Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 65. Схема организации брахиопод из подкласса Articulata (Ливанов, 1963):

1 — сочленовная площадка; 2 — сердце; 3 — желудок; 4 — приводящие мышцы; 5 — ротовое отверстие; 6 —щупальца рук; 7 —перепонка борозды рук; 8 —спинная мантийная складка; 9 — начальная часть руки; 10 — ножка; 11 — педальная створка раковины; 12 — влагалище ножки; 13 — связка, идущая к ножке; 14 - кишка; 15 —отводящая мышца; 16 —мантийная полость; 17 —гонада внутри брюшной мантийной склад­ ки; 18 —брюшная мантийная складка; 19 — краевой канал целома; 20 -^.край мантии со щетинками

«точки» —рис. 66 А). Они начинаются от внутренней поверхности раковины, почти достигая периостракума, и содержат ткань, которая образована мантией. Функции этих мантийных папилл неизвестны. Предполагают, что это депо питательных ве­ ществ, а также дополнительный к лофофору орган газообмена. Есть также предполо­ жение, что секрет этой ткани может отпугивать сверлящих животных. Брахиопод с непористой раковиной называют импунктатными.

Прочное соединение брахиальной и педальной створок обеспечивается у неболь­ шой части современных брахиопод специальной мускулатурой, а у большинства бла­ годаря наличию кардинального (замочного) отростка, который расположен по сред­ ней линии раковины на заднем ее крае, а также набором замочных пластин, соединя­ ющих основания опорной системы лофофора (брахиального скелета или круры) со срединной перегородкой (септой) и краями зубных ямок. Два симметричных зуба педальной створки так прочно охвачены стенками зубных ямок брахиальной створ­ ки, что отчленить одну створку от другой можно, только сломав замок .

В зависимости от химического состава (арагонитовые или апатитовые), а также от наличия или отсутствия замка брахиоподы делятся на две главные таксономи­ ческие группы (см. рис. 64): замковых и беззамковых, Articulata (=Testicardines) и Inarticulata (=Ecardines).

Мантия, состоящая из свободной части (мантийные лопасти) в совокупности с прикрепленной к стенке раковины тканью, ее вырабатывающей, образует заполнен­ ную водой мантийную полость, в которой и заключен лофофор. Край мантии часто не­ сет хитиновые щетинки, которые защищают мягкие ткани и служат фильтром, задер­ живающим крупные частицы от проникновения в мантийную полость (см. рис. 65).

Рис. 66. Некоторые летали строения Brachiopoda (А — R. Brusca, G. Brusca, 2002; Б, В — Ливанов, 1963): А —схема поперечного среза через раковину и край мантии подкласса Articulata: 1 — мантийная панилла; 2 — наружный кальцифицированный слой раковины; 3 — периостракум; 4 — секреторные клетки; 5 —призматический слой; 6 — мантийная борозда; 7 — эпидермис; 8 — соединительная ткань; Б — схема поперечного среза руки: 1 —заполняющая соединительная ткань; 2 —большой целомический канал руки; 3 - нервные пучки; 4 — кроющий эпителий; 5 — перепонка, ограничивающая мерцательную борозду; 6 — борозда; 7 — мышца руки; 8 — малый канал преддиафрагмального целома; 9 — кровеносный сосуд руки; 10 —целомический канал щупальца; 11 —кровеносный сосуд щупальца; 12 —мышечные пучки щупальца; 13 —щупальце; В —поперечный срез через щупальце (сверху — наружная сторона): 1 — опорная пластин­ ка; 2 —наружный кутикулярный эпителий; 3,9 —продольные мышечные пучки; 4 —ресничный эпителий;

5 —целотелиальная выстилка целомического капала (б); 7 — нерв; 9 — кровеносный сосуд

Эпидермис мантийных лопастей и выстилающий изнутри створки мантии пред­ ставляет собой кубический или (на мантийных лопастях и краевом участке мантии) столбчатый эпителий, который на лофофоре переходит в плотный ресничный эпите­ лий. Под эпителием лежит слой соединительной ткани, которая вмещает продольные мускульные волокна там, где тело плеченогого не связано со створками. Внутренняя поверхность стенки тела выстлана перитонеальным эпителием, образующим вне­ шнюю выстилку целома. Участки целома, проникающие в складки стенки тела в ман­ тийных лопастях, называются мантийными каналами.

Плеченогие, как и мшанки, прикрепленные животные. Подавляющее большин­ ство их (представители подкласса Testicardines, замковых брахиопод) фиксируют свое тело на твердом субстрате с помощью специального стебелька. Несколько видов (из подкласса Ecardines, беззамковых брахиопод) живут в норах, в глубине которых также прикрепляются с помощью стебелька, но имеющего другое строение. Стебелек

начинается в задней части педальной створки. У беззамковых брахиопод стебелек служит продолжением тела и содержит все обычные морфоанатомические структу­ ры, лежащие под эпидермисом, включая соединительную ткань, мускулатуру, отрог целомической полости. У замковых в стебельке отсутствуют мускулатура и целом. Он превращается в крепкий короткий тяж, выходящий через щель в педальной створке. Под покровным эпителием и толстой кутикулой находится соединительная ткань с толстыми фиброзными волокнами. На дистальном конце стебелька имеются прикре­ пительные выросты, которые позволяют брахиоподе очень крепко зафиксироваться в субстрате. Управление стебельком происходит посредством внешних мышц, подхо­ дящих к нему изнутри тела.

Уплеченогих остатки кожно-мускульного мешка сохранились только в стебельке

унекоторых беззамковых брахиопод, да и то в специализированном виде. У осталь­ ных его распад на мускульные пучки завершен окончательно. Их набор и расположе­ ние в первую очередь определены развитием двустворчатой раковины. В результате появились специальные мускульные пучки, пркрепляющиеся к раковине и служа­ щие для ее закрывания и приоткрывания. Они пронизывают туловищный целом.

Убеззамковых брахиопод это две пары мощных аддукторов (передняя и задняя), плотно сжимающих створки, когда животное потревожено. У замковых брахиопод особенности строения мускулатуры обусловлены тем, что брахиальная створка свя­ зана с педальной шарнирным аппаратом замка так, что раковина бывает всегда лишь немного приоткрытой спереди, со стороны лежащего внутри лофофора. Несмотря на внешне ограниченные движения, для их осуществления имеется целый комплекс парных аддукторов (приводящая мышца), абдукторов (мышца-антагонист аддукто­ ру) и ротаторов (поворачивающая мышца).

Как и у форонид с мшанками целомическая полость состоит из двух частей: ло-

фофорного и туловищного целомов. ч»

Лофофор, как и у остальных Prosopygia, представляет собой систему щупалец, со­ здающих ток воды к ротовому отверстию. Он приносит пищевые частицы и растворен­ ный в воде кислород. Благодаря тому, что лофофор снабжен защитным чехлом —рако­ виной, он остается неподвижным. Это пара усаженных щупальцами сложно устроен­ ных выростов —руки, заполнящие всю мантийную полость. У беззамковых брахиопод форма лофофора поддерживается внутренним давлением заполняющей его целоми­ ческой жидкости. У замковых руки укреплены специальным брахиальным скелетом — крурой. Основания круры (см. выше) могут быть единственной опорой лофофора. Но чаще всего крура разрастается в сторону переднего края раковины, может образовывать двойную петлю, ветви которой соединены впереди перекладиной. У некоторых бра­ хиопод внутренние отростки круры, направленные навстречу друг другу, также срас­ таются. В результате образуется замкнутое кольцо вокруг ротового отверстия. Крура имеет довольно сложный состав. Основой ее служит органическая матрица, которая скрепляет собственно скелетные элементы —фибры, состоящие из углекислого каль­ ция. В дополнение к этому брахиальная створка раковины несет на своей поверхности гребни и борозды, помогающие лофофору поддерживать его положение. Форма лофо­ фора сильно варьируется от таксона к таксону от простой U-образной формы до очень сложных спирально закрученных рук. Но в любом случае как общую типовую норму можно принять наличие пары длинных выростов — рук, располагающихся справа и слева от ротового отверстия и несущих мерцательный желобок, который практически впадает в рот. Снизу желобок отграничен одним рядом щупалец, а сверху —хорошо выраженной перепонкой (рис. 66 Б). Ряд щупалец правой стороны подо ртом перехо­ дит в соответствующий ряд левой, а перепонка подходит справа и слева к медиальному участку надо ртом. Потоки воды, несущие пищевые частицы, создаются биением рес­ ничек на щупальцах лофофора. Каждое щупальце несет ряды латеральных и фронталь­

ных щетинок. Латеральные реснички соседних щупалец частично перекрывают друг друга и переориентируют пищевые частицы из воды в сторону фронтальных щупалец реверсивным биением. Биение фронтальных ресничек направлено в сторону основа­ ния щупалец, что помогает улавливанию пищевых частиц.

У питающейся особи нитчатые щупальца лофофора, опушенные ресничками (рис. 66 В), образуют подвижную стенку, которая, прогоняя воду из входной части мантийной полости в выходную ее часть, осаждает пищевые частицы и направляет их в пищевую канавку, ведущую к ротовому отверстию.

Пищеварительный тракт начинается коротким пищеводом, который идет назад вдоль брахиальной стороны тела и переходит в желудок. В него двумя протоками впадает большая пищеварительная железа. Кишечник обычно образует петлю, под­ вешенную в хорошо выраженной целомической полости на брахиальном и педаль­ ном мезентериях. У беззамковых брахиопод петля кишечника доходит до стенки тела за лофофором медиально или латерально, заканчиваясь анальным отверстием. У за­ мковых брахиопод кишечник без извивов и заканчивается слепо (см. рис. 65).

Такие кардинальные различия в строении пищеварительного тракта объясня­ ются тем, что источники питания беззамковых и замковых брахиопод различны. Более мелководные беззамковые используют в пищу фитопланктон, состоящий из относительно крупных клеток, хотя и более мелких, чем объекты питания форонид

имшанок. Наличие у этих брахиопод сквозного пищеварительного тракта упрощает процедуру его освобождения от непереваренных частиц, в том числе остатков отно­ сительно толстостенных раковин диатомовых водорослей.

Замковые брахиоподы значительно более глубоководные животные и пита­ ются более мелкими объектами — тонкой и мягкой взвесью. У абиссального вида Abyssothyrtis wyvillei до 97-99% по массе составляют неорганические частицы менее 2 мкм, служащие ядрами коллоидного органического вещества, которое в адсорбиро­ ванном состоянии осаждается из взвеси лофофорами. Питание мягкими частицами детрита или мельчайшими агрегатами с малым содержанием неперевариваемого бал­ ласта считают причиной утраты замковыми брахиоподами сквозного пищеваритель­ ного тракта. Этим же, вероятно, вызвана гипертрофия пищеварительной железы по сравнению со мшанками и форонидами, у которых она вообще отсутствует. Полагают также, что неусвоенная часть пищи уплотняется в передней части пищеварительного тракта и выбрасывается через рот в моменты схлопывания раковины.

Из-за адаптации к питанию предельно мелкой взвесью замковые брахиоподы тя­ готеют к материковому склону, где нет или очень мало плактонных водорослей. Их попадание в раковину вызывают реакцию отторжения: одно или несколько щупалец, сгибаясь, пропускают нежелательные частицы через фильтрующую стенку в выход­ ную часть мантийной полости. При чрезмерной концентрации таких нежелательных частиц —неважно, органического или неорганического происхождения, створки за­ хлопываются, и особь перестает питаться. Сохранение таких условий более или ме­ нее продолжительное время ведет к гибели замковых брахиопод. Так, разрушение биоценозов на шельфе и склонах о-ва Корсика, в которых доминировали брахио­ поды, было связано с лесными пожарами, в результате которых произошло резкое повышение концентрации неорганической взвеси в прибрежных водах. Вспышка развития фитопланктона как следствие эвтрофикации столь же губительна для за­ мковых брахиопод.

Кровеносная система брахиопод до сих пор изучена недостаточно. Она открытая

исостоит из кровеносных сплетений в стенках пищевода и желудка, а также из пропульсаторной части (сердца), которое лежит в брахиальном мезентерии почти над желудком (у Crania имеется несколько «сердец»). От сердца отходят сосуды вперед

иназад. Передний сосуд над глоткой делится на правый и левый сосуды, идущие в

904 Зоология беспозвоночных

соответствующие руки лофофора. Под пищеводом они образуют анастомоз (дериват кольцевых сосудов форонид?). В лофофорах сосуды дают слепые веточки в каждое щупальце. Вблизи от сердца брахиальный сосуд дает еще две веточки, каждая из ко­ торых подразделяется на вторичную брахиальную и педальную, направляющиеся к нефридиям и гонадам. Они же образуют обширные кровеносные синусы внутри го­ над в мантийных складках.

Главная функция кровеносносй системы у брахиопод, несомненно, трофическая. Газообмен осуществляется через поверхность тела, но, прежде всего, через мантию и щупальца. В качестве дыхательного пигмента функционирует гемиэритрин, содер­ жащийся в некоторых целомоцитах. Следовательно, транспорт кислорода осущест­ вляется целомической жидкостью, а не кровью.

Брахиоподы имеют один или два нефридия, нефростомы которых располагаются в туловищном целоме. Их нефродукты открываются порами в мантийную полость. Метанефридии функционируют и в качестве гонодуктов, и в качестве экскреторного органа, выводящего наружу заполненные экскретом целомоциты.

Нервная система брахиопод отчасти редуцирована. Над- и подглоточный ганг­ лии связаны кольцевым коннективом. Нервы отходят от ганглиев и кольцевого нерва и иннервируют разные части тела, особенно мускулатуру.

Органы чувств развиты слабо. Выделяются тактильные рецепторы мантийных лопастей, а также хеморецепторы мантии и щупалец. По крайней мере, у некоторых беззамковых брахиопод из рода Lingula обнаружена пара статоцистов, что, возможно, связано с необходимостью ориентации в пространстве при их зарывающемся образе жизни.

У брахиопод отсутствует бесполое размножение. Это следствие их крайней спе­ циализации. Большинство видов раздельнополы. Гаметы образуются из половых клеток, группками разбросанных в целотелии. Они выпадаюч^в целомическую жид­ кость и выносятся наружу через метанефридии. В большинстве случаев наблюдается наружное оплодотворение. У некоторого количества видов, однако, известно вына­ шивание эмбриона до личиночной стадии. В этих случаях мужские гаметы попадают с потоком воды, образуемым лофофром самки, в специальные «выводковые» зоны, где и происходит оплодотворение. У Argyrotheca, например, вынашивание эмбрионов происходит в гипертрофированных нефридиях. У других это происходит в руках ло­ фофора, в специальных участках мантии или видоизмененных углублениях створок раковины.

Как уже упоминалось, в современной фауне встречаются 335 видов брахиопод. Они подразделяются на два подкласса: беззамковые (Ecardines или Inarticulata) и за­ мковые (Testicardines или Articulata). Различия между ними были описаны выше. В со­ став первого подкласса входят два отряда: Lingulida и Acrotrtida примерно с 45 видами. Это относительно мелководная группа, представители которой, как и все остальные брахиоподы, ведут прикрепляющийся к субстрату образ жизни, но поселяются в норах (как Lingula) или прирастают к субстрату непосредственно педальной створкой.

Замковые брахиоподы подразделяются натри отряда: Rhynchonellida, Thecideida и Terebratulida. Это более глубоководные формы, питающиеся значительно более мелкой взвесью.

Относительно небольшое количество видов современных брахиопод (335 видов) может ввести в заблуждение и заставить подумать, что это редкие животные в совре­ менной морской фауне. Но это не так. В состав класса входят двадцать семь семейств, 93 рода на всего лишь 335 видов. Это красноречиво свидетельствует о том, насколь­ ко велико разнообразие современных брахиопод. Наибольшее количество совре­ менных плеченогих (31%) обнаружено в тропиках и северных субтропиках (32%). Большинство их приурочено к наружной кромке шельфа и верхней части материко­

вого склона, где повсеместно отмечается зона биоценозов с преобладанием сестонофагов (видов, питающихся взвесью). 63 современных вида брахиопод, относящихся к 30 родам 14 семейств, обитают глубже 2000 м. Самые глубоководные находки живых особей отмечены на глубинах 4337-5530 м. Пустые раковины двух видов встречены на глубинах 7460-7700 м.

Брахиоподовые биоценозы четко маркируют расположение глубоководного ес­ тественного донного биофильтра за пределами фотической зоны (глубины, в пределах которых возможен фотосинтез). Они, вместе с губками и мелководными биоценозами сестонофагов, образуют мощную систему самоочищения морей. Брахиоподы —пре­ красный индикатор для оценки состояния этой системы. Изменения плотности их поселений и размерной структуры популяций могут служить для оценки состояния и для прогнозирования будущих изменений биофильтра океана.

= Тип E c h i n o d e r m a t a ( И г л о к о ж и е ) =

Иглокожие, наряду с моллюсками, одни из наиболее известных морских жи­ вотных. Этим они обязаны причудливой форме, яркой окраске, своим широчай­ шим распространением и высокой численностью. Правда, в отличие от моллюсков, иглокожие — чисто морские беспозвоночные, живущие лишь в полносоленых мо­ рях. В настоящее время известны около 7000 видов, тогда как в ископаемом состоя­ нии найдены более 13 000 видов. Размеры тела варьируются от менее чем 1 см (голо­ турии и офиуры) до 1 (некоторые морские звезды) или 2 м (некоторые голотурии).

Ау одной мезозойской морской лилии из рода Pentaciinus длина рук достигала 0,5 м,

астебелька —до 21 м. Современные иглокожие, как и моллюски, преимущественно обитатели дна, освоившие весь Мировой океан от уреза воды до его наибольших глу­ бин. Исключение —небольшая группа пелагических голотурий. Иглокожие —всег­ да одиночные и почти всегда свободноживущие беспозвоночные. Исключение - опять-таки голотурия Rynkatropa pawsoni, комменсал рыбы «морской черт».

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Современные Echinodermata —типично целомические беспозвоночные. Но пер­ вое же знакомство с их морфологией и анатомией обнаруживает такие особенности их организации, которые с несомненностью свидетельствуют о каких-то специфи­ ческих сложностях, с которыми столкнулась эта группа животных на эволюционном пути, пройденном ею.'

Несмотря на огромное разнообразие, все иглокожие характеризуются рядом уникальных черт строения, выделяющих эту группу среди других Amera. В первую очередь это пятилучевая симметрия, характерная для подавляющего большинства иглокожих. В результате тело иглокожих поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых располагаются радиальные каналы амбулакральной системы и амбулак­ ральные ножки (см. ниже), называются амбулакрами или радиусами. Они череду­ ются с межрадиальными секторами, которые так и называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У различных иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены по-разному. Но пятилучевая симметрия выглядит вторичной, словно наложенной поверх двусторонней симметрии, доставшейся им от билатеральных предков (см. ниже). И это сочетание тоже уникально.

Покровы иглокожих представлены кожей (cutis), то есть сложным комплексом тканей, объединенных для выполнения функции защиты внутренней среды организ­ ма от внешних воздействий (см. рис. 67). В него входят эпидермис, который у мор­ ских ежей и звезд представлен мерцательным эпителием, по кутикуляризоваи, и на чашечке морских лилий, а также у офиур сливается с подстилающей его тканыо ос­ новного вещества. Слабо развит эпителий и у голотурий. У них роль пограничного

А 1

2

4

5

Рис. 67. Строение покровов иглокожих (Ливанов, 1955):

А — раарез через стенку тела голотурии: 1 — покровный эпителий; 2 соединительнотканный слой кожи; 3 —пластинкп скелета; 4 —мускулатура; 5 — целомический эпителий; Б — разрез через пластинку скелета морской звезды Astropecten auramiacus: 1 — кальцит; 2 —сединителыютканные тяжи с клетками (3)

образования —покровов —берет на себя слой основного вещества, богатый коллаге­ новыми волокнами. Кроме эпидермиса и ткани основного вещества в формировании кожи играют важную роль мезенхимные элементы, вторгающиеся своими клетками в коллагеновые скопления ткани основного вещества. Они образуют соединитель­ ную ткань. Именно эти клетки продуцируют скелет иглокожего, который часто на­ зывают внутренним. Но на самом деле он —неотъемлемая часть кожи Echinodermata (рис. 67 Б). Скелет состоит из углекислого кальция в минеральной форме кальцит с небольшой примесью углекислого магния. Каждый скелетный элемент независимо от размеров и формы имеет кристаллографические и оптические свойства отдельно­ го кристалла кальцита, в том числе двойное лучепреломление. Степень развития, а у голотурий — редукции — скелета, сильно варьируется. Диапазон вариаций — от большего или меньшего количества своеобразных продырявленных известковых пластинок (рис. 67 А) до мощного панциря. Поры в известковых пластинках прони­ заны волокнами ткани основного вещества и выростами мезенхимных клеток, а плас­ тинки связаны между собой, кроме этого, мышечными клетками. Все вместе образует прочную и упругую стенку тела —опору и защиту внутренних органов иглокожих.

Снизу кожа тоже выстлана мерцательным эпителием, представляющим собой стенку вторичной полости тела, целома (см. рис. 67 А).

Движение (локомоция) и захват пищи у иглокожих осуществляются с помощью специальной сосудистой (амбулакральной) системы, представляющей собой дериват участка целома, специализированного для выполнения этих функций. В наиболее типичном случае она состоит из кольцевого канала, окружающего короткий пище­ вод, и пять радиальных, отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или же коротким чувствительным отростком (рис. 68). Радиальные каналы дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек или ампула. Между радиальными каналами (пнтеррадиалыю) от кольцевого капала отходят большие мешки с сильно растяжимыми тонкими стенками —полиевы пузыри. Они служат резервуарами ам­ булакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьируется, а у некоторых

форм они могут отсутствовать вообще. В одном из интеррадиусов от кольцевого от­ ходит единственный каменистый канал, названный так из-за того, что в его стенках имеются отложения углекислого кальция. Его иногда называют «ресничным насо­ сом», так как многочисленные ресничные клетки, выстилающе его изнутри, создают устойчивый ток жййкости внутри канала. На противоположном конце он соединя­ ется с так называемой мадрепоровой пластинкой или мадрелоритом, как правило, лежащей на аборальной стороне иглокожего в одном из интеррадиусов. Мадрепорит пронизан мельчайшими отверстиями — порами, через которые в амбулакральную систему поступает вода. Именно наличие мадрепоровой пластинки придает телу иг­ локожих билатеральную симметрию. Ее ось проходит через интеррадиус, в котором лежит мадрепорит, и противостоящий радиус.

Основное назначение амбулакральных ножек у значительной части иглокожих (морских звезд, большинства голотурий и ежей) —передвижение по субстрату. В этом случае жидкость амбулакральной системы нагнетается из кольцевого в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышечных волокон в стенках ампул жидкость из них поступает в ножки, которые от этого сильно вытягиваются и соприкасаются с субстратом. В момент прикосновения сокращаются мышцы подошвы, и она работает как присоска, прикрепляя ножку к поверхности. Одновременно железы подошвы выделяют клейкую слизь. Соединение настолько крепкое, что порой легче оторвать ножку, чем отсоединить ее от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из ножки потупает в расслабившуюся к этому моменту ампулу. В ампулах имеются специальные клапаны, регулирующие процесс ее наполнения.

Состав амбулакральной жидкости близок к морской воде, но содержит различ­ ные клеточные элементы (целомоциты), белок, а также ионы калия.

Строение амбулакральной системы и ее функции варьируются от одной группы иглокожих к другой, а иногда и внутри групп. Описание отклонений будет дано ниже, в соответствующих разделах.

Нервная система иглокожих несет признаки упрощения. Она состоит из трех от­ делов, два из которых, гипонейральиая и апикальная системы, несут моторные фун­ кции (рис. 69). Они заметно варьируются по степени своего развития, иногда очень

женные над концами радиальных каналов амбулакральной системы, которые тоже реагируют на свет. У некоторых зарывающихся или очень глубоководных голотурий имеются так называемые отоцисты (рис. 71 Б), построеные по типу органов равновесия (пузырек, содержащий некоторое количество мелких статолитов, и связанный непосредственно с радиаль­ ными нервами).

Кровеносная система иглокожих тоже характеризуется пятилучевой симметри­ ей. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры вдоль водоносных каналов амбулакральной системы (рис. 72). У части иглокожих (морские ежи, звезды и офиуры) имеется еще один —аборальный кольцевой сосуд, от которого отходят боковые ветки к гонадам. Аборальный отдел

Рис. 71. Схемы строения органов чувств иглокожих (Беляев, 1968):

А - сферпдий морского ежа (в разрезе); Б — отоцисты голотурий (в разрезе); В — глазок морской звезды (в продольном разрезе); 1 — ресничный эпителий; 2 — известковое тело сферндия; 3 — система каналов; 4 —чувствительные клетки; 5 — стебелек сферидия; 6' — радиальный нерв; 7 — нерв отоциста; 8 —отоцист; 9 —отолиты; 10 — радиальный капал амбулакральной системы; 11 —линза; 12 — глазная ямка; 13 - чув­ ствительные клетки; 14 —нервные волокна; 15 —опорные клетки

Рис. 72. Строение кровеносной системы иглокожих на примере морских звезд (Беляев, 1968):

А — общая схема; Б — кольцевые каналы и осевой орган; 1 — ротовой (оральный) кольцевой канал; 2 — аборальный кольцевой канал; 3 —сосуды осевого органа; 4 —радиальные каналы; 5 — сосуды кишечника; 6 — сосуды гонад

кровеносной системы соединяется с оральным посредством специального осевого синуса. Кровеносная система иглокожих скорее представляет собой систему сооб­ щающихся лакун, нежели кровеносных сосудов. Она лишена собственных стенок и образована просветами в рыхлой мезенхиме. Особенно сильно эта мезенхима развита внутри осевого синуса, образуя так называемую губчатую ткань. Эта часть гемальной системы называется аксиальной (то есть осевой) железой. Она вырабатывает различ­ ные целомоциты. По своему составу жидкость, заполняющая кровеносную систему, близка к целомической или заполняющей амбулакральную систему. По выполняе­ мым ею функциям гемальная система скорее сравнима с лимфатической системой