Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

тов, но терминальный может быть редуцирован. 10-й сегмент ориентирован вниз и служит чаще всего в качестве пигоподия (отталкивается от субстрата).

Укуколки мандибулы неподвижны, конечности и крылья лежат, как прави­ ло, свободно. Неподвижная куколка (куколка-мумия) есть лишь у Staphylinidae. Абдомен имеет обычно девять тергитов и восемь стернитов, число стигм по сравне­ нию с личинками редуцировано. Восьмая пара стигм всегда закрыта. Голова и тело куколки, как правило, покрыты характерными щетинками.

Ужуков преобладает раздельнополость, но у представителей растительноядных групп и у небольшого числа видов из других семейств имеется партеногенез. У жу­ ков хорошо выражен половой диморфизм. Прежде всего, он выражен в строении ан­ тенн у самцов, так как в поиске партнера по размножению очень важную роль играют феромоны. У ряда видов самцы имеют очень сильно увеличенные мандибулы или различные рогообразные структуры, используемые самцами в схватках. Часто встре­ чаются видоизмененные лапки, адаптированные для удержания полового партнера. Оплодотворение внутреннее. Количество яиц, откладываемых самкой, сильно варь­ ируется. Очень мелкие жуки часто откладывают одно-единственное яйцо. У некото­ рых групп, прежде всего у тех, что имеют личинку, живущую в симбиозе с другими видами животных, возникли очень сложные жизненные циклы, и самки этих форм продуцируют очень большое количество яиц. У некоторых семейств имеется живо­ рождение. У некоторых жуков наблюдаются сложные формы поведения для обес­ печения заботы о потомстве. Классический пример —жуки-скарабеи (Scarabaeidae), которые откладывают яйцо в специально для этой цели скатанный шарик из экскре­ ментов других животных. Количество линек у личинок варьируется от 2 до 14.

Видовое разнообразие жуков настолько велико, что прямым или косвенным спо­ собом они контактируют с человеком в самых разных областях его деятельности, но, прежде всего, в системе сельского хозяйства. Особенно важнее значение имеют хищ­ ные жуки. Например, крупные жужелицы специализируются на питании наземными брюхоногими. Многие жуки, например, божьи коровки (Coccinellidae), играют важ­ нейшую роль в биологической защите растений, в частности, от тлей. Пресноводный фитофаг Cyrtobagous salviniae успешно освобождает водоемы от зарастания их сальвинией в Австралии. Количество примеров можно было бы существенно увеличить.

Значительно большее количество видов жуков способно наносить тяжелейший вред сельскому хозяйству. Это, в первую очередь, жуки-фитофаги, питающиеся куль­ турными растениями. Многие из них узко специализированы и могут питаться толь­ ко определенными видами растений (например, колорадский жук, повреждающий только картофель). Есть группы жуков, повреждающих древесину, в том числе ме­ бель, стропила и другие деревянные детали построек, питаются бумагой, кожей, тка­ нями. Правда, среди жуков отсутствуют переносчики каких-либо заболеваний.

На территории бывшего СССР встречаются более 20 000 видов жуков. Весь отряд подразделяется на четыре подотряда: Archostemata, Adephaga, Myxophaga и Polyphaga. Уже из названий подотрядов видно, что они несут четкий отпечаток эко­ логической приуроченности каждой из этих групп. Archostemata — ксилобионты. Они тесно связаны с древесной растительностью, обитают под корой деревьев и пи­ таются древесиной. В состав подотряда входят пять семейств. Остальные подотряды не настолько узко специализированы. В их состав входят более 100 семейств.

Отряд Strepsiptera — веерокрылые — насчитывает всего 600 видов. Это относи­ тельно мелкие насекомые, самцы которые имеют длину тела 1-7,5, а самки — 1,5— 30 мм (рис. 94).

Несмотря на небольшое количество видов в группе, она широко представлена во всех фаунистических регионах. Это голометаболические, живородящие насекомые со свободноживущими (первая личиночная стадия) и паразитирующими (вторая

О т р я д S lrep sip tera — в еер ок р ы л ы е (G ru n er, 19 9 3 ):

А — в зр осл ы й с в о б о д н о ж и в у щ и й са м ец Stenocranophilus quadrates; Б — п а р ази ти ч еск ая сам к а Mengenila chobauti: 1 —р о д и л ь н о е о твер сти е; В — п ер ви ч н ая л и ч и н к а Eoxenos laboulbenei

стадия) на других насекомых личинками. Для них характерен ярко выраженный по­ ловой диморфизм: взрослые самцы крылатые и свободноживущие, а самки лишены глаз и всех придатков, бескрылы и в большинстве семейств обитают в абдомене насе- комого-хозяина. Их головогрудь торчит наружу между сегментами хозяина, а брюш­ ко погружено внутрь. Самцы имеют недоразвитые ротовые придатки. Передние крылья самцов преобразованы в прикрепительный аппарат, задние крылья большие, веерообразные, лишь у примитивных самцов жилкование с замкнутыми ячейками. Антенны самцов крупные, с варьирующим числом пластинок. Строение тела и образ жизни веерокрылок обусловлены их паразитизмом, а их эволюция шла параллельно с эволюцией их хозяев. Самки веерокрылок отрождают очень большое количество личинок (от 1000 до 75 000). Это крошечные существа (длина тела без каудальных щетинок 230 мкм) инвазионная стадия жизненного цикла веерокрылок. Они снаб­ жены многочисленными щетинками или клеящими поверхностями, что позволяет им прикрепиться к потенциальному хозяину. После этого они проникают внутрь его, пробуравливая перепонки на сочленениях между склеритами, и после линьки пре­ вращаются во вторичных личинок —трофическую стадию жизненного цикла, за вре­ мя прохождения которой самка накапливает такое количество питательных веществ, что их хватает на время жизни куколки и взрослой особи. Личинка растет и линяет (экзувии не сбрасываются). Стадия куколки редуцирована, ко времени ее наступле­ ния у личинки уже сформированы большинство имагинальных органов. Взрослые самцы живут лишь несколько часов. За это время они с помощью обоняния находят самок, прокалывают покровы ее и хозяина, вводя семя внутрь полости тела самок. Из оплодотворенных яиц очень быстро выходят первичные личинки. Веерокрылки паразитируют преимущественно на различных жалящих насекомых. Например, род Stylops паразитирует на пчелах.

Отряд состоит из двух подотрядов с восемью семействами.

К группе сетчатокрылых (Neuropteroidea) относят три отряда. Первый — Raphidioptera или верблюдки (рис. 95). Это небольшая группа, насчитывающая все-

Рис. 95. О т р я д R a p h id io p tera , или в ер бл ю д к и (G ru n er, 1 993):

А — в зр о сл а я о с о б ь Turcoraphidia acerba\ Б — л и ч и н к а Phaeostigma robusta\ В — к ук ол к а Phaeosdgma major

Всостав отряда входят два семейства.

Всостав второго отряда —Megaloptera (большекрылки) входят около 300 видов (рис. 96). Большинство видов сосредоточены в роде Acanthacorydalis. Длина пред­ ставителей этого рода вместе с передними крыльями достигает 85 мм. Наименьшие размеры крупнокрылок около 8 мм. Похожи на верблюдок, отличаясь значительно более крупными крыльями, почти квадратной головой, умеренно удлиненной переднеспинкой, отсутствием стигмы на крыльях. У самок нет яйцеклада.

Это небольшой отряд, сохранивший целый ряд архаических черт строения. Имеет всесветное распространение, но ареал отряда прерывистый. Взрослые наземные, но держатся рядом с водоемами. Летают неуклюже. Яйца откладывают кучками на при­ брежные растения или камни. Вылупившиеся личинки уходят в воду и ведут водный образ жизни. Дышат трахейными жабрами, располагающимися по бокам брюшка. Они напоминают конечности из-за того, что расчленены. Личинки хищные, питают­ ся личинками других водных насекомых.

Всостав отряда входят два семейства.

ства семейств отряда. Имеют две пары больших почти одинаковых перепончатых крыльев. Личинки преимущественно наземные, но в двух семействах личинки водные. Они имеют прогнатическую голову, сложные сосущие органы питания, сформированные из максилл и мандибул. Мандибулы имеют по своему нижнему краю желобок, в который вкладываются отростки нижних челюстей; в результа­ те образуется несовершенный сосущий аппарат, предназначенный для хватания и высасывания. У большинства форм личинки свободноживущие. Они, как правило, проходят три стадии вдвоем развитии. Сетчатокрылые имеют всесветное распро­ странение. Среди взрослых есть формы, активные как днем, так и ночью, нападаю­ щие хищники, питающиеся мягкотелыми насекомыми, но есть и растительноядные группы. Длительность жизни взрослых непродолжительна: от нескольких дней до недель, некоторые виды могут перезимовывать. Личинки преимущественно хищ­ ные. Благодаря адаптациям ротовых органов к высасыванию содержимого тела пойманного насекомого у них внекишечное пищеварение. Личинки златоглазок активно питаются тлями, за время личиночного периода уничтожая до 300-400 особей. Личинки муравьиных львов названы так за то, что они роют в песке лов­ чие ямы, на дне которых закапываются сами (рис. 97 Б). Муравья, пробегающего мимо, личинка муравьиного льва атакует песчинками, выброшенными мощными челюстями. Сбитого с ног и упавшего в яму муравья личинка муравьиного льва захватывает челюстями и высасывает. Личинка богомолов (мантиспы) проникает в яйцевой кокон пауков и питается яйцами и молодыми паучками, а затем превра­ щается в неподвижную червеобразную личинку. Взрослые богомолы выделяются мощными хватательными ногами (рис. 97 А).

В состав семейства входят три подотряда с 18 семействами.

Отряд Hymenoptera или перепончатокрылые с его 132 000 видами включает в себя таких известных широкому кругу людей насекомых, как пчелы, осы и муравьи (рис. 98-100). Размеры тела от 0,2 мм (наездники из рода Trichogramma, паразитиру­ ющие в яйцах других насекомых) до 60 мм (Pepsis marginata) и размах крыльев —до ПО мм.

Перепончатокрылые —насекомые с полным превращением, обычно с прогнати­ ческой головой. Бросающаяся в глаза особенность их плана организации —подразде­ ление тела на три отдела: голову, грудь и заднюю часть брюшка, подвижно соединен­ ные друг с другом. Исходно эти насекомые имеют ротовой аппарат грызущего типа и всегда сохраняют мандибулы. Но они редко сохраняют свою исходную функцию —

Рис. 97. Отряд Ncuroptera — сетчатокрылые (Gruner, 1993):

А— богомол Mantispa styriaca, Австрия; Б — личинка муравьиного льва fityrmeleon inconspicuous, Италия:

В—взрослая особь муравьиного льва Euroleon nostras, Европа

упилильщиков, хищников, у муравьев и некоторых ос. У прочих перепончатокры­ лых верхние челюсти служат для захватывания и удержания добычи, для прогрызания кокона при выходе взрослой особи. У целого ряда форм они приобретают совсем другую «профессию»: участвуют в разнообразных строительных работах. У подавля­ ющего большинства прочих представителей отряда ротовые придатки видоизменены в связи с тем, что у них имеется аппарат лижуще-сосущего типа. Характерной чертой строения такого аппарата служит способность максиллярно-нижнегубного комплек­ са складываться. Максиллы и нижняя губа соединены перепонкой.

Грудь перепончатокрылых видоизменена так, что ноги оказались смещенными вперед, к голове и механически соединенными с нею. Благодаря этому стала со­ вершеннее координация их движений с работой мандибул, что очень важно в стро­ ительных и других работах. Еще одна важная особенность их анатомии: в состав заднегруди вошел первый сегмент абдомена (рис. 98 А). Между первым и вторым абдоминальными сегментами у высших перепончатокрылых, входящих в подотряд стебельчатых, существует своеобразный промежуток (осиная талия). Это сужение второго и иногда третьего сегментов брюшка. Стебелек может быть очень длинным.

Умуравьев он отличается тем, что может быть снабжен пластинками или одним-дву­ мя вздутиями —узелками.

Жилкование двух пар крыльев редуцировано. Передняя и задняя пары крыль­ ев соединены между собой крючочками. Полет у таких высокоспециализированных групп, как пчелы и осы, весьма совершенен. Их крылья делают 110-240 колебатель­ ных движений в секунду. Полная потеря крыльев наблюдается нечасто. Особенно это характерно для рабочей касты муравьев.

Рис. 98. Отряд Hymenoptera или перепончатокрылые (Gruner, 1993):

Л - морфология перепончатокрылых па примере пчелы: 1 — губа; 2 - наличник; 3 — антенна; 4 — пропотум (переднеспипка); 5 — тегула; 6 — мезонотум (среднесппнка); 7 — щит; 8 - пипок; 9 — заднеспипка; 10— проподеум (первый сегмент абдомена); 11 — пигидиум; 1 2 — мандибула; 13 — максилла; 14 — язы­ чок (глосса); 15 — кокса первой пары ног; 1 6 — мезоплевра; 1 7 — метаплевра; 1 8 — кокса 3-й пары мог; Б—Д —строение задней ноги у медоносных пчел на примере Panurgus calcaratus (Б) и Apis mehfem ( В - Д): 1 - бедро (фемур); 2 — вертлужок (трохаптсллус); 3 - кокса; 4 — голень (тибия); 5 — шпора для очистки

ноги; 6’ - базальный членик лапки (гарзуса); 7 —лапка (тарзус) 8 — кошевой членик; 9 - корзинка; 10 — пыльцевая камера; 11 —пяточная шпора; 12 —щетка для сбора пыльцы на базальном членике лапки

Передняя пара ног снабжена специальным приспособлением для чистки уси­ ков —специальной вырезкой на первом членике лапки. Вырезка ограничена подвиж­ ной шпорой. Усики во время их очистки протягиваются через вырезку. Задние ноги у пчелиных заметно специализированы. Они приспособлены для сбора и переноса цветочной пыльцы в гнездо.

Яйцеклад первоначально ортоптероидного типа, иногда очень длинный. У неко­ торых наездников может превышать длину остального тела. У пчел и ос он больше не служит для откладки яиц, а выполняет функцию жала. Три из его створок превра­ тились в острые иглы с каналом между ними, служащим для выведения яда. Самцы развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Личинки первично напомина­ ют гусениц бабочек. У высших представителей отряда они упрощены. Низшие пред­ ставители отряда растительноядны, а среди высших имеются хищники и формы, ве­ дущие паразитический образ жизни.

Б

Рис. 99. Отряд Hymenoptcra, или перепончатокрылые (Gruner, 1993). Касты у муравья Pheidole instabilis: А — гак называемые солдаты; Б—Д — промежуточные формы между солдатами (2 -4 мм) и типичными маленькими рабочими самками (Е — 1,5-1,8 мм); Ж —самка; 3 — самец

Многие виды строят гнезда большей или меньшей сложности, и во многих вет­ вях группы независимо друг от друга развиваются социальные формы организации. Представители отряда демонстрируют очень сложные фор^ы одиночного и социаль­ ного поведения, колонии с изощренно сложной структурой населения, обусловлен­ ной разделением труда между отдельными особями. Гнезда пчел, ос и муравьев пора­ жают своей сложностью, точностью исполнения.

Отряд перепончатокрылых подразделяется на два подотряда: Symphyta (сидя­ чебрюхие) и Apocrita (стебельчатые) с 71 семейством.

Отряд Trichoptera —ручейники —включает в себя 10 500 видов (рис. 101). Самый крупный представитель отряда — встречающийся в Китае и Японии Eubasilissa геgina — достигает длины 43 мм (до конца более длинных передних крыльев). Самые мелкие виды имеют длину 1 —1,5 мм. Преобладающие размеры крыльев 5-20 мм.

Для ручейников характерны сильно опушенные крылья со слабо развитым попе­ речным жилкованием. Мандибулы чаще всего рудиментарные или отсутствуют сов­ сем. Прочие ротовые придатки мягкие. Нижние челюсти однолопастные, но с хоро­ шо развитыми щупальцами. Личинки водные, с грудными ногами. Имеют паутинные железы. Они часто живут в трубчатых чехликах. Куколки свободные, в конце жизни подвижные.

Личинки ручейников играют существенную роль в питании донных рыб. В Восточной Азии известны виды, наносящие ущерб посевам риса.

Отряд Trichoptera подразделяется на два подотряда Spicipalpa и Annulipalpa с 41 семейством.

Один из самых известных отрядов насекомых —Lepidoptera, чешуекрылые или бабочки (рис. 102). В состав отряда входят 148 500 ныне известных видов. Самый большой размах крыльев у Thysania agrippina — 320 мм. Самая большая площадь поверхности крыльев у Coscinocera Hercules — 300 кв. см. Самые крупные гусеницы (у вида Zelotypia siacyi) достигают длины 150 мм. Самые мелкие бабочки имеют раз­ мах крыльев всего 4 мм.

Рис. 102. Отряд Lcpidoptcra —бабочки (Бей-Бпенко, 1966):

А — Vanessa polychloros (многоцветница); Б — Cossus cossus (древоточец пахучий); В — Sphinx pinastn

(бражник сосновый); Г — Aporia crataegi (боярышница); Д — Aegeiia apiformis (стеклянница тополевая); Е — Hyponomeuta matinellus (моль яблонная)

Наиболее характерные черты строения бабочек —две пары огромных по срав­ нению с размерами тела перепончатых крыльев, плотно покрытых чешуйками, бла­ годаря чему они и получили свое имя. Ротовые органы чешуекрылых обычно лише­ ны мандибул, превращены в спирально закручивающийся в спокойном состоянии хоботок. Они, как правило, лишены челюстных щупалец. Хоботок приспособлен для всасывания нектара из цветков. Он образован сильно измененными нижними челюстями, которые лишены внутренней лопасти. Нижняя губа недоразвита, по со­ хранила трехчленистые щупальца. Но у низших форм, в семействе зубатых молей (Micropterygidae), еще сохранились вполне грызущие ротовые органы с развитыми мандибулами и короткими двухлопастными нижними челюстями с длинными щу­ пальцами. У этих бабочек нет хоботка и они питаются пыльцой растений. У некото­ рых бабочек ротовые органы взрослых особей вообще редуцированы и они не способ­ ны питаться во взрослом состоянии. Строение длинных усиков (сяжек) варьируется от обычных нитевидных до булавовидных, веретеновидных и перистых.

Чешуйки, покрывающие крылья, скрадывают жилкование и покрывают также и тело. По своему происхождению это сильно измененные и уплощенные волоски. Они разнообразны по форме и окраске, так как содержат красящие вещества (пигменты), придающие крыльям окраску и формирующие на них рисунок, характерный для дан­ ного вида. Самцы в некоторых семействах имеют скопления специальных аромати­ ческих чешуек (андрокониев). В тех случаях, когда количество чешуек на крыльях