Центральный отдел нервной системы

Центральный отдел нервной системы топографически и функционально разделяется на спинной мозг, лежащий в позвоночном канале, и головной мозг, помещающийся в полости черепа. Как спинной, так и головной мозг построен из серого и белого мозгового вещества.

Серое мозговое вещество состоит из нервных клеток и их отростков, а белое вещество – только из отростков нервных клеток, образующих центральные проводящие пучки. Серое мозговое вещество располагается в центре мозга вокруг центральных мозговых полостей: цен- трального спинномозгового канала и желудочков головного мозга. В спинном мозге серое вещество макроскопически воспринимается как сплошная масса, в то время как в головном мозге оно представлено большим числом ядер, состоящих из скоплений и сцеплений нервных клеток, выполняющих однородную функцию. Подобные функциональные ядра гистологиче- ски обнаруживаются и в спинном мозге. другая особенность строения головного мозга мле- копитающих выражается в том, что в полушариях большого мозга, а также в мозжечке серое мозговое вещество залегает и на периферии в виде коры большого мозга и коры мозжечка. Коре головного мозга функционально подчинены все глубжележащие отделы серого мозго- вого вещества, которые в целом формируют серое подкорковое мозговое вещество, или под- корковые ядра.

Кроме коры полушарий и подкорковых ядер, как в спинном мозге, так и в головном име- ется сетчатое образование, которое хотя и имеет примитивное строение, но выполняет весьма важную функцию. Сетчатое образование, или ретикулярная формация, формируется сетью нервных волокон и нервными клетками разнообразной величины и формы. Нервные волокна идут в центральной нервной системе в разных направлениях – продольно и поперечно, что позволяет ей быть связанной со всеми отделами головного и спинного мозга. таким образом, ретикулярная формация представляет собой неспецифическую активирующую систему мозга, включая кору полушарий (у млекопитающих), куда направляются восходящие пути ретику- лярной формации. От коры зависит в то же время и сама ретикулярная формация, благодаря наличию нисходящих путей, идущих из коры в промежуточный и средний мозг.

у низших позвоночных, не имеющих коры, ретикулярная формация является главным центром координации реакций и поведения. Возбуждение в ретикулярной формации проте- кает диффузно, независимо от источника и специфики раздражения. В спинном мозге рети- кулярная формация располагается с боков от дорсальных столбов серого мозгового вещества и вокруг центрального спинномозгового канала. Сильнее оно выражено в грудной и особенно в шейной части спинного мозга. В продолговатом, среднем и промежуточном мозге ретикуляр- ная формация, по мнению многих авторов, представлена также и ядрами.

Спинной мозг

Спинной мозг – medulla spinalis – это рефлекторно-проводниковый отдел нервной си- стемы, в котором располагаются центры, ведающие функциями аппарата движения, мочеи- спускания, дефекации, и проводящие пути, осуществляющие связи центров спинного мозга между собой и с центрами головного мозга. Здесь замыкаются рефлекторные дуги, осущест- вляющие передачу импульсов с чувствительного звена на двигательный, обеспечивая тем са- мым автоматизм движения животного. В спинном мозге заложены центры, осуществляющие регуляцию интенсивности кровотока в сосудистой системе в зависимости от функционально- го состояния аппарата движения и внутренних органов.

раЗВИтИЕ СПИННОГО МОЗГа. Спинной мозг развивается из наружного зародыше- вого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку (рис. 163), которая превращается затем в нервный желобок, ограничен- ный боковыми нервными валиками. Вследствие срастания краев желобка под эктобластом по- является нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние – в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.

Центральный канал на головном конце нервной трубки некоторое время остается откры- тым, образуя невропор – neuroporus, который затем закрывается концевой пластинкой – lamina terminalis.

Нервная трубка первоначально образована одним слоем клеток, которые в процессе раз- вития дифференцируются на глиобласты и нейробласты. Из глиобластов развивается ней- роглия, выполняющая защитную, опорную и трофическую функции для нейронов, возни- кающих из нейробластов.

Нейроглия – neuroglia – представлена клетками эпендимы, макроглии и олигодендроглии. Клетки эпендимы – ependyma – выстилают изнутри центральный спинномозговой канал и об- разуют внутреннюю и наружную пограничные мембраны – membrana limitans interna et externa. Последняя изолирует мозговую трубку от окружающей мезенхимы. Макроглия, состоящая из звездчатых клеток – астроцитов, своими отростками формирует строму мозга, в которой рас- полагаются нейроны, и пограничную мембрану вокруг врастающих в мозг кровеносных сосу- дов. Клетки олигодендроглии располагаются вокруг нейронов как в самом мозге, так и вокруг отростков нейронов в нервах – в виде «шванновских» клеток и неврилеммы. В неврилемме на разных этапах развития плода появляется миелин, который улучшает проводимость нервных волокон, что стоит в связи с совершенствованием как мозга, так и исполнительных органов. такие нервные волокна называются миелиновыми (мякотными) в отличие от амиелиновых (безмякотных), обладающих более медленным проведением импульсов (первые – до 120 м/с, вторые – 0,8 м/с).