Фило- и онтогенез эндокринных желез

Эволюция важнейших эндокринных желез, по мнению большинства исследователей, бе- рет начало от мезенхимных клеток, обладающих транспортной и секреторной функциями.

у низших многоклеточных, например, у губки, тело представлено экто- и эндодермой, между которыми заключена мезенхима со свободно перемещающимися мезенхимными клет- ками. Первичная мезенхима может быть отнесена к внутренней среде организма, а ее клетки, обеспечивающие трофическую функцию и передачу информации, воспринимаемой эпители- альными клетками экто- и эндодермы, выступают в роли координаторов. Им же свойственна и секреторная функция в выработке ацетилхолина и серотонина, что у более высокоорганизо- ванных животных характерно для нервных клеток.

у кишечно-полостных, начиная с гидры, происходит дифференциация эпителиальных структур с образованием нервных клеток, входящих в состав экто- и эндодермальных нерв- ных сплетений. установлено, что нервным клеткам принадлежит не только интегрирующая и координирующая, но и секреторная функция. На этом этапе эволюции, когда в организме циркуляторная система еще отсутствует, нервные клетки, обладающие секреторной функцией, оказывают на соматические и висцеральные структуры или непосредственное воздействие, пе- редавая им информацию через нервные окончания, или, выделяя свои гормоны в межклеточ- ные пространства, опосредованно – через межклеточную жидкость. В последующем с разви- тием единой замкнутой сосудистой системы стала возможна транспортировка гормонального начала по всему организму, оказывая тем самым не локальное и кратковременное воздействие, а общее и более продолжительное по времени.

Параллельно с усложнением строения нервной системы и ее функциональных отправ- лений произошла дифференциация и специализация отдельных групп клеток и тканей, при- ведших в конечном итоге к развитию узкоспециализированных структур с образованием эндо- кринных органов, или желез внутренней секреции.

¹ Гомеостаз (гр. homoios – одинаковый, подобный + statis – состояние) – cпособность биологических си- стем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств.

Рисунок 70 – Эмбриогенез желез внутренней секреции:

А – места закладок эпифиза (а) и гипофиза (b): I – полушария большого мозга, II – средний мозг, III – зад­ ний мозг; Б – закладка эпифиза в виде выпячивания (а) дорсальной стенки третьего мозгового желудочка: I – промежуточный мозг, II – средний мозг. В – закладка и последовательные стадии (I–IV) развития гипо­ физа: 1 – промежуточный мозг, 2 – вентральное выпячивание дна третьего мозгового желудочка (инфун­ дибулярный отросток, закладка нейрогипофиза), 3 – дорсальное выпячивание стенки первичной ротовой полости (гипофизарный карман, закладка аденогипофиза), 4 – эпителий первичной ротовой полости, 5 – гипофизарная полость; Г – закладка надпочечников: 1 – нервная пластинка, 2 – симпатический ганглий, 3 – мозговое вещество надпочечника, 4 – корковое вещество надпочечника, 5 – кишечная трубка; Д – закладка бранхиальных органов: I–V – жаберные карманы, 1 – закладка щитовидной железы, 2 – закладка наружной

(III) паращитовидной железы, 3 – закладка внутренней (IV) паращитовидной железы, 4 – закладка тимуса, 5 – закладка зажаберных (постбранхиальных) телец, 6 – закладка гипофиза, 7 – закладка легких и бронхов;

а – полость глотки

Принято считать, что каждая эндокринная железа вырабатывает строго определенный гормон. так, все эндокринные клетки, синтезирующие полипептидные гормоны и биогенные амины, являются аналогами нейронов. у позвоночных гормоны, вырабатываемые структура- ми экто- и эндодермального происхождения, представляют собой белки или полипептиды, а в органах мезодермального происхождения – стероиды. Однако ряд гормонов имеет несколько источников своего образования, которые нередко отстоят друг от друга на значительном рас- стоянии и имеют различное строение и происхождение (приложение). такое явление обыч- но ставят в зависимость от общности происхождения отдельных клеточных структур (теория Пирса) или их относят к паранейронам, обладающим сходной нейросекреторной функцией (Фужита и Кобаяши, 1979).

у высших позвоночных развитие эндокринных желез (экто-, эндо- и мезодермального происхождения) сопровождается усложнением их морфофункциональных взаимоотношений с нервной системой, в которой происходит дифференциация ее структур с образованием цен- трального и периферического отделов с их характерными функциями. Периферический отдел выполняет двоякую функцию – проводниковую (афферентная и эфферентная иннервация) и секреторную (выработка нейросекретов – ацетилхолина и норадреналина). Центральный от- дел, представленный клетками гипоталамуса, приобрел значение главного регулятора всеми вегетативными функциями. Вырабатывая нейросекреты, которые по высокоспециализиро- ванной сосудистой системе поступают в гипофиз, а также непосредственно в цереброспиналь- ную жидкость и кровь, гипоталамус оказывает воздействие не только на различные отделы го- ловного мозга, но и на весь организм, в том числе и на его эндокринные железы.

Объединение всех эндокринных органов в единую систему и централизованное управле- ние их функцией привели к установлению связей репродуктивного, адаптационного и других важнейших физиологических механизмов с внешней средой и ее циклическими изменениями, а также и с внутренней средой с ее видовыми, породными, половыми, возрастными и индиви- дуальными особенностями.

таким образом, в процессе эволюционных преобразований в организме млекопитающих, в том числе и домашних животных, сформировались две главные интегративные системы – нерв- ная и эндокринная, которые находятся в тесных морфофункциональных взаимоотношениях.

Классификация желез внутренней секреции. Из всех предложенных классификаций наи- большее признание получила классификация желез внутренней секреции по происхождению, согласно которой выделяются четыре группы: 1) бранхиогенная, развивающаяся из эпителия ротоглотки и жаберных карманов (щитовидная, околощитовидная, тимус, аденогипофиз);

2. эндодермальная – производные эпителия тонкой кишки (панкреатические островки, или инсулярная часть поджелудочной железы); 3) мезодермальная, развивающаяся из мезодер- мы (корковое вещество надпочечника, интерстициальная ткань половых желез); 4) невроген- ная – производные нервной ткани (нейрогипофиз, шишковидная, мозговое вещество надпо- чечника).