Фило- и онтогенез лимфатической системы

В процессе филогенеза развитие лимфатической системы теснейшим образом связано с развитием и усложнением сердечнососудистой системы.

у беспозвоночных и низших хордовых лимфатические сосуды и лимфатические образо- вания отсутствуют. у них тканевая жидкость из межклеточных пространств всасывается не- посредственно в венозные сосуды и поэтому для них характерна единая гемолимфатическая система. Начиная с хрящевых рыб, происходит образование тонкостенных лимфатических си- нусоидов, заполненных кровью и впадающих в венозные сосуды.

у костистых рыб происходит обособление лимфатических сосудов, которые подразде- ляются на висцеральные, проходящие вдоль желудочно-кишечного тракта, и париетальные, берущие начало от синусоидных расширений (рис. 137 а). Продвижение лимфы по лимфати- ческим сосудам у низших позвоночных осуществляется за счет компрессионного воздействия на их стенку со стороны окружающих органов и мышц тела при движениях животного. у рыб в хвостовом отделе лимфатические сосуды имеют расширения, содержащие в своей стенке мы- шечные элементы. Это так называемые «лимфатические сердца», обеспечивающие поступле- ние лимфы в венозное русло.

у земноводных и рептилий лимфатическая система более дифференцирована. у бесхвос- товых амфибий особенно сильно развиты подкожные лимфатические мешки, в которых со- держится лимфа, предохраняющая тело животного от высыхания в условиях длительного пре- бывания на суше (рис. 137 Б). ритмичное продвижение лимфы по лимфатическим сосудам осуществляется благодаря наличию лимфатических сердец. Количество лимфатических сер- дец колеблется в пределах от 2 до 25, но у аксолотля и безногих амфибий, для которых харак- терно их сегментарное расположение вдоль всего тела, может достигать 100 (рис. 137 а). у бес- хвостых амфибий имеется две пары лимфатических сердец, из которых одна пара находится в тазовой полости, а другая – на уровне плечевого пояса. у высших рептилий и некоторых видов птиц лимфатические сердца имеются лишь в тазовой полости (рис. 138).

у млекопитающих, у которых лимфатическая система представлена сложной сетью лим- фатических сосудов (рис. 139), лимфатических сердец нет, так как одностороннее движение лимфы у них обеспечивается за счет наличия клапанного аппарата и низкого давления в ве- нозных сосудах, в которые они впадают. лимфатические сосуды наиболее многочисленны в стенке кишечника и в подкожной клетчатке. Из сети лимфатических капилляров и мелких лимфатических сосудов берут начало более крупные сосуды, которые у низших позвоночных образуют парный туловищный лимфатический проток, проходящий вдоль дорсальной аорты. Оба протока у некоторых видов птиц и у млекопитающих объединяются в один непарный лим- фатический проток, который в области поясницы может иметь значительных размеров рас- ширение, или поясничную цистерну (сisterna chyli). В эту цистерну впадают лимфатические со- суды, отходящие от кишечника (так называемые «млечные» сосуды), и лимфатические сосуды, отходящие от органов тазовой полости и тазовых конечностей. Перед впадением в краниаль- ную полую вену лимфатический проток образует расширение, или яремный лимфатический мешок, в который впадают головной проток, проходящий параллельно яремной вене, и под- ключичный лимфатический проток, отводящий лимфу от грудной конечности. для млекопи- тающих в топографии и степени развития лимфатических протоков характерна асимметрия.

Из лимфоидных образований в числе первых происходит формирование селезенки. Если у круглоротых она была представлена в виде лакун, заложенных в толще стенки тощей кишки, то, начиная с высших рыб, происходит ее обособление в виде самостоятельного органа. В силу того, что закладка селезенки происходит в дорсальной брыжейке средней кишки, ее располо- жение может быть или близ толстой кишки (бесхвостые амфибии, черепахи), или в средней трети тощей кишки (рептилии), или рядом с желудком (птицы, млекопитающие). Что касается

лимфатических узлов, то у рыб, земноводных и рептилий они представлены в виде отдельных островковых скоплений лимфоидной ткани. Впервые такие лимфоидные скопления появля- ются в слизистой оболочке кишечной трубки и в стенках полости тела. у наземных позвоноч- ных скопления лимфоидной ткани имеются и в ротовой полости, которые у млекопитающих в виде миндалин больше концентрируются в области глотки и языка. Как вполне оформленные образования лимфатические узлы впервые появляются у водоплавающих птиц у входа в груд- ную полость и в области поясницы. у млекопитающих лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и подразделяются на соматические и висцеральные. Их количе- ство у различных видов млекопитающих, в том числе и у домашних животных, весьма различ- но: от 60 у собаки до 8000 у лошади.

А – общий вид лимфатического узла с приносящими и выносящими лимфатическими сосудами; Б – лим­ фатический узел собаки на поперечном срезе; В – инверсионный лимфоузел свиньи на поперечном срезе. 1 – капсула; 2 – трабекулы; 3 – лимфатические фолликулы; 4 – фолликулярные тяжи; 5 – краевые синусы; 6 – центральные (промежуточные) синусы; 7 – концевой синус; 8 – приносящие лимфатические сосуды; 9 – выносящие лимфатические сосуды; 10 – анастомоз между приносящим и выносящим лимфатическими со­ судами; 11 – ворота лимфоузла; 12 – кровеносные сосуды

В онтогенезе лимфатическая система развивается и оформляется значительно позже, чем кровеносная система. Ее развитие начинается с появления парных щелевидных образований вдоль краниальных и каудальных кардинальных вен. Эти щели, соединяясь между собой, об- разуют сначала два яремных лимфатических мешка. Несколько позже в области туловища происходит формирование забрюшенных лимфатических мешков и поясничной цистерны, а затем и в тазовой полости еще двух каудальных лимфатических мешков. После образования туловищных и тазовых лимфатических мешков происходит их соединение, завершающееся формированием двух главных лимфатических протоков туловища, которые вступают в связь с яремными лимфатическими мешками.

А – челюстноротые (эмбрион форели); Б – хвостатые амфибии (аксолоты); В – бесхвостые амфибии (тра­ вяная лягушка). 1 – глазничный лимфатический сосуд (лс.); 2 – яремный лс.; 3 – лицевой лс.; 4 – подъязыч­ ный лс.; 5 – подлопаточный лс.; 6 – спинной поверхностный лс.; 7 – краевая петля хвостового плавника; 8 – боковой поверхностный лс.; 8' – лимфатические сердца; 9 – брюшной поверхностный лимфатический сосуд; 10 – подмышечный и 11 – паховый лимфатические синусы; 12–24 – лимфатические мешки: 12 – спин­ ноголовной; 13 – подчелюстной; 14 – височный; 15 – плечевой латеральный; 16 – дорсальный кисти; 17 – грудной; 18 – брюшной; 19 – боковой; 20 – бедренный; 21 – надбедренный; 22 – голенный; 23 – дорсальный; 24 – плантарный стопы; а – перегородки между лимфатическими мешками

Из первичных лимфатических мешков постепенно разрастаются эндотелиальные вы- росты, которые, проникая в глубь окружающей ткани, приобретают вид полых, слепо за- канчивающихся лимфатических сосудов. лимфатические мешки с разрастающимися эндо- телиальными выростами затем преобразуются в лимфатические протоки с впадающими в них лимфатическими сосудами. К началу плодного периода все основные лимфатические сосуды и протоки приобретают дефинитивную форму и топографию, свойственную взрос- лым животным.

лимфатические узлы закладываются в лимфатических мешках, в которые прорастают со- единительнотканные тяжи с образованием густой сети мелких сосудов. В соединительноткан- ных тяжах происходит задержка лимфобластов, которые, интенсивно размножаясь, образуют множество лимфоцитов, заполняющих петли разрастающейся соединительной ткани. лимфо- циты, располагаясь в соединительнотканных тяжах, составляют основу отдельных лимфатиче- ских узелков, разделенных лимфатическими сосудами. Группируясь и подвергаясь дальнейшей дифференциации, лимфатические узелки преобразуются в компактные лимфоузлы, в которых

Рисунок 138 – лимфатическая система высших рептилий и птиц:

А – лимфатические сердца и их отношения с венозными сосудами у аллигатора; Б – схема взаимоотноше­ ний лимфатических сосудов с кровеносными сосудами у птиц. 1 – лимфатические сердца; 2 – грудной лим­ фатический проток; 3 – хвостовая вена; 4 – внутренняя подвздошная в.; 5 – седалищная в.; 6 – бедренная в.; 7 – брюшная в.; 8 – воротная вена почки; 9 – анастомоз между хвостовой и воротной венами почки; 10 – бры­ жеечная в.; 11 – анастомоз между брыжеечной и воротной венами почки; 12 – брюшная в.; 13 – выносящая вена почки; 14 – воротная вена надпочечника; 15 – выносящая вена надпочечника; 16 – правая краниальная полая вена; 17 – яремная в.; 18 – аорта; 19 – подключичная артерия; 20 – чревная а.; 21 – брыжеечная а.; 22 – подвздошная а.; 23 – седалищная а.

хорошо выражены соединительнотканный остов, или строма, и железистая часть, или парен- хима, что свойственно лимфоузлам взрослых животных. С возрастом паренхима лимфоузла постепенно замещается жировой тканью.

таким образом, для лимфатической системы общими признаками служат ранняя заклад- ка ее органов в процессе эмбриогенеза, быстрое их созревание и ранняя инволюция.