Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы

Парасимпатическая часть – pars parasympathica, как и симпатическая, имеет: а) центры, расположенные в стволовом отделе головного мозга (среднемозговая и продолговатомозговая части) и крестцовом отделе спинного мозга; б) ганглии, находящиеся или вблизи органа, или непосредственно в его стенке, или по ходу нерва; в) нервные волокна (преганглионарные и постганглионарные), проходящие в составе как черепных, так и спинномозговых нервов. По- следние вместе с ганглиями и симпатическими нервами участвуют в образовании вегетатив- ных (автономных) сплетений.

Центры парасимпатической части вегетативного отдела нервной системы, их нервные проводники и ганглии

Среднемозговая часть представлена парасимпатическим ядром глазодвигательного нер- ва – nuclei parasympathici n. oculomotorii, расположенного на дне мозгового водопровода вблизи передних бугров четверохолмия, медиально от двигательного ядра глазодвигательного нерва. Выйдя в составе глазодвигательного нерва, преганглионарные волокна заканчиваются на эф- ферентных клетках ресничного узла – gn. ciliare, отростки которых образуют короткие цилиар- ные нервы – nn. ciliares. Последние, соединяясь с ветвями глазничного и тройничного нервов, вступают в глазное яблоко и разветвляются в ресничной мышце и сфинктере зрачка.

Продолговатомозговая часть включает три пары ядер; от них берут начало преганглионар- ные волокна, входящие в состав лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

а) В составе лицевого нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатиче- ские (слюноотделительный путь) нервные волокна. Последние берут начало от рострального слюноотделительного ядра – nucleus salvatorius rostralis (VII), расположенного в мозговом мо- сту на дне переднего отдела ромбовидной ямки. По выходе из мозга преганглионарные па- расимпатические волокна отделяются от лицевого нерва и образуют chorda tympani, которая присоединяется к язычному нерву и через соединительную ветвь достигает нижнечелюстного ганглия – gn. mandibulare, а у плотоядных и подъязычного – gn. sublinguale. От последних часть постганглионарных волокон в составе железистых ветвей разветвляется в нижнечелюстной и подъязычной железах.

другая часть постганглионарных волокон, приходящих в составе лицевого нерва, берет начало от слезного ядра – nucleus lacrimalis, расположенного рядом с предыдущим. Отходящие от него волокна относятся к слезоотделительному пути и, отделившись от лицевого нерва, вхо- дят в состав большого каменистого нерва – n. petrosus major, который входит в крылонебный ган- глий – gn. pterygopalatinum. От последнего через соединительные ветви сначала к верхнечелюст- ному, а через него – к слезному нерву (ветвь глазничного нерва) постганглионарные волокна проходят в слезную железу. Кроме того, часть волокон через соединительные ветви к каудаль- ному носовому, большому и малому небным нервам (ветви крылонебного нерва) иннервируют слизистую оболочку носовой полости, твердого и мягкого неба.

Б) В составе языкоглоточного нерва проходят чувствительные, двигательные и парасим- патические (преганглинарные) волокна. Последние берут начало от каудального слюноотдели- тельного ядра – nucleus salvatorius caudalis (IX). Эти волокна от языкоглоточного нерва вступают в барабанный нерв – n. tympanicus, а через него – в ушной ганглий –gn. oticum, расположенный на нижнечелюстном или крыловом нерве и имеющий соединительные веточки с барабанной струной и симпатическим сплетением среднемозговой артерии. От ушного узла отходят пост- ганглионарные волокна в составе железистых ветвей к околоушной и щечным железам.

В) В составе блуждающего нерва проходят разнообразные нервные проводники, представ- ляющие афферентные и эфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные соматические и, наконец, эфферентные симпатические волокна. такое разнообразие состава нервных волокон обусловило то, что блуждающий нерв берет начало от трех ядер: от двойного – nucleus ambiguus (nucleus motorius n. vagi), парасимпатического – nucleus parasympathicus n. vagi, расположенного поверхностно в каудальной части ромбовидной ямки, и от ядра одиночного тракта – nucleus tractus solitarii. По выходе из продолговатого мозга блуждающий нерв имеет

два ганглия: проксимальный (яремный) – gn. proximale – содержит в основном чувствительные клетки (соматические и парасимпатические), обеспечивающие связь периферических органов с центрами, заложенными в продолговатом мозге; дистальный (узловатый) – gn. distale – при- лежит к шейному краниальному ганглию, соединяется с ним мелкими веточками, содержит эфферентные соматические и нервные вегетативные волокна, направляющиеся в составе сое- динительных ветвей к подъязычному и добавочному нервам, а также глоточную ветвь в мыш- цы глотки и начальную часть пищевода и краниальный гортанный нерв для гортани, щито- видной железы и в глоточное сплетение. Продолжающийся блуждающий нерв смешанный, содержит в своем составе пучки волокон, составляющих основу возвратного и депрессорного нерва. Вступив в грудную полость и отделившись от симпатического ствола, блуждающий нерв продолжается в каудальном направлении, принимая участие в образовании сплетений органов грудной и брюшной полостей.

Крестцовая часть представлена парасимпатическими крестцовыми ядрами – nuclei para- sympathici sacrales, располагающимися в боковых рогах серого вещества последних крестцовых нейросегментов. Преганглионарные парасимпатичекие волокна, выйдя в составе вентральных корешков из спинного мозга, объединяются в 1 – 3 тазовые нервы – nn. pelvini, которые прохо- дят по латеральной поверхности прямой кишки. разделившись на множество веточек, тазовые нервы вместе с ветвями подчревного нерва участвуют в образовании тазового сплетения.

Вегетативные (автономные, или висцеральные) сплетения

Грудное аортальное сплетение – pl. aorticus thoracicus – включает как непосредственно спле- тение, располагающееся по ходу грудной аорты, так и отдельные органные сплетения, которые образуются постганглионарными ветвями, отходящими как от узлов грудного симпатического ствола, так и от блуждающих нервов.

а) Сердечное сплетение – pl. сardiacus – образуется сердечными нервами, отходящими от среднего шейного, звездчатого и грудных ганглиев, а также сердечными ветвями блуждаю- щего, депрессорным нервом, ветвями возвратного, каудального гортанного нервов. В своем составе сплетение имеет различной величины сердечные ганглии – gngn. cardiaca. Сплетение подразделяется на поверхностное, расположенное между дугой аорты и легочной артерией, и глубокое, находящееся позади дуги аорты.

Б) Легочное сплетение – pl. pulmonalis – образовано легочными ветвями грудного симпати- ческого ствола и бронхиальными ветвями блуждающих нервов.

В) Пищеводное сплетение – plexus oesophageus – образуется дорсальными и вентральными стволами блуждающего нерва.

Брюшное аортальное сплетение – plexus aorticus abdorninalis – окружает брюшную аорту и её ветви. Оно подразделяется на чревное, краниальное и каудальное брыжеечное и тазовое спле- тения.

а) Чревное сплетение – pl. celiacus – образовано большим внутренностным нервом и чрев- ными ветвями дорсального ствола вагуса. Центром чревного сплетения служит парный чрев- ный ганглий – gn. celiacum, имеющий полулунную форму и располагающийся вокруг чревной артерии. От него отходят ветви, сопровождающие сосуды чревной артерии и участвующие в образовании органных сплетений: желудочного – pl. gastrici (у жвачных – pl. ruminalis dexter et sinister, pl. reticularis), селезеночного – pl. lienalis, печеночного – pl. hepaticus. От желудочного сплетения отходят ветви, участвующие также в образовании сплетений двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, печени.

Б) Краниальное брыжеечное сплетение – plexus mesentericus cranialis – образовано ветвями малого внутренностного нерва при участии большого внутренностного и ветвей блуждающе- го нерва. Его центром служит краниальный брыжеечный ганглий, который располагается с каудальной стороны краниальной брыжеечной артерии и имеет комиссуральные связи с чрев- ными узлами. Отходящие от него ветви частично направляются по краниальной брыжеечной артерии, образуя на ней одноименное сплетение, а частью волокон направляются к каудаль- ному брыжеечному узлу, образуя межбрыжеечное сплетение – plexus intermesentericus. Вместе с ветвями чревного сплетения краниальное брыжеечное сплетение участвует в образовании сплетения поджелудочной железы, надпочечников, а с ветвями от поясничного отдела симпа-

тического ствола – почечного, мочеточникового, яичникового (у самцов – семенникового). К последним могут подходить и ветви от каудального брыжеечного сплетения (С.И. шведов, 1977). В этих сплетениях могут быть более мелкие ганглии – gn. aorticorenale, gn. regale.

На кишечнике ветви краниального брыжеечного вместе с ветвями каудального брыжееч- ного сплетений образуют кишечное сплетение – pl. entericus, которое подразделяется на под- серозное, мышечно-кишечное и подслизистое – pl. subserosa, myenterius et submucosus.

В) Каудальное брыжеечное сплетение – plexus mesentericus caudalis – образуется внутренно- стеными нервами поясничного отдела. От каудального брыжеечного узла отходят ветви, обра- зующие ободочное сплетение – pl. rectalis cranialis и подчревный нерв – n. hypogastricus, направ- ляющийся в тазовую полость, где вступает в тазовое сплетение. Брюшноаортальное сплетение в каудальном направлении продолжается в подвздошное сплетение – pl. iliacus, от которого часть ветвей проходит по наружной подздошной артерии и образует бедренное сплетение – pl. femoralis.

Тазовое сплетение – plexus pelvinus – образуется тазовыми нервами – nn. pelvini, отходящи- ми от крестцового отдела спинного мозга, крестцовой части симпатического ствола к подчрев- ным нервам. В центре сплетения находятся тазовые ганглии – gn. pelvinum.

Ветви, отходящие от тазового сплетения, образуют органные сплетения: среднее и кау- дальное ректальное – pl. rectalis medius et caudalis, предстательное – pl. prostaticus, семявыно- сящего протока – pl. deferentalis (у самок – маточновлагалищное – pl. uterovaginalis), пузыр- ное – pl. vesicalis. От тазового сплетения отходят нервы в кавернозное тело пениса – nn. corporis cavernosi penis (у самок – nn. corporis cavernosi clitoridis).

таким образом, тазовое сплетение представляет собой сложное образование, включающее в свой состав как парасимпатические, так и нервные симпатические волокна. Отходящие от него ветви к внутренним органам тазовой полости образуют внутристенные органные сплете- ния, где наряду с нервными волокнами имеется значительное число нервных клеток и их скоп- лений в виде узелков различной величины. Через подчревный нерв тазовое сплетение мор- фологически и функционально объединяется с каудальным брыжеечным сплетением, а через соединительные ветви – и со спинальными нервами, предназначенными для иннервации об- ласти промежности, анального отверстия и наружных половых органов.

двойная (симпатическая и парасимпатическая) иннервация органов тазовой полости, включая наружные половые органы, с одной стороны, обусловливает их тесную морфофунк- циональную зависимость. За счет этих связей происходит координация функций спинально- анальных и генитоспинальных центров с сосудорасширяющими центрами, заложенными вдоль центрального спинномозгового канала. Это ставит в зависимость осуществление таких рефлексов, как мочеиспускание, дефекация, эрекция и эякуляция. С другой стороны, мор- фологические взаимосвязи тазового сплетения с каудальным брыжеечным (через подчрев- ный нерв), а последнего с краниальным брыжеечным (через брюшноаортальное сплетение и межбрыжеечный тракт) морфофункционально объединяют все отделы желудочно-кишечного тракта как между собой (Г.И. яшина, 1983), так и с органами мочеполового аппарата.

оРганы ЧуВСТВ – ORGANA SENSUUM

анализатор – anаlisator, по И.П. Павлову, – это «сложный нервный механизм, начинаю- щийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге». анализаторы, явля- ющиеся обязательной частью нервной системы, состоят из: а) рецепторов; б) периферических проводящих путей; в) мозгового отдела с подкорковыми и корковыми центрами, соединенны- ми центральными проводящими путями.

Рецепторы – receptores – относятся к периферическому аппарату анализаторов, которые воспринимают и трансформируют физико-химическую энергию внешней и внутренней сре- ды в нервное возбуждение. По периферическим проводящим путям анализаторов, входящих в состав спинномозговых и головномозговых нервов, нервное возбуждение передается от ре- цепторов в подкорковые и корковые чувствительные центры. В коре большого мозга, которая представляет «совокупность корковых концов анализаторов», происходят анализ и синтез вос- принятых раздражений, на основании чего и возникает ответная реакция. различают экстеро- и интерорецепторы.

Экстерорецепторы воспринимают различные раздражения, исходящие непосредственно из внешней среды: химические раздражения воспринимаются вкусовыми и обонятельными рецепторами; физические раздражения – зрительными, слуховыми и равновесными рецепто- рами, терморецепторами и др.; механические раздражения – осязательными (тактильными) рецепторами. Отличительная черта экстерорецепторов заключается в том, что все возникаю- щие в них возбуждения, достигнув коры мозга, становятся уже ощущениями, т.е. осознают- ся. В силу этого экстерорецепторы издавна получили ошибочное название «органы чувств» – organa sensuum, тогда как «чувства» возникают в коре большого мозга, а не в самих рецепторах. Ощущение есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Сознание – это функция коры большого мозга.

Интерорецепторы воспринимают раздражения, возникающие в различных органах и тка- нях самого организма вследствие изменений, происходящих в их деятельности и состоянии как в норме, так и при патологии. Сигнализация в ЦНС (центральную нервную систему) с интерорецепторов обеспечивает нормальный обмен веществ, местную регуляцию кровоснаб- жения тканей и органов, координацию функций как различных систем органов, так и внутри каждой системы. Интерорецепторы находятся даже в ганглиях симпатической нервной си- стемы. Например, усиление мышечной работы при движении вызывает необходимость в по- вышеной доставке питательных веществ и кислорода в работающие мышцы. Это достигается более интенсивным функционированием органов дыхания и дыхательных мышц, сердечно- сосудистой системы, органов пищеварения, терморегуляции и выделения.

Хотя в норме все импульсы с внутренних органов не доходят до сознания, тем не менее, они создают общий фон для нервной деятельности в целом, что вызывает у человека чувство или удовлетворения, или неудовлетворения, или недомогания наряду с такими общими чув- ствами, как голод, жажда, половое влечение, усталость, или, напротив, позыв к деятельности. рецепторы, несмотря на большое разнообразие в строении, могут быть свободными и

нервными несвободными окончаниями (рис. 206).

рецепторы, построенные по типу свободных нервных окончаний, представляют собой те- лодендрии, т.е. концевые разветвления дендритов рецепторных нейронов. Характер ветвления их крайне разнообразен. Свободные нервные окончания имеются как среди эпителиальных клеток, так и во всех других тканях. Они относятся к экстеро- и интерорецепторам.

рецепторы, построенные по типу несвободных нервных окончаний, характеризуются разветвлением рецепторных нервных окончаний вокруг чувствительных клеток. Последние

могут залегать среди эпителиальных клеток слизистой оболочки (например, клетки вкусовых луковиц языка, или неосумкованные рецепторы). Кроме того, они бывают одеты специаль- ными оболочками, иногда очень сложной структуры – это осумкованные рецепторы (напри- мер, тельца Меркеля, догеля, Грандри, Фатер – Пачини – для восприятия глубокого давле- ния; Гербста, Мацони, Краузе – для восприятия температуры; тельца Мейснера и пр.) К типу осумкованных рецепторов относят также органы зрения, слуха и равновесия с очень сложным микроскопическим и макроскопическим строением.

Развитие рецепторных аппаратов анализаторов. При рассмотрении нервной системы от- мечалось, что чувствительные и двигательные нервные клетки развивались из первоначально одинаковых эпителиальных клеток энто- и эктобласта в соответствии с «принципом разделе- ния труда». Примитивные чувствительные клетки низших животных не обладают избиратель- ностью, так как они одинаково реагируют на самые различные раздражители – как физиче- ские, так и химические. Под влиянием постоянно действующих раздражителей в процессе эволюции возникают экстерорецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. так, одни рецепторы воспринимают раздражения световой энергии, другие – звуковых волн, третьи – химической энергии, четвертые – различные механические раздражители Одновре- менно появляются интерорецепторы, реагирующие на специфические раздражения, возни- кающие в различных органах и тканях, т.е. во внутренней среде организма.

у низших животных первичные чувствительные клетки широко распространены среди эпителиальных клеток, в то время как у высших животных они представлены обонятельными клетками и нейроэпителием сетчатки глаза. С превращением первичных чувствительных кле- ток в нервные рецепторная функция их сохраняется за дендритами, которые как концевые, или свободные, нервные окончания (телодендрии) разветвляются среди эпителиальных кле- ток кожного покрова или под ними. такие свободные нервные окончания встречаются в боль- шом количестве как у беспозвоночных, так и у позвоночных, причем у последних не только в кожном покрове, но и во всех внутренних органах и тканях.

В

_А Б

Д

Г

Рисунок 206 – Схема строения экстеро- и интерорецепторов:

А – первичные нейроэпителиальные клетки (обонятельные); Б – свободные нервные окончания; В – вто­ ричные эпителиальные чувствительные клетки, на которых оканчиваются дендриты; Г – инкапсулированные вторичные чувствительные клетки; Д – нервно­мышечное веретено; 1 – рецепторные отростки чувствитель­ ной клетки; 1' – ее эфферентный отросток; 2 – афферентное нервное волокно; 3 – вторичная чувствительная клетка; 4 – вкусовая луковица; 5 – диск Меркеля; 6 – тельце Мейснера; 7 – тельце Фатер – Пачини; 8 – капсула

С развитием из тех же эпителиальных клеток вторичных чувствительных клеток концевые нервные окончания вступают с ними в тесный контакт. таким образом, возникают уже несво- бодные нервные окончания. Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых беспо- звоночных (черви и членистоногие), однако закономерно они присущи только позвоночным животным вследствие их сложных взаимоотношений с внешней средой.

у позвоночных специальные чувствительные клетки, как и вся соматическая нервная си- стема, происходят из общего зачатка нервной системы.