Статоакустический анализатор
Статоакустический анализатор, или равновесный и слуховой анализаторы, состоит из:
1) рецепторного аппарата, представленного преддверно-улитковым органом; 2) проводящих путей; 3) подкорковых и корковых центров.
Развитие статоакустического анализатора (рис. 215, 216). Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализи- рованные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристал- лики – статолиты, которые давят на чувствительные клетки. Статические органы лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок, представляющих собой пузырьки – статоцис- ты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости стато- циста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.
у хордовых, за исключением ланцетника, существуют парные статоцисты. у наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый аппарат. у водных жи- вотных чувствительные клетки на боковой поверхности тела образуют бокаловидные органы боковой линии. Функция их заключается в восприятии нормального положения тела в про- странстве в состоянии покоя или движения. Часть органов боковой линии, которые у предков позвоночных располагались по бокам головного мозга в виде слуховых плакод, погрузились в
глубь тела. Сначала они образовали ямки на коже, затем отверстия ямок замкнулись, сформи- ровался подкожный пузырек – статоцист, наполненный жидкостью. Нерв этой части органа боковой линии отделился от остальных нервов с образованием нового рецептора, воспри- нимающего механические изменения, что привело к развитию внутреннего уха и слухового нерва.
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой через эндолимфатический про- ток, который впоследствии стал заканчиваться слепо. Очень рано в ряду позвоночных ста- тоцист подразделяется на два отдела – на овальный и круглый мешочки. Начиная с рыб, в стенках овального мешочка появляются три карманообразных выпячивания в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В результате срастания и последующего рассасывания цен- тральных участков этих выпячиваний образуются три полукружных канала. В круглом мешоч- ке возникает одно выпячивание, имеющее форму бутылочки, лагена. у наземных животных (крокодилы, птицы и однопроходные) лагена превращается в улитку – орган слуха в виде сла- бо изогнутой трубочки. у живородящих млекопитающих улитка сильно разрастается и обра- зует несколько спиральных завитков (у ехидны 0,5 завитка, у ежа 1,5, у китообразных 1,5 – 2, у кролика 2,5, у собаки и кошки 3, у жвачных 3,5 витка). На стенках овального и круглого мешочков и лагены находятся равновесные пятна из чувствительных клеток со статокониями (статолитами), т.е. мелкими кристалликами углекислой извести. Они служат для восприятия изменений положения головы. Кроме того, в ампулах полукружных каналов имеются равно- весные гребни без статоконий. Последние служат для восприятия изменений в скорости дви- жения или вращения.
I II III
Рисунок 215 – Схема развития головного мозга и рецепторов анализаторов (по л.н. Северцову):
I, II, III – последовательные стадии развития; 1 – головной мозг; 2 – глазки Гессе в спинном мозге; 3 – пер вичные чувствительные клетки с их эфферентными отростками; 4 – двигательные нервы; 5 – непарная обонятельная плакода; 5' – первые обонятельные ямки; 6 – обонятельный нерв; 7 – передний мозг; 7' – обонятельный мозг; 7'' – промежуточный мозг; 8 – глазной пузырь с глазками Гессе; 8' – глазной бокал с чув ствительными клетками и наружным пигментным слоем; 9 – прозрачная часть кожи; 9' – роговица; 10 – скле ра; 11 – хрусталик; 12 – зрительный нерв; 13 – чувствительные клетки органа боковой линии; 13' – слуховая ямка; 13'' – слуховая плакода; 13''' – слуховой пузырек (статоцист); 14 – афферентные отростки чувствитель ных клеток; 14' – слуховой нерв; 15 – скелетная капсула; 16 – средний мозг; 17 – задний мозг
для наземных животных характерно наличие среднего уха в качестве добавочного орга- на, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо. Среднее ухо происходит из первой висцеральной щели – брызгальца. Внутренний отдел среднего уха сохраняет сообщение с полостью глотки через слуховую трубку, а наружный отдел его закры- вается барабанной перепонкой. Последняя соединяется особой слуховой косточкой (стол- бик – columella) с окном преддверия внутреннего уха. таким образом, колебания барабанной перепонки передаются по перилимфе.
Окно улитки появляется, начиная с рептилий, у них оно закрывается внутренней барабан- ной перепонкой, усиливающей колебательные движения перилимфы.
Рисунок 216 – Развитие перепончатого лабиринта:
А – слуховая плакода; Б – слуховая ямка; В, Г – слуховой пузырек в разрезе; Д, Е – образование полукружных каналов и улитки; Ж – перепончатый лабиринт рыбы; 3 – перепончатый лабиринт млекопитающего; 1 – эп долимфатический проток; 5 – овальный и 6 – круглый мешочки; 5', 6' – равновесные пятна; 7 – полукружные каналы; 8 – зачаток улитки; 8' – лагена; 8'' – улитка; 9 – ампула; И – разрез ампулы: 1 – купуля; 2 – нейроэпи телий; 2' – его волоски; 3 – гребень ампулы; 4 – нерв (пунктиром показано смещение купулы при движении)
у млекопитающих столбик превращается в стремечко, а за счет челюстной (жаберной) дуги развиваются наковальня и молоточек, которые, соединяясь в цепь слуховых косточек за счет действия двух маленьких мышц – напрягателя барабанной перепонки и стременной мышцы, осуществляют аккомодацию органа слуха.
Барабанная перепонка у земноводных располагается поверхностно, в то время как у остальных животных она лежит более глубоко и к ней снаружи ведет наружный слуховой про- ход – примитивное наружное ухо, защищающее барабанную перепонку. По краю наружного слухового прохода у некоторых рептилий появляется складка кожи, способствующая улавли- ванию звуковых волн; у млекопитающих она достигает значительного развития, получает хрящевой остов и становится ушной раковиной. Последняя служит для улавливания звуков и поэтому снабжена большим числом мышц. у диких животных, за исключением слонов, ушные раковины никогда не бывают опушенными, как это бывает у домашних животных – у некоторых пород собак, свиней и овец. Величина ушной раковины влияет на остроту слуха, особенно у ночных животных. С уменьшением ушной раковины происходит редукция мышц, её размеров и формы (у человека).