Pucунок 163 – Paзвитие спинного мозга:
I – нервная пластинка; II – нервный желобок; III – нервная трубка; 1 – нейтральный спин номозговой канал; 2 – пластинка покрышки; 3 – боковая пластинка; 4 – пластинка осно вания; 5 – пластинка дна; 6 – ганглиозная пластинка; 7 – спинной мозг
Несколько позднее появляется в центральной нервной системе микроглия из клеток ме- зенхимного происхождения. Микроглия проникает в мозг вместе с кровеносными сосудами.
В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастают- ся и дифференцируются на дорсальные (чувствительные) отделы, или боковые пластинки, и вентральные (двигательные) отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки врастают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки (пластинка покрышки и пластинка дна) остаются тонкими.
дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обу- словливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обо- собление серого мозгового вещества от белого обнаруживается и у рыб, у которых обособ- ляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва замечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью.
у наземных животных скелетная мускулатура значительно мощнее, от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстеро- рецепторами сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозгового вещества, и сетчатое вещество.
С наличием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. двигательные ядра для мускулатуры конечностей в спинном мозге располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туло- вищной мускулатуры. Поясничное утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопи- тающих, а шейное утолщение – у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у змей) оба утолщения исчезают.
редукция хвоста как органа движения влечет за собой укорочение спинного мозга и по- явление «конского хвоста». так, у ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей – даже до 7 – 9-го грудного позвонка (при общем числе грудных позвонков 15), у летучих мышей – до 9-го грудного позвонка, у человека – до 1 – 2-го поясничного позвонка, в то время как концевая нить простирается до 1 – 2-го хвостового позвонка.
у млекопитающих одновременно с наиболее развитой мускулатурой и рецепторной функ- цией кожного покрова отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг у курицы равен 2,1 г, у карпа (рыба) – 0,65 г, у кролика – 3,64 г, а у черепахи – 0,39 г. таким образом, эта масса зависит от степени развития мышц и, следовательно, от подвижности животных и от участия кожного покрова в рецепции. Строение спинного мозга. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально (рис. 164). Он подразделяется без видимых границ на шейную,
грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части.
Границей между спинным и головным мозгом условно считается краниальный край ат- ланта.
На мозге заметны шейное и поясничное утолщения – intumescentia cervicalis et lumbalis. В об- ласти этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корни нервов плечевого, пояснич- ного и крестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от поясничного утолщения спинной мозг образует мозговой ко- нус – conus medularis, который переходит в концевую нить – filum terminale, достигающую 6-го хвостового позвонка. На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель – fissura mediana ventralis; в ней лежит спинномозговая вентральная артерия –
-
spinalis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда – sulcus medianus dorsalis. латерально от срединной борозды тянутся латеральные дор- сальные борозды – sulci laterales dorsales, через которые входят в мозг дорсальные чувствитель- ные корешки спинномозговых нервов. латерально от срединной щели находятся латеральные вентральные борозды – sulci lateralis ventrales; через них выходят вентральные двигательные ко- решки спинномозговых нервов.
На поперечных разрезах спинного мозга видно, что он состоит из серого и белого мозго- вого вещества. Серое мозговое вещество – substantia grisea – занимает центральную часть мозга и разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы – columna grisea dorsalis et ventralis,
Рисунок
164 – Спинной мозг:
A – вид с центральной поверхности; 1 – comissura grisea; 2 – columna dorsalis grisea; З – columna ventralis grisea; 4 – funiculus lateralis; 5 – funiculus ventralis; 6 – fissura mediana; 7 – radix dorsalis; 8 – radix ventralis; 9 – gn. spinale; Б – «конский хвост» – cauda equina; 1 – conus medullaris;
-
– nn. sacrales; 3 – nn. caudales; 4 – gn. spinale; 5 – filum terminale; 6 – meninges
(вскрыта с вентральной поверхности)
соединенные друг с другом серой спайкой – comissura grisea, которую пронизывает централь- ный канал спинного мозга – canalis centralis. дорсальные столбы – «чувствительные», а вен- тральные – «двигательные». На поперечных разрезах мозга серое вещество напоминает бук- ву Н или крылья бабочки, поэтому говорят о дорсальных и вентральных рогах серого вещества. латерально у основания дорсальных столбов под микроскопом различают сетчатое об- разование – formatio reticularis, состоящее из нервных клеток разной формы и величины, за- ключенных в сеть нервных волокон, идущих вдоль и поперек спинного мозга. Сетчатое об- разование наиболее выражено в шейной части мозга, слабо – в грудной и незначительно – в остальных частях. В области с 1-го грудного по 3 – 4-й поясничный сегмент между дорсаль- ными и вентральными столбами находятся латеральные столбы – columna grisea lateralis. В них
заложены вегетативные (сосудистые) центры.
Белое мозговое вещество – substantia alba – расположено по периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вен- тральные – funiculus dorsalis, lateralis et ventralis. Вентральные канатики соединяются вентраль- ной белой спайкой – comissura ventralis alba, размещающейся над вентральной срединной ще- лью. В участках шейного и поясничного утолщений вентральные столбы мозгового вещества, а отчасти и дорсальные, также утолщаются. Белое мозговое вещество сильнее развито в кра- ниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, т.е. к мозговому конусу, оно убывает.
На всем протяжении от спинного мозга в каждом сегменте отходят спинномозговые нер- вы – nervi spinales. Каждый нерв начинается пучками корешковых нитей – filia radicularia; они формируют дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) корни – radix dor- salis et ventralis. На дорсальных корнях имеются спинномозговые узлы – ganglion spinale. В шей- ной и грудной частях спинного мозга нервы отходят от мозга перпендикулярно к нему, а в пояснично-крестцовой – косо, все более отклоняясь в каудальном направлении. Из-за своей формы мозговой конус вместе с косо идущими нервами называется конским хвостом – cauda equina, который наиболее ясно выражен у собак (у них он доходит до 6 – 7-го поясничного по- звонка), а у других домашних животных, например, у лошади, достигает 2 – 3-го крестцового позвонка.
Спинной мозг состоит из двух различных по своей функции и структуре аппаратов – соб- ственного и проводникового. Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и на сосуды. По своему развитию он представляет более древнее образование. Проводниковый аппарат – более позднего происхождения и связан с различными отделами головного мозга. Он возни- кает в результате развития мышечной системы и дифференцировки головного мозга. Через проводниковый аппарат при участии сетчатого образования осуществляются рефлексы – как условные, так и безусловные – с различных анализаторов (обонятельный, зрительный, слухо- вой, вестибулярный и др.)