Вегетативная, или автономная, нервная система

адаптация, или приспособление организма к условиям существования, невозможна без соответствующих изменений в органах и системах, обеспечивающих обмен веществ и регуля- цию всех процессов, происходящих в организме (рост, развитие, пищеварение, дыхание, выде- ление, кровообращение и т.д.). Взаимосвязь всех этих процессов и интенсивность их течения осуществляются вегетативным отделом нервной системы.

В зависимости от расположения вегетативных центров и структур, для которых предна- значены нервные проводники, передающие импульсы от центров к исполнительным органам, вегетативный отдел нервной системы подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, из которых симпатическая часть – pars sympathica – предназначена для иннервации ор- ганов сердечно-сосудистой системы, а парасимпатическая – pars parasympathica – осуществля- ет иннервацию желез и всех внутренних органов. В связи с таким подразделением в отличие от цереброспинального отдела нервной системы вегетативный отдел имеет ряд существенных морфологических отличий.

1. Если нервные эфферентные волокна цереброспинальных нервов предназначены толь- ко для скелетных мышц, то в вегетативном отделе эфферентные волокна участвуют в иннер- вации не только мышц внутренних органов и желез внешней и внутренней секреции (пара- симпатическая иннервация), но и всех отделов сердечно-сосудистой системы (симпатическая иннервация). учитывая, что сосуды имеются во всех без исключения органах, то симпатиче- ские нервы и их волокна проходят как к соматическим, так и к висцеральным органам. Поэто-

му каждый орган получает тройной состав нервных волокон: чувствительных, двигательных (соматические или парасимпатические) и симпатических.

2. Как и цереброспинальные, вегетативные нервы состоят из эфферентных и афферент- ных нервных волокон. Однако если афферентные нейроны цереброспинальных и симпатиче- ских нервов воспринимают раздражение как от соматических, так и от висцеральных органов, то в парасимпатической части афферентные нейроны имеют отношение лишь к висцеральным органам и располагаются в периферических ганглиях и интрамуральных сплетениях. Следова- тельно, парасимпатические центры получают информацию только со стороны иннервируемых ими органов. Этим и объясняется относительная автономия вегетативного отдела нервной си- стемы, имеющего характерные отличия в строении собственных рефлекторных дуг.

3. Все нервные цереброспинальные клетки лежат только в сером веществе спинного или головного мозга и ганглиях их нервов, в то время как тела эфферентных клеток вегетативного отдела нервной системы находятся на периферии, а именно симпатические – в интрамураль- ных предпозвоночных ганглиях, а парасимпатические – в интрамуральных (внутристенных) или в экстрамуральных (органных) ганглиях органов головы, грудной, брюшной и тазовой по- лостей.

4. тела вставочных нейронов, передающих нервные импульсы с чувствительного звена на двигательное в вегетативных нервах, в противоположность спинномозговым образуют цен- тры, расположенные или в боковых рогах спинного мозга (симпатическая часть), или в ство- ловой части головного и в крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатическая часть), и своими отростками выходят за пределы мозга, заканчиваясь на телах эфферентных клеток, на- ходящихся в периферических ганглиях. Поэтому в вегетативных нервах вставочные нейроны относятся к предузловым, или преганглионарным, нервным волокнам – neurofibra preganglionica, а эфферентные – к постганглионарным – neurofibra postganglionica.

5. Наличие афферентной связи соматических и висцеральных органов через посредство преганглионарных (вставочных) нервных волокон с их эфферентными волокнами обуслов- ливает их морфофункциональную зависимость как между собой, так и с высшими отделами головного мозга. Последнее не только дает объяснение механизму выработки безусловных рефлексов со всех органов тела, действию ганглиолитиков и новокаиновых блокад, но и опро- вергает мнение об автономности вегетативного отдела нервной системы. Следовательно, ве- гетативный отдел нервной системы представляет собой специализированную часть единой нервной системы, в которой все её элементы подчинены высшим центрам, заложенным в коре головного мозга.

Развитие вегетативного отдела нервной системы. у беспозвоночных происходит выделение из соматического отдела нервной системы части нервных элементов, предназначенных для иннервации кишечной трубки. В частности, у аннелид есть нервы, которые отходят от глоточ- ного ганглия и имеют в своем составе самостоятельные ганглии. у членистоногих эти нервы достигают значительного развития. разделение вегетативного отдела на части проявляется у высших насекомых, у которых краниальный и каудальные отделы соответствуют парасимпа- тической, а средний – симпатической части.

у круглоротых самостоятельных вегетативных ганглиев нет, хотя блуждающий нерв и вис- церальные ветви, отходящие от спинномозговых нервов, имеются. размещаются они метамер- но вдоль аорты и соединяются ветвями со спинномозговыми нервами. От каждого ганглия от- ходят висцеральные ветви к внутренним органам, где они образуют сплетения с заложенными в них клеточными элементами. Начиная с костистых рыб, ганглии объединяются между собой межганглионарными связями, образуя правый и левый симпатические стволы; краниально они заходят в область головы, а каудально – в область хвоста.

у земноводных за счет образования двойных связей между симпатическими ганглиями идет образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатического ствола. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных позвоночных происходят слияние отдель- ных ганглиев между собой и соответствующие изменения во взаимоотношениях между по- верхностным и глубоким симпатическими стволами, что особенно характерно для шейного отдела туловища.

В брюшном отделе у наземных позвоночных в связи со значительным удлинением пище- варительной трубки, поворотами желудка и кишечника отмечают не только сокращение чис-

ла сегментарных кровеносных сосудов, но и соответствующую концентрацию симпатических ганглиев.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы развивается из нейроэктодермы бокового отдела нервной трубки и выселяет- ся за пределы спинного мозга по вентральным корешкам спинномозговых нервов. Образовав- шийся парный симпатический тяж затем фрагментируется на отдельные узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы), имеющие соединения как между собой, так и с соответ- ствующими спинномозговыми нервами и боковыми рогами сегментов спинного мозга. Часть нервных клеток смещается ближе к органам, образуя превертебральные ганглии как отдельные скопления нервных клеток по ходу висцеральных нервов.

Интрамуральные, парасимпатические ганглии образуются за счет выселения клеточных элементов из стволовой части головного и крестцового отделов спинного мозга.