Онтогенез сердечно-сосудистой системы

Первичная закладка сердечно-сосудистой системы у млекопитающих происходит во вне- зародышевой мезенхиме из так называемой ангиобластической ткани (textus angioblasticus), ко- торая, группируясь, образует кровяные островки (insulae sanguineae). Сначала такие островки появляются в трофобласте, затем в мезодерме желточного мешка, а с переходом к плацентар- ному кровообращению и в мезодерме аллантоиса. Одновременно с образованием кровяных островков в желточном мешке аналогичные островки формируются и в теле эмбриона, что совпадает с закладкой у него первых 4 – 7 сомитов.

В кровяных островках периферически расположенные клетки представлены эндотелио- бластами, а центральные – гемоцитобластами. Первые из них, приобретая плоскую форму, дают начало развитию эндотелиальной выстилки будущих кровеносных сосудов, в то время как другие, постепенно округляясь, становятся первичными ядросодержащими клетками крови. В кровяных островках, которые постепенно приобретают удлиненную форму, между эндотелиобластами и гемоцитобластами образуются щелевидные пространства. Последние, постепенно увеличиваясь в размерах и объединяясь между собой, преобразуются в просветы первичных кровеносных сосудов. Объединение кровяных островков сопровождается соеди- нением и развивающихся сосудов, в результате чего формируются примитивные капиллярные сосудистые сети (rete vasculare). Из сосудистых сетей желточного мешка выходят желточные вены (vv. vitallinae), которые, проникая в тело эмбриона, впадают в венозный синус развиваю- щегося сердца зародыша. С образованием замкнутого круга кровообращения развитие новых кровеносных сосудов и их дифференциация происходят за счет боковых ответвлений от основ- ных магистральных сосудов и благодаря усилению сосудов капиллярных сетей развивающихся висцеральных и соматических органов. Последнее может происходить и у взрослых животных при развитии окольного кровообращения, если по той или иной причине нарушается крово- ток в основных сосудах.

раЗВИтИЕ СЕрдЦа. у млекопитающих сердце закладывается в конце 3-й недели эм- бриональной жизни. Первоначально под краниальным концом тела эмбриона в мезодерме спланхноплевры (mesoderma splanchnicum) происходит обособление ее кардиогенной части (mesoderma cardiogenicum) в виде пластинки, в которой развивается сосудистая трубка с ее пер- вичными эндо-, мио- и эпикардиальным слоями (primordium endo-, myo- et epicardiale). дор- сально от кардиогенной пластинки в спланхноплевре происходит образование щелевидных пространств, которые, объединяясь и увеличиваясь в размерах, дают начало формированию околосердечной полости (рис. 82).

С обособлением тела эмбриона от желточного мешка и образованием первичной кишки, правая и левая сосудистые трубки сближаются и объединяются в единую сердечную трубку, или первичное сердце (cor primordiale). Мезодермальные листки спланхноплевры при своем сближении образуют дорсальную и вентральную сердечные брыжейки (mesocardium dorsale et ventrale), которые вскоре рассасываются с образованием единой околосердечной полости.

таким образом, формирование первичного сердца к концу 4-й недели завершается. В нем различают три последовательно соединенные первичные отделы – венозный синус (primorduim sinus venosi), предсердие (primordium atriale) и внутрисердечный желудочек (primordium ventriculare endocardiale) с примитивной полостью (ventriculus saccularis primitivus). От прими- тивного желудочка отходит артериальный конус, который служит началом двух вентральных аорт (aortae ventrales) с отходящими от них аортальными дугами (arcus aortae IV–VI).

Все отделы первичного сердца, продолжая увеличиваться в длину, получают четко выра- женные границы, а артериальный конус преобразуется в примитивную сердечную луковицу (bulbus cordis primitivus), от которой берет начало артериальный ствол (truncus arteriosus). такое сердце получает название простого трубчатого сердца (cor tubulare simplex). В его стенке разли- чают три примитивные оболочки (endo-, myo- et epicardium primitivum).

Продолжая увеличиваться в длину, трубчатое сердце в околосердечной полости делает S-образный изгиб, что позволило его называть сигмовидным сердцем (cor sigmoideum). Его наибольший изгиб имеет место между примитивным желудочком и предсердием. В результате такого изгиба желудочек по отношению к предсердию стал занимать каудовентральное поло- жение, а сердечная луковица приблизилась к венозному синусу и заняла краниодорсальное

положение (рис. 82 Г, д). С образованием S-образного изгиба передний и задний отделы труб- чатого сердца подверглись редукции, в результате чего венозный синус вошел в состав пред- сердия, а сердечная луковица в состав желудочка. С этого момента в развивающемся сердце начинаются значительные преобразования. В первую очередь в первичной полости предсер- дия за счет складки эндокарда происходит развитие межпредсердной перегородки (septum interatriale primum), в которой сохраняется отверстие, обеспечивающее сообщение между об- разовавшимися карманами. Несколько позже со стороны правого предсердия происходит раз- витие второй межпредсердной перегородки (septum interatriale secundum), которая, не достигая предсердно-желудочковой перегородки, образует второе, овальное, отверстие (foramen ovale). Нижний край первой межпредсердной перегородки, прикрывающий овальное отверстие, вы- полняет роль клапана, обеспечивающего одностороннее пропускание тока крови из правого предсердия в левое. После рождения в результате срастания обеих перегородок камеры пред- сердий получают полную изоляцию. На месте овального отверстия образуется овальная ямка (fossa ovale), у которой первая межпредсердная перегородка становится ее дном, а нижний сер- повидный край второй перегородки образует ее верхний край, или ее кайму (limbus fossae ovalis).

Рисунок 82 – Развитие сердца млекопитающего:

А, Б и В – три последовательные стадии развития трубчатого сердца: 1 – эктодерма, 2 – эндодерма, 3 – первичный сомит, 4 – париетальный и 5 – висцеральный листки мезодермы, 6 – вторичная полость тела, 7 – нервный желоб, 7' – нервная трубка, 8 – хорда, 9 – закладка головной кишки, 9' – головная кишка, 10 – нисходящая аорта (парная), 11 – эндотелиальная закладка сердца (парная), 12 – эпикард, 13 – миокард, 14 – эндокард, 15 – полость сердечной трубки, 16 – дорсальная сердечная брыжейка, 17 – вентральная сер­ дечная брыжейка (редуцирована), 18 – околосердечная (плевроперикардиальная) полость; Г, Д – стадии преобразования сигмовидного сердца в дефинитивное: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудоч­ ковая петля, 3' – желудочек сердца, 4 – артериальный ствол, 5 – правое и 5' – левое сердечные ушки, 6 – венечная борозда; Е, Ж – стадии формирования предсердно­желудочкового клапана: 1 – створка клапана, 2 – полость желудочка сердца, 3 – мышечные перекладины, 4 – сухожильные струны, 5 – миокард

В каждом предсердии различают венозную часть (pars venosa) и гребешковые мышцы (mm. pectinati). Полости предсердий с полостью желудочка сообщаются общим предсердно- желудочковым каналом (canalis atrioventricularis communis), на внутренней стенке которого высту- пают внутрисердечные предсердно-желудочковые бугорки (tubera endocardialia atrioventricularia). На протяжении 5-й недели эмбрионального развития в полости первичного желудочка, начиная с верхушки сердца, происходит образование мышечной складки, которая с обеих сторон прикрыта эндокардом. увеличиваясь в длину, она, однако, предсердно-желудочковой перегородки не достигает, в результате чего между полостями правого и левого желудочков сохраняется сообщение. Одновременно с развитием межжелудочковой перегородки (septum interventriculare) происходит образование перегородки и в сердечной луковице, которая про-

должается в артериальный ствол как аортолегочная перегородка (septum aorticopulmonale). аортолегочная перегородка, проходя по спирали, делит артериальный ствол на два хода,

из которых один становится дугой аорты, а другой легочным стволом. По мере выхода из серд- ца они образуют характерный винтообразный изгиб. Если у своего начала аорта располагается каудально от легочного ствола, то затем, обогнув его с правой стороны, переходит на его кра- ниодорсальную поверхность.

Вентральный край аортолегочной перегородки, продолжаясь в полость желудочка и сра- стаясь с межжелудочковой перегородкой, полностью перекрывает межжелудочковое отверстие и одновременно делит предсердно-желудочковый канал на два (правое и левое) предсердно- желудочковые отверстия. различное происхождение межжелудочковой перегородки обусло- вило ее подразделение на мышечную и перепончатую части (partes muscularis et membranaceae). Благодаря проникновению аортолегочной перегородки в первичную полость желудочка и полному подразделению ее на две камеры, входное отверстие аорты стало располагаться в ле- вом желудочке, а легочного ствола – в правом. Между мышечной частью межжелудочковой перегородки и стенками желудочков сохраняются мышечные перемычки, или мясные пере- кладины (trabeculae carneae). Кроме мышечных перекладин на боковых стенках желудочков и межжелудочковой перегородке имеются еще и сосцевидные мышцы (mm. papillares), на ко- торых закрепляются сухожильные струны предсердно-желудочковых клапанов. Последние развиваются на месте предсердно-желудочковых бугорков, располагающихся в предсердно- желудочковых отверстиях. Одновременно во входных и выходных отверстиях сердца проис- ходит развитие полулунных, или кармашковых, клапанов, препятствующих обратному току крови при сокращениях как предсердий, так и желудочков.

раЗВИтИЕ артЕрИй. артериальные сосуды свое развитие получают несколько позже венозных. Начиная с 3-й недели эмбрионального развития, от артериального конуса отходит короткий артериальный ствол (truncus arteriosus), который делится на правую и левую вен- тральные аорты (aortae ventrales). От каждой из них отходят 6 аортальных дуг, из которых 1-я, 2-я и 5-я пары подвергаются ранней редукции, а остальные получают дальнейшее развитие.

артериальный ствол продольной аортолегочной перегородкой подразделяется на аорталь- ный и легочный стволы. аортальный ствол (truncus aortalis), соединяясь с 4-й левой аортальной дугой, образует дугу дефинитивной аорты, которая затем продолжается в грудную аорту. легоч- ный ствол (truncus pulmonalis), соединяясь с 6-й парой аортальных дуг, образует правую и левую легочные артерии.

3-я аортальная дуга вместе с соответствующей дорсальной аортой с правой и левой сто- роны дают начало внутренним сонным артериям. участки правой и левой вентральных аорт, находящиеся между 3-й и 4-й аортальными дугами, преобразуются в общие сонные артерии. Каудальный участок правой вентральной аорты вместе с 4-й правой аортальной дугой дают на- чало правой подключичной артерии.

В области шеи от правой и левой дорсальных аорт, а в области туловища – от их непар- ного продолжения, отходят межсегментные дорсальные, латеральные и вентральные артерии (aa. intersegmentales dorsales, laterales et ventrales).

дорсальные межсегментные артерии подразделяются на дорсальные и вентральные вет- ви. дорсальные ветви за счет дорсальных анастомозов участвуют в образовании позвоночной артерии, а за счет вентральных анастомозов – реберно-шейного ствола. Вентральные ветви участвуют в образовании подключичных, дорсальных межреберных, поясничных и частично наружных подвздошных артерий.

латеральные межсегментные, или латеральные внутренностные, артерии (aa. splanchnicae laterales) представлены парными каудальной диафрагмальной, надпочечниковой, почечной и половой артериями.

Вентральные межсегментные, или вентральные внутренностные, артерии (aa. splanchnicae ventrales) представлены желточными венами, непарным чревным стволом, краниальной и кау- дальной брыжеечными и парными аллантоисными (пупочными) артериями. Пупочные арте- рии участвуют в образовании внутренних подвздошных и частично наружных подвздошных артерий.

раЗВИтИЕ ВЕН. В первую очередь развиваются внезародышевые вены (vv. extraembryonicae), к которым относятся желточные, аллантоисные (пупочные) вены, до- ставляющие в тело эмбриона, а затем плода необходимые питательные вещества и кислород.

Рисунок 83 – Схема преобразований венозной системы в процессе эмбриогенеза у млекопитающих:

I–VI – последовательные стадии развития вен туловища (вид с вентральной поверхности). 1 – правая и 1' – левая краниальные кардинальные вены; 2, 2' – подключичные вены; 3 – анастомоз от левой краниальной кар­ динальной вены к одноименной вене с правой стороны; 3' – плечеголовная вена; 4 – краниальная полая вена; 5 – правая и 5' – левая каудальные кардинальные вены; 6 – печеночная вена; 7 – каудальная полая вена; 8, 8' – краниальные части каудальной кардинальной вены; 9 – анастомоз от левой каудальной кардинальной вены к одноименной вене правой стороны; 10, 10' – каудальные части каудальной кардинальной вены; 11, 11' – се­ далищные вены; 12, 12' – общие подвздошные вены; 13, 13' – наружные и 14, 14' – внутренние подвздошные вены; 15 – почечная вена; 16 – правая и 16' – левая непарные вены; 17 – венечный синус; а – анастомоз между общими подвздошными венами; б – туловищная (промежуточная) почка; в – дефинитивная почка

у эмбриона вместе с развитием сердца происходит и развитие внутризародышевых вен (vv. intraembryonicae). Вначале получают развитие парные (передние и задние) кардинальные вены (vv. cardinales craniales et caudales), отводящие венозную кровь из соответствующих участ- ков тела эмбриона. На уровне каудального конца сердца передняя и задняя кардинальные вены соответствующей стороны тела эмбриона, соединяясь друг с другом, образуют правую и левую общие кардинальные вены (vv. cardinales communes dextra et sinistra), которые вместе с желточными венами впадают в венозный синус сердца. Вскоре между левой и правой передни- ми кардинальными венами развивается крупный предкардинальный анастомоз, преобразую- щийся затем в левую плечеголовную вену (v. brachiocephalica sinistra). участок правой передней кардинальной вены, располагающийся перед анастомозом, становится правой плечеголовной веной. В результате таких преобразований вся венозная кровь, оттекающая от передних участ- ков тела, в сердце поступает по правой общей кардинальной вене, которая затем становится краниальной полой веной (v. cava cranialis). От левой общей кардинальной вены сохраняется лишь небольшая часть, преобразующаяся в венечный синус (sinus coronarius), в который впада- ют коронарные вены, отводящие венозную кровь от самого сердца. у жвачных и свиньи левая общая кардинальная вена частично сохраняется в виде левой непарной вены (v. azygos sinistra). C развитием промежуточной (туловищной) почки происходит образование парных над-

и подкардинальных вен (vv. supra- et subcardinales), которые имеют частые анастомозы как с задними кардинальными венами, так и между собой. С редукцией промежуточной почки зад- ние кардинальные вены подвергаются запустению и от них сохраняются лишь краниальные участки, которые вместе с надкардинальными венами участвуют в образовании непарных (vv. azygos) и большой сердечной вены (v. cordis magna).

Подкардинальные вены на уровне дефинитивной почки соединяются между собой круп- ным анастомозом (anastomosis subcardinalis), в который впадает венозный сосуд от левой дефи- нитивной почки (v. renalis sinistra). В подкардинальные вены впадают вены от надпочечников (vv. adrenales) и половых желез (w. gonodales), а их краниальные участки, соединяясь анастомо- зами с надкардинальными венами, принимают участие в образовании каудальной полой вены (v. cavacaudalis), отводящей венозную кровь от каудальных участков тела.

Надкардинальные вены, имея анастомозы с подкардинальными венами, подвергаются значительной редукции. Сохранившиеся ее передние участки преобразуются в правую и ле- вую непарные вены (vv. azygos dextra et sinistra), в образовании которых принимают участие и передние участки каудальных кардинальных вен.

Венозная кровь, оттекающая от первичной кишки, по брыжеечным (подкишечным) ве- нам направляется в зачаток печеночного синуса, откуда вместе с желточными венами впадает в венозный синус сердца. С развитием печени брыжеечные вены, составляющие группу при- носящих вен (afferentes hepatis), направляются в печень, где, распадаясь на мелкие сосуды, об- разуют ее синусоиды. Из последних выходят выносящие вены печени (vv. efferentes hepatis), или просто печеночные вены (hepaticae), впадающие в каудальную полую вену. Со сменой жел- точного кровообращения на плацентарное желточные вены редуцируются и вены кишечника преобразуются в систему воротной вены печени (v. portae hepatis), становясь частью каудальной полой вены.

С развитием венозных сосудов грудных и тазовых конечностей происходит усиление меж- сегментных вен (vv. intersegmentales).