Развитие нервной системы

Возникновение нервной системы обусловлено реактивностью организма, т.е. его способ- ностью воспринимать раздражения и отвечать на них соответствующей двигательной реак- цией. Следовательно, примитивная нервная функция должна одновременно сочетаться с примитивной мышечной функцией, а соответствующая структура должна представлять со- бой единое и неразрывное целое, возникающее в виде нервно-мышечной системы без каких- либо дифференцированных компонентов. у одноклеточных организмов клетка выполняет все функции питания и обмена, в том числе обладает свойствами раздражимости и способностью отвечать определенным образом на раздражения. лишь позднее, в процессе эволюции, проис- ходит дифференциация этой единой системы на отдельные компоненты нервной и мышечной систем, которые продолжали развиваться уже самостоятельно, но в теснейшей взаимосвязи. такими органами у примитивных кишечнополостных (гидра) служат три группы специализи- рованных клеток – эпителиально-мышечные, чувствительно-нервные и нервные (рис. 162). Поэтому не случайно в эмбриогенезе нервные клетки закладываются в среде эпителиальных клеток наружного зародышевого листка (эктодермы).

Эпителиально-мышечные клетки воспринимают раздражение и передают его непосредст- венно на мышечную часть. Ответная реакция выражается в движении.

Чувствительно-нервная клетка имеет два отростка, из которых один обращен во внеш- нюю среду (рецепторный), а другой, более длинный, соединен с обособленными мышечными клетками. Ответная реакция на воспринятое раздражение заключается в мышечном движении. Нервные клетки размещаются под эпителием и своими отростками соединяются с эпите- лиальными и мышечными клетками. За счет соединений между собой нервные клетки обра-

зуют диффузные сплетения.

В процессе эволюции строение нервной системы усложняется в связи с усложнением функции. Ведущими факторами при этом являются, с одной стороны, дифференциация и концентрация чувствительных клеток, формирующих специфические органы чувств (рецеп- торы), а с другой стороны – развитие мышечных элементов.

Примитивная концентрация нервных элементов наблюдается уже у некоторых кишечно- полостных (медуз) в виде нервного кольца по краю зонтика. Здесь уже у некоторых из них рас- полагаются и специализированные рецепторы: глазки, хеморецепторы и органы равновесия. Наиболее резко концентрация выражена в организмах, построенных по принципу одноосно- сти и двусторонней симметрии, способных к направленному поступательному движению. у них возникают нервные продольные стволы в виде парных или непарных брюшных узловатых цепочек (при наличии сегментации тела). При этом на головном конце тела развивается «го- ловной мозг» с надглоточным и подглоточным ганглиями. Надглоточный ганглий характери- зуется своими связями с таким органами чувств, как зрение, обоняние, в результате он стано- вится надсегментарным органом, обеспечивающим более быстрое проведение возбуждения по всему телу. Подглоточный ганглий связан с кишечной трубкой. Наконец, у высших насекомых за счет всех брюшных узлов формируется грудной ганглий, а надглоточный ганглий, выпол- няя сложную функцию, приобретает и соответствующее строение, вплоть до появления в нем

ассоциативных центров. Наличие последних способствует осуществлению сложных инстинк- тов, которые являются результатом исторически сложившегося взаимодействия организма с внешней средой. С появлением на определенном этапе развития замкнутой сосудистой систе- мы из мезенхимы развивается сосудистая (симпатическая) нервная система,

у хордовых нервная система происходит не только из эктодермы, непосредственно под- вергающейся воздействиям внешней среды, но, возможно, из энтодермы (по данным R. Re- mak, A. Tinel, С.И. Матвеевой, 1953) и из мезодермы, т.е. так же, как и у беспозвоночных. В отличие от беспозвоночных нервная эктодермальная система развивается строго локализо- ванно – из нервной спинной пластинки. Эта локализация обусловлена особенностями строе- ния предков хордовых, имеющих на теле (за исключением небольшого его участка) хорошо выраженный защитный кожный покров.

Из нервной пластинки сначала образуется нервный желоб, а затем нервная трубка с цен- тральным спинномозговым каналом. Нейроны, развивающиеся в нервной трубке, своими от- ростками – дендритами и нейритами – вступают в связь со всеми без исключения элементами организма.

Нервная система хордовых (позвоночных) в целом сравнительно с беспозвоночными ха- рактеризуется: 1) высокой дифференциацией органов чувств (рецепторов); 2) полярной про- водимостью в цепи нейронов благодаря их синаптическим связям; 3) миелинизацией нервных волокон, повышающей их проводимость; 4) мощным развитием надсегментного органа в виде сетчатого образования (formatio reticularis), а у млекопитающих, кроме того, в виде коры по- лушарий головного мозга; 5) глубоким размещением нервных клеток в центральной нервной системе (у беспозвоночных клетки в ганглиях лежат на периферии, а отростки их более глубо- ко, что обусловливается особенностями формирования их нервной системы); 6) разделением нервной системы на центральный отдел (головной и спинной мозг) и периферический, в со- став которого входят спинномозговые, черепно-мозговые и вегетативные нервы; 7) наличием спинномозгового канала с его расширением в центральном отделе нервной системы; 8) дор- сальным расположением мозга по отношению к кишечнику и хорде.