Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

передвижению по субстрату с помощью синусоидальных (перистальтических) изги­ бов тела. Невозможность такого способа движения для амерных целомат не требует особых доказательств. Поэтому они демонстрируют другие разнообразные способы передвижения, или неподвижны (см. ниже). Следовательно, должны существовать иные причины возникновения амерного целома, не связанные с особенностями локо­ моторного аппарата обладателя этой морфоанатомической структуры.

Обращает на себя внимание, что при всем разнообразии амерных целомат у них, независимо от размеров тела, в той или иной степени редуцирована или отсутствует кровеносная система, которая прекрасно развита у подавляющего большинства поли­ мерных животных. Редукция, или отсутствие кровеносной системы, всегда связана с уменьшением размеров животных. У мелких форм кровеносная система может исче­ зать полностью. Характерно, что у тех из Amera, у которых кровеносная система бо­ лее или менее хорошо развита, она исходно представляет собой одиночное или двой­ ное кольцо вокруг кишечного тракта. А в пределах всей этой группы неоднократно наблюдается редукция кровеносной системы в самых широких пределах, вплоть до ее полного исчезновения. Это дает основание для предположения, что предки амер­ ных целомат на начальном этапе их эволюции также прошли этап миниатюризации разной степени. Как это уже было показано при описании беспозвоночных из типов Nemathelimintes, Cephalorhyncha и Rotatoria, миниатюризация, как следствие ухода в микробиотопы, —один из путей избежания пресса хищников. Следовательно, та или иная степень редукции кровеносной системы —своеобразный индикатор того, что в филогении группы был период адаптации к обитанию в микробиотопах и закономер­ но возникающая в результате этого миниатюризация. Возможно, именно это —при­ чина появления амерных целомат.

В соответствии с законом Долло у тех амерных целомат с исходно полностью ре­ дуцированной кровеносной системой, которые вторично в процессе эволюции груп­ пы снова достигли больших размеров (Sipuncula), кровеносная система вновь не воз­ никла. Ее функция перешла к жидкости, заполняющей полость тела.

Наличие у всех амерных целомат хорошо выраженного целотелия (целомиче­ ского эпителия) позволяет предположить, что их предками были какие-то достаточ­ но эволюционно продвинутые кольчатые черви, у которых полностью завершился процесс эпителизации апикальных частей клеток продольной мускулатуры.

= Т и п М о 11 u s с а =

Моллюски, которых часто называют улитками, — широко известная любому обывателю группа беспозвоночных. Среди амерных целомат это, без сомнения, до­ минирующий по объему тип. Он по праву также занимает третье место среди всех животных, уступая лишь насекомым и нематодам. Только современные моллюски насчитывают более 130 000 видов. Они освоили дно и толщу океана от уреза воды и его поверхности до абиссали. Широко распространены моллюски во всех типах во­ доемов суши. Освоили они и сушу от уреза воды до линии снегов. Среди моллюсков есть донные и пелагическ ие, активно подвижные, зарывающиеся в грунт и сидячие формы. Подавляющее большинство видов —свободноживущее. Но имеются и сильно специализированные паразитические формы. Размеры тела моллюсков варьируются примерно от 1 мм до 1 м. А среди головоногих известны гигантские кальмары рода Architeuthis, крупнейший представитель которого вместе с руками достигает длины 21,95 м. Длина тела этой особи была равна примерно 8 м, а масса тела —более тонны.

Для того чтобы составить представление о типе организации моллюсков как амерных целомических животных, мы предлагаем рассмотреть историческую ре­ конструкцию процесса становления важнейших морфоанатомических особенностей организации моллюсков, которые наиболее отчетливо и наглядно проявляются у вы-

стих форм. Этот процесс изложен в максимально упрощенном и схематизированном виде, что позволяет сделать самую общую его оценку

Гипотетический предок моллюсков может быть изображен в виде неметамерного целомического червя (рис. 1 А, Б). В его строении должны присутствовать основные элементы, характерные для кольчецов. Следовательно, он должен иметь тело черве­ образной формы, сквозной пищеварительный тракт, который охвачен кольцевым со­ судом (или сосудами). Наиболее крупный из них должен выполнять пропульсаторную функцию, то есть служить сердцем. Нерасчлененный целом должен иметь пару метанефридиев. Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов.

Эволюция моллюсков протекала под знаком приспособления к подвижному дон­ ному образу жизни, сочетающемуся с пассивной обороной в виде спинного известко­ вого щитка, и к питанию обрастанием. Невозможность перистальтического передви­ жения, характерного для полимерных целомат, привело к дифференциации разных участков кожно-мускульного мешка для выполнения разных функций и, как и сле­ довало ожидать, к его распаду на отдельные пучки. Так, мускулатура вентральной стороны тела стала выполнять локомоторные функции, в результате чего была гипер­ трофирована и превратилась в подошву. Возникло так называемое скользящее дви­ жение моллюсков благодаря волнообразным сокращениям мышц, облегченное рабо­ той ресничного эпителия подошвы (рис. 1 В, Г). Остальная мускулатура со временем стала выполнять функции втягивания или высовывания тела моллюска из раковины, развившейся из дорсального щитка (или щитков). Из-за появления щитка, а затем и раковины, свободная энергоотдача через всю поверхность тела, как это происходит у кольчатых червей, оказалась затруднена, что стало одной из причин разрастания спинной стороны. Это привело к образованию внутренностного мешка, в который переместились внутренние органы. Вместе с кишечником во внутренностный мешок попали брюшные нервные стволы, получившие название плевровисцеральных, и кольцеобразное сердце, пронзенное кишечником.

По мере разрастания внутренностного мешка развивалось противоречие между увеличивающейся массой тела и относительным уменьшением площади подошвы. Оно отчасти компенсируется ее разрастанием в стороны и удлинением тела позади аналь­ ного отверстия. Так возникает нога современного брюхоногого моллюска. В результате этого анус смещается вверх на дорсальную сторону ноги, оставаясь лежать недалеко от границы внутренностного мешка. Именно благодаря разрастанию внутреннего мешка дорсальный щиток превращается в раковину, которая теперь служит не только органом пассивной обороны, но и опорой мягкому телу моллюска, его наружным скелетом (рис. 1 Д). Интенсификация оборонительной функции раковины приводит к ее дальнейше­ му увеличению, в результате чего появляется возможность втягивания в нее и ног, и головы в случае необходимости. Дорсальная мускулатура превращается в мышцыретракторы (раковинные или колумелярные мышцы). Эпителий, вырабатывающий раковину и охватывающий внутренностный мешок, называется мантией. Но этой фун­ кцией роль мантии не ограничивается. Она образует кольцевую складку между краями раковины и телом моллюска —мантийную полость —и начинает выполнять дыхатель­ ную функцию, так как свободная поверхность тела моллюска становится относительно очень маленькой. В результате именно в мантийной полости появляется пара перис­ тых жабр — ктенидиев. Благодаря этому объем мантийной полости уменьшается до небольшого участка, позволяя использовать остальную часть кольцевой складки для втягивания головы и ноги моллюска —цефалоподиума. Поскольку сначала под защи­ ту раковины втягивается голова, а затем нога, участок, занимаемый дыхательным от­ делом мантийной полости, оказывается сзади. Сюда же открывается пищеварительная (анус) и экскреторная системы. Целом, утративший функцию опоры тела, сохранил

за собой другие —бывшие ранее акцессорными, дополнительными —функции: ды­ хательную, половую и экскреторную. Пространственно все дериваты целома (сердце, гонады, почки) тяготеют к тому месту мантийной полости, где располагаются жабры

ивыводные отверстия пищеварительной и мочеполовой систем. Так возникает столь типичный для моллюсков мантийный комплекс органов. Полость тела компенсационно заполняется паренхиматозными клетками —мезенхимой, которая образуется из кле­ ток целотелия и имеет эмбриональное происхождение из клеток передней части мезодермальной полоски, закладывающейся еще у эмбриона.

Сучетом сказанного, диагноз типа моллюсков выглядит следующим образом. Первично дорсовентрально уплощенные, билатерально симметричные животные

снесегментированным телом. Головной отдел обособлен от широкой ноги с плоской ползательной подошвой, покрытой ресничным эпителием. Спинная сторона обычно покрыта известковой раковиной, состоящей из трех слоев: наружного конхиолинового и двух нижележащих известковых, изредка —кутикулой. Раковина подстилается мантией, заметно выступающей на краях, где можно различить три участка, отвеча­ ющие за выполнение следующих функций: формирование раковины, обеспечение чувствительности и выстилки щели между мантией и ногой (мантийной полости, в которой первоначально позади расположены пара жабр). Передняя кишка с теркой (радулой), которая отсутствует (вторично) только у двустворчатых. Полость тела заполнена паренхимой. Сердечная сумка и полость гонад —дериваты парных цело­ мов. Нервная система с парными церебральными ганглиями, а также с парными медиовентральными и латеральными продольными нервными стволами, большинство нейронов в которых сконцентрированы в ганглиях. Имеется пара метанефридиев и открытая кровеносная система. Существует мантийный комплекс органов, в состав которого входят ёжащ ее медиально анальное отверстие, пара нефридиальных и половых пор, пара ктенидиев (перистых жабер) с прилежащими к ним осфрадиями (хеморецепторов).

Данный диагноз характерен для всего типа, но в отдельных классах морфология

ианатомия моллюсков претерпевает значительные изменения в зависимости от при­ способления к различным условиям жизни в тех или иных биотопах или биоценозах. Поэтому далее мы приводим характеристику отдельных классов моллюсков во всем их своеобразии.

— П о д т и п A m p h / п е й га —

В состав подтипа входят около 1240 видов. Размеры тела от 0,5 до 33 см.

Тело овальное, уплощенное и червеобразное или круглое в поперечном сечении. Спинная сторона, включая голову и туловище, покрыта кутикулой с известковыми чешуйками, иглами или восемью известковыми пластинками, лежащими медиаль­ но на дорсальной стороне тела. Лишь вентральная сторона целиком или отчасти ли­ шена кутикулы. Голова отличима от остальной части тела лишь наличием рта. Глаза и щупики отсутствуют. Рот и анальное отверстие всегда лежат субтерминально на продольной оси тела. В средней кишке ферментный («хрустальный») стебелек отсут­ ствует. Статоцисты не развиты. Имеются две пары продольных и параллельных друг другу нервных стволов, достигающих области ануса. Латеральные стволы соединя­ ются посредством супраректальной комиссуры (то есть комиссуры, проходящей над прямой кишкой). Развитие с помощью планктонной личинки.

Морские донные животные. Два класса: Polyplacophora и Aplacophora.

□Класс Polyplacophora (= Loricata)

Вклассе Polyplacophora (или, как их еще называют, хитонов) около 1000 видов. Длина 0,3-33 см. Самый крупный вид —северотихоокеанский Cryptochiton stelleri.

784 З о о л о г и я б ес п о зв о н о ч н ы х

Тело хитонов дорсовентрально уплощено, посередине спинной стороны лежит раковина, состоящая из восьми поперечных известковых пластинок, черепицеобраз­ но налегающих друг на друга. Раковина окружена мантией в виде каймы, покрытой кутикулой с многочисленными известковыми чешуйками и иглами. С вентральной стороны имеется широкая нога, которая окружена желобом с жабрами (мантийный желоб, паллиальное пространство) (рис. 2 А, Б).

Покровы спинной стороны представлены однослойным эпителием, клетки ко­ торого выделяют раковинные пластинки и кутикулу. Боковые части спинного эпи­ дермиса (эпителий перинотума) вырабатывают кутикулярный перинотум, который усажен многочисленными тесно сидящими чешуйками или иглами, состоящими из органического вещества с известковым наполнением. Перинотум, в отличие от боль­ шинства других моллюсков, прикрывает также голову. Кутикула состоит, прежде все­ го, из слизистого комплекса, содержащего мукополисахариды. Ее внутренние слои химически близки к периостракуму раковинных пластинок.

Пластинки раковины четырехслойные. Эти слои называются (сверху — вниз) периостракум, тегумент, артикуламент и гипостракум. Два нижних слоя очень силь­ но кальцифицированы. Тегумент имеет органическое происхождение и пронизан клеточными тяжами эпидермального происхождения, так называемыми эстетами (рис. 2 В). Рост раковинных пластинок осуществляется прежде всего вдоль их задней (каудальной) и боковых сторон.

Мускулатура у хитонов сохраняет черты предкового строения, то есть представ­ ляет собой кожно-мускульный мешок, открытый вентрально. Там, где его элементы сохраняются, он трехслойный, состоит из наружного слоя кольцевой мускулатуры, подстилающего его снизу слоя продольной, и, наконец, внутреннего слоя перекре­ щивающихся между собой диагональных мышечных волокон. У хитонов появляется ряд новообразований. Прежде всего, это мышечные пучки, увязанные с раковинны­ ми пластинками. Имеется восемь пар дорсовентральных мышц, которые прикреп­ ляются одной стороной к пластинке, а другой перекрещиваются с мускулатурой ноги. Мускулатура ноги представлена практически только мышцами стенки тела. Продольной мускулатуры там почти нет. Она сильно развивается в мантийной ото­ рочке («пояске») раковины, прикрывающей тело с боков, спереди и сзади. Благодаря этой мускулатуре хитоны способны сворачиваться «в клубочек».

Нервная система Polyplacophora по сравнению с другими моллюсками (кроме Monoplacophora — см. ниже) характеризуется большим количеством примитивных черт строения. Она лишена нервных узлов в продольных нервных стволах. От око­ логлоточного нервного кольца, содержащего церебральные ганглии, отходит пара боковых (плевральных) продольных нервных стволов, тянущихся над жаберной бо­ роздой и соединяющихся на заднем конце тела супраректальной комиссурой. Еще два ствола (медиальных) располагаются в ноге. Все четыре ствола соединены между собой комиссурами.

Такие органы чувств, как статоцисты, глаза или щупальца отсутствуют. Есть орган вкуса, располагающийся в кармане внутри ротовой полости (субрадулярный орган). Имеются поля чувствительных клеток в жаберной борозде, около ануса, на внешней стенке тела. Эстеты также выполняют чувствительную функцию: восприятия движе­ ния воды. Каждый эстет защищен сверху хитинизированным колпачком и состоит из длинных нитевидных клеток, мешкообразных железистых и заполняющих клеток. Основные эстеты связаны с многочисленными микроэстетами, разбросанными на по­ верхности тегумента. Кроме обычных кожных органов чувств, у многих хитонов среди эстетов есть так называемые раковинные глаза —светочувствительные органы.

Ротовое отверстие располагается на нижней стороне головы (см. рис. 2 Б). Оно ведет в мускулистую глотку (фаринкс), в которой на специальном выступе нижней

786 Зоология беспозвоночных

Оно расположено медианно, состоит из слепо замкнутого желудочка и лежащих латерально симметричных предсердий, связанных друг с другом. У мало специали­ зированных форм предсердия открываются по бокам отверстиями. У большинства же видов существуют более широкие связи предсердия с полостью желудочка. Из него гемолимфа поступает в дорсомедианную аорту и изливается в головной синус. Отсюда через многочисленные щели она поступает к туловищным органам, затем со­ бирается в вентромедиальном синусе внутри ноги, оттуда течет к медианному краю мантийной борозды. Затем, после прохождения через жабры, гемолимфа через крае­ вой синус попадает в предсердия и из них —в сердце.

Дыхательные органы исходно представлены парой жабр гребенчатого строения (ктенидий) (рис. 3). Они имеют тонкий треугольный ствол, на котором с двух сто­ рон сидят чередующиеся ряды поперечных листочков. Количество жабр может быть вторично увеличено, варьируя от 6 до 80 пар. Вода, несущая кислород, заходит, как правило, спереди в мантийный желоб, омывает жабры и вблизи анального отверстия выходит опять наружу. Ее движение осуществляется благодаря ресничным клеткам мантийного желоба и жабр.

В качестве экскреторных органов функционируют парные метанефридии. Их снабженные ресничками воронки открываются в перикардиальную сумку. Отходящие от воронок V-образно изогнутые трубки, направленные вперед, образуют петли и от­ крываются в мантийном желобе на уровне предпоследней раковинной пластинки.

Все хитоны раздельнополы за исключением Lepidochitona raymondi, который до сих пор был известен как гермафродит. Гонады первично парные, хотя у большин­ ства видов они сливаются, образуя непарный орган. Расположены дорсомедианно от перикарда и не связаны с последним. Гонодукты открываются наружу в мантийном желобе между шестой и седьмой раковинными пластинками.

Хитоны исключительно морские моллюски. Это донные животные, обитатели преимущественно жестких грунтов, скалистых берегов и камней, большинство ви­ дов живут в приливной зоне или на шельфе. Некоторые виды могут, однако, дости­ гать глубин до 4000 м. Встречаются во всех морях Мирового океана. Большинство мелководных видов питаются обрастанием, в состав которого входят водоросли, которые они обскребают с поверхности субстрата своей радулой. Вместе с водорос­ лями потребляются фораминиферы, диатомеи, мшанки и другие мелкие животные. Некоторые виды перешли к образу жизни настоящих хищников-засадчиков.

Несмотря на то что отдельные виды могут достигать довольно крупных размеров, среди хитонов нет промысловых видов из-за того, что они не образуют сколько-ни­ будь заметных концентраций. Правда, Cryptochiton stellen, достигающий более 30 см, используется в пищу местными гурманами или в качестве наживки в любительском лове рыбы, а на Антильских островах крепкую ногу местных хитонов едят сырой или делают из нее отбивные.

В состав класса входит три отряда: Lepidopleurida, Ischnochitonida и Acanthochitonida с семью семействами.

□Класс Aplacophora

Организация этого класса сложилась под знаком достаточно узкой специализа­ ции одной части представителей класса к питанию гидроидными полипами и к спе­ цифическому способу передвижения в результате этого, а второй —в связи с перехо­ дом к роющему образу жизни. Они утратили многие черты сходства с хитонами, хотя сохранилось достаточно дериватов, позволяющих уверенно судить о родстве этих совершенно не сходных с первого взгляда форм (рис. 4).

Общими чертами для всех представителей класса служат червеобразно вытяну­ тое тело с узкой бороздой, тянущейся вдоль его брюшной поверхности или с малень-

Рис. 3. Схема внутреннего строения Polyplacophora (поперечный срез) (Kilias, 1993):

1 —яичник; 2 —аорта; 3 —раковина; 4 — перинотум; 5 — мантийный желоб; 6 — ктенидий; 7 —латераль­ ный нервный ствол; 8 — почка; 9 — нога; 10 — педальный нервный ствол; 11 —кишечник; 12 —дорсовеп г- ральная мускулатура; 13 —жаберная артерия; 14 —жаберная вена

ким околоротовым щитком. Покровы кутикулярные, снабжены многочисленными известковыми чФиуйками или склеритами. На заднем конце тела имеется мантийная полость с жабрами или без них. Там же открываются протоки гонад и анальное отвер­ стие. В состав класса входят два подкласса: Caudofoveata и Solenogastres

□Подкласс Solenogastres

Около 180 видов с длиной тела 0,15-30 см. Самый крупный вид — Epimenia verrucosa.

Тело обычно вытянутое, червеобразное, округлое в поперечном сечении, но у не­ которых видов короткое, закругленное с боков. Поверхность тела за исключением педального желоба покрыта кутикулой, толщина которой варьируется от вида к виду. В кутикуле содержатся известковые чешуйки или склериты. Подстилающий кутиулу эпидермис сохраняет связь с внешней средой благодаря специальным папилляр­ ным клеткам. У некоторых видов имеется подобие спинного киля, у других —боро­ давчатые возвышения, у большинства — педальный желоб и сопровождающие его продольные складки. Ротовое отверстие лежит субтерминально на брюшной стороне тела. Позади него своеобразным мерцательным углублением (из-за выстилающего его ресничного эпителия) начинается педальная борозда, внутри которой лежит ру­ димент ноги —узкий выступ, выстланный плоским мерцательным эпителием с длин­ ными ресничками. Он тянется почти до заднего конца тела, где субтерминально рас­ полагается мантийная полость, без настоящих жабр (рис. 4 А).

У соленогастров имеется кожно-мускульный мешок. Он состоит из наруж­ ного слоя кольцевых мышц, среднего — перекрещивающихся диагональных, и внутреннего —продольных мышц. Степень развития отдельных слоев варьируется от вида к виду.

Нервная система очень сходна по строению с таковой у хитонов, но отличается более высоким уровнем ганглионизации. Особенно сильно развиты церебральные ганглии. Ганглиозные скопления нервных клеток образуются в местах пересечения

Рис. 4. Представители класса Aplacophora (А—В — подкласс Solenogasler, Г - подкласс Caudofoveata) (Kilias, 1993):

А —Epimenia verrucosa. 1 — преоральпып орган чувств; 2 — ротовое отверстие; 3 —мерцательная ямка; 4 - педальная борозда; 3 —маш инная полость; Б —Herparnenia platypoda из северном Пацифпкп па гидроиде: В — Sirophomenia ophidiana из Японии па коралле; Г - Chaetotlerma; слева — увеличенный передний oue i тела: 7 — педальный щиток, 2 — ротовое отверстие; справа — увеличенный задний отдел чела: 3 - дорсотерминальный орган чувств, 4 —ктспидии

комиссур с главными продольными нервными стволами. Основные чувствительные органы: преоральный (углубление впереди ротового отверстия или вокруг него), вы­ стланное чувствительными клетками и защищенное длинными крепкими щетинка­ ми. Так называемый дорсовентральный орган, образованный кожными чувствитель­ ными клетками, лежит субтерминально у заднего конца тела. Оба эти органа, вероят­ но, состоят из хеморецепторов (рис. 5).

Строение пищеварительной системы в общих чертах напоминает таковое у хи­ тонов. От вида к виду несколько варьируется. Это же касается и строения радулы, которая претерпевает изменения в зависимости от образа жизни и способа питания. У хищных видов ее шипы сильно увеличены, у детритофагов, напротив, уменьшены. Анальное отверстие открывается в верхней части мантийной полости (см. рис. 5).

Только сердце, лежащее дорсально или центрально в перикарде, представляет собой вполне оформленный сосуд. Остальная кровеносная система —это лишь лабиринт из лакун и синусов. Сердце состоит из желудочка и открывающегося каудально вторично непарного предсердия. У некоторых видов сохранились еще парные желудочки и дна предсердия. Гемолимфа из сердца поступает прямо в медиальный дорсальный синус. Оттуда orfa изливается в область головы, а затем скапливается в большом вентральном

5 14 19 20 21 22 23

Рис. 5. Подкласс Solenogaster. Схема организации ( Kilias, 1993):

А — передний конец; Б — поперечный срез; В — задний конец; 1 —латеральный отдел нервной системы;

2 — церебральные ганглии; 3 — железа передней кишки; 4 — склериты; 5 — средняя кишка; 6 — гонада; 7 - преоральный орган чувств; 8 — ротовое отверстие; 9 — педальная железа; 10 — мерцательная ямка; 11— вентральная часть нервной системы; 12 — радула; 1 3 — П-железа передней кишки; 1 4 — педальная борозда; 15 —дорсовентральная мускулатура; 16 — семяприемник; 17 — перикард; 18 —дорсотерминаль- иый орган чувств; 19 — целомодукты перикарда; 20 — яйцевод; 21 — копуляторный орган; 22 —анальное

отверстие; 23 —мантийная полость

синусе позади мантийной полости с ее дыхательным эпителием. Благодаря сокраще­ ниям сердца гемолимфа затем опять поступает в предсердие. В качестве дыхательного пигмента используется гемоглобин, который содержится в специальных клетках.

Оформленные органы дыхания (в виде жабр) у современных соленогастров от­ сутствуют. Диффузия газов происходит прежде всего через дорсальную стенку ман­ тийной полости, которая выстлана мерцательным эпителием. Движение его ресни­ чек обеспечивает поступление в мантийную полость свежей воды и ее вентиляция. Примерно у трети видов дыхательная поверхность образует складки, увеличиваю­