идущие как

впродольном, так и в поперечном направлениях. Можно предположить, что это дериваты мускулатуры мезентерия кольчатых червей, полностью исчезнувшего

удинофилид.

Динофилиды раздельнополы. У самцов имеется пара вытянутых семенников, располагающихся по бокам тела вентральнее кишечника. Между ними, в вентраль­ ной полости, находится масса зрелых сперматозоидов. У живых заметны два таких скопления —переднее и заднее, как бы соединяющих между собой гонады. Они об­ разуют изогнутые пучки. Позади семенников лежат овальные или слегка вытянутые семенные пузырьки, в которых извитые сперматозоиды образуют плотный клубок. Семенники и полость со сперматозоидами лишены стенок, то есть гонады лежат не­ посредственно в полости тела. Зато семенные пузыри снабжены стенками, которые вентрально и сзади несут реснички. Там начинается короткий ресничный проток, ведущий к совокупительному органу. Это мускулистый пенис грушевидной формы, который лежит в небольшом атриуме (углублении). На вершине сосочка пениса от­ крываются железы с игловидным секретом.

Репродуктивная система самки состоит из двух пар удлиненно-овальных яични­ ков и обширной вентральной полости, в которой находится семя партнера, а позд­ нее созревают яйца. Полость расположена между яичниками и позади них, заходя

в латеральные области тела. Яичник имеет стенку, состоящую из двух слоев клеток

сбазальной мембраной между ними. Полость между яичниками ограничена с бо­ ков внутренней двуслойной стенкой яичника, а вентральная и дорсальные стенки полости ограничены тонким слоем цитоплазмы, лишенным базальной пластинки и ядер. Следовательно, это выросты цитоплазмы клеток из наружной стенки яичника. Полагают, что образованная таким образом полость репродуктивной системы пред­ ставляет собой целом, сходный по своему строению с целомом моллюсков, то есть дериват единственной пары целомических мешков.