Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 34. Pecten jacobaeus. Органы чувств ( Kilias, 1993). Взгляд на приоткрытые створки живого моллюска. Широкая наружная кромка мантии несет многочисленные щупики (1) и глазки (2)

ющуюся вблизи переднего конца тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. Сверху и снизу или же, соответственно, спереди и сзади имеются эпидер­ мальные выступы, называемые верхней и нижней губой. Они, как правило, дости­ гают переднего края жабр. Поверхность ротовых лопастей усеяна ресничками. Они служат для транспортировки мелких планктонных животных и частиц детрита к ротовому отверстию. Передняя часть кишечника вместе с челюстями, радулой и же­ лезами этого отдела пищеварительного тракта полностью редуцирована. Поэтому глотка представляет собой просто устроенную короткую трубку, реснички которой доставляют пищу в среднюю кишку. Этот отдел кишечника чаще всего представ­ ляет собой петлю, располагающуюся обычно внутри ноги. Передняя часть средней кишки образует расширение: мешкообразный желудок, который в свою очередь со­ стоит из переднего (желудочного мешка) и заднего (желудочной трубки) отделов. В желудок впадают протоки двух сильно разветвленных пищеварительных желез. У двустворчатых моллюсков существуют пять типов строения желудка. Но в лю­ бом случае в желудке имеется пара валиков —тифлозолей, кишечная борозда меж­ ду ними, связанные с ними сортирующие поверхности, мешочек кристаллического (ферментного) стебелька варьирующего строения: от просто вязкого секрета или маленького стебелька, не выдвигающегося в желудок, до сильно развитого стебелька (рис. 35) и слепых отростков желудка (дивертикул, цекумов), количество которых может достигать семи. Лучше всего развит сортирующий аппарат желудка у мол­ люсков, питающийся мелкими органическими частицами. У этих моллюсков круп­ ные частицы обволакиваются слизью, образуя так называемые фекальные пеллеты, и выбрасываются в заднюю кишку. Мелкие пищевые частицы попадают в пищева­ рительные железы, где и перевариваются (рис. 35). Такие массовые моллюски, как мидии, из-за большого количества фекальных пеллет, выбрасываемых ими, могут образовывать промысловые скопления (мидиевые банки) лишь в районах с хоро­ шо развитыми приливо-отливными явлениями. Приливы и отливы дважды в сутки промывают банки, унося фекальные пеллеты. В противном сучае последние образу­ ют так называемые пухлые илы с накапливающимся в их толще сероводородом. Он отравляет воду. Задняя кишка у большинства видов проходит через сердце и откры­ вается в задней части мантийной полости.

Кровеносная система двустворчатых моллюсков состоит из сердца с желудочком и двумя предсердиями, а также из впадающих в него и отходящих от него сосудов.

Рис. 35. Схема строения желудка двустворчатых моллюсков (Kilias, 1993):

А - внутренняя сторона левой половины желудка. Изображена лишь проксимальная часть кристалличе­

ского стебелька в стебельковом отделе желудка; последний показан в разрезе, благодаря чему видны оба этажа отдела; в слепом придатке желудка (цекуме) сделан вырез, параллельный септе; Н — правая стенка желудка, вид снаружи, изображена прозрачной. Расположенные внутри валики сортирующего аппарата изображены толстыми линиями. Показан также кристаллический стебелек, проникающий в желудок через отверстие в его левой стенке из дивертикула средней кишки и цекума. Жирные с iред­ ки - путь грубых частиц и склеенных слизью фекальных пеллет. Топкие стрелки траектории мелких пищевых частиц, направляемых в отверстие железы среднем кишки; 1 — кристаллический стебелек: 2 —задний отдел желудка; 3 — правая п 4 —левая септа желудочной трубки; 5 — щиток над отверсти­ ем в левую пищеварительную железу; 6 — озофагус; 7 — цекум с отверстиями (#), ведущими в правую пищеварительную железу; 9 — устье цекума в желудочном мешке; 10 — устье левой ппщеваршелыюй железы; 11 и 13 —дорсальная и вентральная сортирующие поверхнос iи; 12 - выводной капал и его про­

должение в трубчатом желудке

Предсердия и желудочек лежат в перикарде. Они могут лежать над или под задней кишкой, но обычно она проходит сквозь перикард.

Обогащенная кислородом гемолимфа из жабр поступает через левое и правое предсердия (атриумы) в желудочек. Из него через переднюю и заднюю аорты, а так­ же артерии, опять поступает в открытую систему круговорота гемолимфы. Артерии открываются в лакуны. Из них гемолимфа поступает через хорошо ограниченные, но лишенные собственной клеточной выстилки, синусы, в самый большой —веноз­ ный —синус, расположенный под почкой между септами почечных мешков в синусе, ведущем в жабры.

1 — перикард; 2 — сер дц е; У — ли гам ен т; 4 — п ер и остр ак ум ; 5— п р и зм ати ч еск и й слой; 6 — п ерлам у тр; 7 -

Органы дыхания двустворчатых моллюсков — видоизмененные ктенидии. Они сохраняют строение, приближенное к таковым, лишь у немногих родов двустворча­ тых, относимых к отряду Protobranchiata. Жабры у этой группы двустворчатых мол­ люсков представляют собой косо посаженные стержни с сидящими на них рядами широко треугольных листочков. Благодаря покрывающим их ресничкам, отдельные жаберные листочки слабо, но соединены друг с другом, разделяя в результате до не­ которой степени мантийную полость на верхний и нижний этажи (супра- и суббран­ хиальное пространство; см., например, рис. 36, 10).

У подавляющего большинства остальных двустворчатых моллюсков жабры игра­ ют не только роль органов дыхания. С их вододвигательной функцией связано обес­

II — в о сх о д я щ а я и н и сх о дя щ а я части ж а б ер н ы х нитей; 9 и 12 —н ар уж н ая и в п утрен н листка; 10 —м еж л а м ел л я р п о е п р остр ан ств о

Благодаря работе сердца и желудочков ресничные воронки нефр ют отфильтрованную перикардиальную жидкость, и транспортируют из которых одновременно выделяется с помощью так называемой гк железы экскрет (чаще всего в виде гиппуровой кислоты). Сами по клеток своих складчатых стенок дополнительно извлекают из геме в виде мочевины. В жидкой форме он поступает в почки. Их опус ходит через дистальное колено в дорсальную часть мантийной поле гой. Кроме этого, во всех отделах тела встречаются амебоциты, такж функцию экскреторных клеток.

У пресноводных моллюсков перикард и почки играют в осморегуляции.

Двустворчатые моллюски раздельнополы. Правда, имеются ре;.ц а некоторые виды способны к смене пола. Например, устрица ( Ostre

функционирует как самец, а в следующие репродуктивные периоды она может учас­ твовать в размножении или как самец, или как самка.

Парные гонады двустворчатых не связаны с перикардиальным целомом и открыва­ ются коротким протоком (гонодуктом) через дистальное колено почек в наджаберную полость. Гонады, как правило, очень крупные и подразделены на большое количество лопастей или трубочек (ацинусов), на стенках которых развиваются гаметы. Они лежат в передней части тела перед перикардом или внутри его, отчасти в ноге. Как правило, оплодотворение внешнее, происходящее в воде, куда выбрасываются половые продук­ ты, или в мантийной полости самки, в межжаберном пространстве, куда вместе с водой попадают сперматозоиды. Оплодотворенные яйца покидают в этом случае мантийную полость и развиваются в воде или на грунте. У ряда видов (например, у пресноводных Unionidae) развитие личинок происходит в межжаберном пространстве.

Развитие от яйца до молодого моллюска, несмотря на многочисленные вариа­ ции этого процесса у двустворчатых из разных экологических группировок, обычно проходит через две личиночные стадии: трохофору (или превелигер) и велигер. Для превелигера характерно наличие теменного органа с пучком ресничек, а также пред-

ипослеротовых ресничных колец. Часто вся поверхность тела личинки покрыта ресничками и имеется также пучок преанальных ресничек. На этой стадии личинка уже имеет церебральный и педальный ганглии, статоцист и чаще всего два прото­ нефридия, а также глубоко погруженную под покровы раковинную железу, которая после ее выпячивания на поверхность личинки выделяет личиночную раковину (продискоконх). У морских видов, а также у пресноводных моллюсков из семейства Dreissenidae из трохофоры развивается свободноплавающая личинка велигер, у ко­ торой развивается дефинитивный кишечник, а также парные плевральные ганглии

ибиссусные железы. Позднее закладывается единственная раковина-продискоконх

слинией будущего раздела на две створки на месте будущего замыкательного меха­ низма и появляются закладки взрослых органов: сердца, урогенитальной системы и жабер. Длительность пелагической фазы личиночного периода и плодовитость мол­ люсков зависит от содержания желтка в яйцах. У западноатлантической устрицы Crassostrea virginica, имеющей яйца диаметром 100 микрон, бедные желтком, коли­ чество откладываемых за репродуктивный сезон яиц колеблется от 15 до 150 млн. Личинки длительное время проводят в пелагическом состоянии, питаясь фитопланк­ тоном. У мидии (Mytilus edulis) личинка живет в планктоне до 86 дней. У арктических моллюсков с крупными (до 1000 микрон) яйцами, богатыми желтком, личиночная

стадия очень короткая. Наблюдается фактически прямое развитие.

Пресноводные двустворчатые моллюски из семейств Unionidae и Margaritiferidae фактически живородящие. У них прямо в мантийной полости развиваются очень сильно видоизмененные личинки —глохидии (рис. 38). Несмотря на это, представи­ тели двух семейств имеют всесветное происхождение благодаря тому, что глохидии, покинув мантийную полость материнского организма, переходят к паразитирова­ нию на рыбах, которые и служат для них «транспортом», обеспечивающим широкое расселение.

В межжаберном пространстве самок почти в течение года развиваются 300400 тыс. яиц до тех пор, пока из них весной не вылупятся глохидии. Каждый глохидий состоит из двух округло-треугольных створок, посередине брюшной сторо­ ны которых располагается подвижный, зазубренный крючок. Внутренняя сторона створок выстлана мантией, состоящей из крупных клеток с большим количеством чувствительных ресничек. За исключением замыкателя раковины внутренние орга­ ны слабо выражены. Имеется нога и пара жабр. Нога видоизменена в ловчую нить с липкой поверхностью. Механизм попадания глохидий на рыб варьируется у разных видов моллюсков. В одних случаях глохидии, склеившиеся между собой, выпадают

с л и п к о й п ов ер хн остью ; 3 — п учки ч ув ств и тел ьн ы х ресн и чек; 4 —м у ск ул -зам ы к ател ь

ч

на дно и ждут контакта с рыбой. В других моллюск буквально обстреливает глохидиями проплывающую рыбу, в третьих, как это происходит с рыбой горчак, которая сама откладывает икру в мантийную полость беззубок, заражение происходит как раз в момент откладки ею икры. У австралийской беззубки Chiridella australis глохидии попадают в воду в виде склеенных слизью червеобразных скоплений. Рыбы принимают их за червей и заглатывают. У этих моллюсков глохидии превращаются

вэндопаразитов.

Убольшинства видов глохидии впиваются в тело рыбы зазубренными крючка­ ми, а ткани рыбы в ответ на раздражении обрастают личинок. Время паразитизма может достигать 10 месяцев, после чего моллюск покидает хозяина и переходит к свободному образу жизни.

Двустворчатые моллюски распространены всесветно в морских (порядка 16 тыс. видов) и пресных (около 4 тыс. видов) водах и, несмотря на то что их план орга­ низации сложился под знаком адаптации именно к зарывающемуся образу жизни, они освоили большое количество разнообразнейших биотопов на глубинах от уреза воды до 5000 м. Детальнее это будет обсуждено ниже.

В ископаемом состоянии известны из кембрия, а также палеозоя (Lima — верх­ ний карбон, около 320 млн лет назад; Spondylus —пермь, около 285 млн лет). В мезо­ зое вид Gryphaea arcuata образовывал мощные скопления, наподобие современных устричных банок (Нижняя Юра, около 195 млн лет). В миоценовых отложениях (примерно 25 млн лет) обнаружены уже настоящие ископаемые устричные банки, образованные ныне вымершими устрицами Crassostrea crassissima, довольно близ­ кими к современным представителям этого рода. Многие современные виды хоро­ шо представлены в ископаемом состоянии. Мощность горных пород, образован-

пых ископаемыми двустворчатыми моллюсками (так называемые ракушечники), свидетельствует о том, что биологическая продуктивность этих моллюсков всегда была очень высока. Автору, работавшему в 1981 году в водах Западной Сахары, в тралах регулярно попадались живые моллюски Glycimeris scripta, напоминающие формой тела двояковыпуклую линзу диаметром 5-6 см. Вместе с живыми особями встречались и створки погибших моллюсков. Это говорило о том, что мы облавли­ вали стабильное поселение вида с длительной историей. Однажды нижняя подбора трала зацепилась за какой-то выступ. В порванных остатках трала автор обнаружил обломки типичного ракушечника, но сложенного из окаменевших остатков этого же вида. Следовательно, поселение G. scripta в данном месте существует как мини­ мум несколько миллионов лет.

Существуют две таксономические системы двустворчатых моллюсков. В соот­ ветствии с одной из них, предложенной Я. И. Старобогатовым (1992), Bivalvia под­ разделяются на три надотряда (Nuculiformii, Mytiliformii, Conocardiiformii) с 15 от­ рядами. Вторая система, на настоящий момент более распространенная, приводит­ ся ниже. В соответствии с ней двустворчатые моллюски подразделяют на четыре отряда: Protobranchiata, Filibranchiata, Eulamellibranchiata и Septibranchiata.

•Отряд Protobranchiata

Это относительно небольшая группа, включающая около 550 видов с длиной раковины от 0,1 до 10 см.

Створки раковины округло-треугольные или вытянутые. Внутренняя сторо­ на створок частично с перламутром, частично без него. Замковый край раковины более или менее изогнут и несет чаще всего многочисленные одинаковые замыкательные зубцы; изредка они отсутствуют. Лигамент наружный или погруженный. Мантийный край полностью не срастается, у некоторых видов образуя позади си­ фоны. Нога с расширенным, зазубренным дистальным диском, без биссуса. Она слу­ жит лишь для закапывания в грунт. Жабры, в противоположность всем остальным двустворчатым моллюскам, типичные ктенидии, состоящие из ствола с перистыми пластинками. Имеют свободноплавающих личинок очень примитивного строения, напоминающих таковых у Solenogster.

Известны с Девона (Палеозой, 405 млн лет). Это самые примитивные формы среди современных двустворчатых моллюсков. Обитают на мягких грунтах исклю­ чительно в морях всех океанах, но наиболее обычны и многочисленны в холодно­ водных морях и на больших глубина.

В состав отряда входят два надсемейства с четырьмя семействами. В наших морях наиболее известны представители сем. Nuculanidae (= Ledidae), например

Yoldia arctica.

•Отряд Filibranchiata

В состав отряда входят около 2200 видов с раковиной длиной от 0,2 до 80 см

(Pinna nobilis).

Форма раковины варьируется в очень широких пределах —от округлой до вы­ тянутой, от плоской до вздутой. Внутренняя сторона створок с перламутровым слоем или без него. Замковый край раковины преимущественно прямой, отчасти с многочисленными примерно одинаковыми зубчиками, отчасти с небольшим чис­ лом зубцов или без них. Из двух мускулов-замыкателей передний заметно реду­ цирован. Мантийные края всегда несросшиеся, сифоны отсутствуют. Ноги не рас­ ширены дистально, у молоди всегда имеется биссусная железа, у взрослых биссус может быть, но может и отсутствовать. Жаберные листки образованы слившимися жаберными филаментами, которые у нижнего края мантии частично изгибаются

838 Зоология беспозвоночных

вверх, образуя восходящее колено филаментов. В некоторых группах между филаментами есть нерегулярно расположенные тканевые мостики.

Встречаются во всех морях, как правило, входя в состав эпифауны (обитают на поверхности субстрата). Небольшое количество видов сверлят твердый субстрат.

Отряд делится на два подотряда: Taxodonta и Anisomyaria. У представителей первого створки всегда одинаковы, без перламутрового слоя, замковый край с мно­ гочисленными, часто одинаковыми зубчиками, у вторых створки часто неодинако­ вые, имеется перламутровый слой, замковый край без настоящих зубцов.

В состав первого подотряда входят три семейства (Arcidae, Glycymeridae, Limopsidae).

Второй подотряд подразделяется на три надсемейства с 12 семействами. Из них семейство Mytilidae широко известно благодаря мидиям — представителям рода Mytilus, прежде всего виду М. edulis. Это один из важнейших промысловых мол­ люсков. Размеры мидий достигают 10 см. В европейских водах они нерестятся 2-3 раза в год, откладывая от 5 до 12 млн яиц. Личинки уже через три дня после оп­ лодотворения представляют собой велигер размерами 0,1 мм со сформированной ларвальной раковиной. После четырех недель планктонной жизни так называемый «спат» оседает на камни, скалы, сваи, причальные стенки, раковины других особей своего вида или на водоросли, прикрепляясь к ним биссусными нитями. Оседая на раковины других особей своего вида, мидии образуют порой крупные сростки, друзы. В результате возникают мидиевые банки —скопления огромного количес­ тва моллюсков. Это свойство мидий используют при их разведении. Большое зна­ чение для успешного культивирования мидий имеет высота приливов. Поэтому во Франции спат собирают в южных районах, где он очень обилен, а приливы неве­ лики. Для этого возле естественных мидиевых банок в воду спускаются свободно свитые канаты диаметром 13 мм и длиной 3 м. Через две недели между волокнами каната скапливаются мидии длиной 5-10 мм. С мая по август канаты доставляют в Бретань. Там высота приливов достигает 9-15 м. Канаты со спатом обвивают по спирали вокруг дубовых столбов высотой 4 м и диаметром 15-20 см, врытых на 2 м в донные отложения приливной зоны заливов или приустьевых участков рек. Ряды столбов устанавливают перпендикулярно линии берега. Нижняя часть столбов плотно обматывается гладким пластиком, чтобы крабы и морские звезды, а также другие хищники не могли на них взобраться. Зимой мидии не растут, но ежеме­ сячный прирост весной-осенью составляет 0,5 см, так что за год мидии достигают промысловых размеров в 5 см и готовы к реализации. В районе Мон-Сан-Мишель средняя продукция с одного столба составляет 10 кг мидий (или 5 кг мяса) в год. Мировая продукция мидий в течение 1993-2003 года колебалась от 203,4 до 267,6 тыс. т. Выход мяса мидий с гектара во Франции в последние десятилетия составля­ ет 200-250 т в год. Для сравнения: курятины —только 2 т, а говядины всего 300 кг.

Но мидии играют важнейшую роль и в море как мощные фильтраторы, про­ качивающие через свою мантийную полость огромные количества морской воды, очищая и осветляя ее.

Не менее известны представители семейства Ostreidae, или устрицы. В состав этого семейства входят около 20 видов, обитающих в морях теплой и умеренной климатических зон. Наиболее популярен европейский вид Ostrea edulis, хотя чис­ ленность этого вида резко снизилась еще несколько сот лет назад. Он был вытеснен дальневосточной Crassostrea gigas, которая и составляет основу продукции устриц, выращиваемых и добываемых в европейских водах. В отличие от мидий, устрицы прирастают к субстрату одной створкой. Культивирование устриц распространено не менее широко, чем мидий, хотя и используются несколько иные методы. Мировая продукция устриц в течение 1993-2003 гг. колебалась от 156,3 до 249,6 тыс. т.

Морские гребешки (Pectinidae) также относятся к важнейшим промысловым объектам, но они свободно лежат на субстрате на боку и даже могут активно пере­ двигаться по дну или у дна, хлопая створками и выкидывая благодаря этому воду из мантийной полости. Наиболее важные промысловые виды —представители родов

Chlamis (С. islandicus), Pecten (Р. maximus), дальневосточный вид Patinopecten yessoensi}западноатлантический Placopecten magellanicus. Их совместный вылов варь­ ировался от 503,4 до 741,5 тыс. т, последние пять-шесть лет постепенно возрастая.

Нельзя обойти вниманием семейство Pteriidae, к которому относятся все морс­ кие жемчужницы. Наиболее знамениты представители рода Pinctada, и среди них — Pinctada margaritifera. Они тоже превращены в домашних животных, которых разво­ дят для выращивания в них жемчуга. Весовое количество выращиваемого жемчуга узнать затруднительно, но 30 лет назад, когда в моду вошли мини юбки, требующие закрытой линии шеи, упал спрос на жемчуг, и в Японии, чтобы удержать падение цен, были выброшены в воду, как песок, лопатами, около 9 т культурного жемчуга.

Несколько слов заслуживают и представители семейства Pinnidae, а среди них — достигающая длины 80 см Pinna nobilis, обитатель Средиземного моря. Она славится своим знаменитым биссусом, из которого когда-то получали драгоценную ткань виссон —знаменитый «золотой шелк морей».

•Отряд Eulamellibranchiata

В состав отряда входят около 17 500 видов с длиной раковины 0,1-135 см

(Tndacna gigas).

Наружная поверхность раковины часто несет складчатую скульптуру. Внутренняя поверхность редко с перламутровым слоем. Замок чаще всего с неболь­ шим количеством зубцой^с центральным —главным, и боковыми —дополнитель­ ными), которые образуют характерный рисунок, имеющий таксономическое значе­ ние. У некоторых зубцы полностью отсутствуют. Имеются оба мускула-замыкате­ ля. Мантийные края могут быть несросшимися, или срастаться, образуя входной

ивыходной сифоны, иногда очень длинные. Биссус может иметься или отсутство­ вать. Жабры благодаря поперечным балкам и перегородкам-септам между пласти­ нами образуют высокоэффективный фильтрующий аппарат.

Eulamellibranchiata среди современных моллюсков наиболее многочисленны и разнообразны. Они обитают как в пресных водах, так и в морях. Часть их поселяет­ ся на поверхности дна, часть —закапывается, а некоторые могут активно внедрять­ ся в плотные субстраты. В состав отряда входят четыре подотряда, 21 надсемейство

и32 семейства.

Среди них тоже много важных промысловых моллюсков. Они разбросаны по разным семействам и в сумме их вылов в Мировом океане в 1993-2003 гг. достигал от 798,3 до 1058,8 тыс. т. Но самые известные среди них это следующие.

Семейство Margaritiferidae, или пресноводные жемчужницы, довольно близкие родственники обычных наших беззубок. В отличие от них они обладают очень про­ чной толстостенной раковиной с черным периостракумом и хорошо развитым пер­ ламутровым слоем. Длина европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera до­ стигает 12-15 см. Они предпочитают холодноводные речки с быстрым течением и чистой водой. Расселение жемчужниц происходит с помощью лососевых рыб, оби­ тающих и нерестящихся в подобных реках. В нашей стране известны девять видов жемчужниц. Восемь из них относятся к дальневосточному роду Daurinaya. Девятый — М. margaritifera встречается в европейской части России и в реках Северной Европы. Еще в начале XX века в 75 реках Карелии и Кольского полуострова было немало жемчужниц, которых активно добывали ради жемчуга. Но этот вид может обитать и в бассейнах рек Ленинградской, Архангельской, Псковской, Новгородской областей, в