Зрительный анализатор

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заключен рецепторный аппарат анализатора – сетчатка глаза; 2) проводящих путей; 3) подкорковых и корковых цен- тров.

Орган зрения

Орган зрения – organum visus – представлен глазом, зрительным нервом, защитными и вспомогательными органами глаза.

Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протоплаз- ме, поэтому восприятие света возможно и без специальных органов, что наблюдается у про- стейших организмов. Светочувствительные клетки построены по типу первичных чувстви- тельных клеток. такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участие в ориентировке при движении.

Важным усложнением светового рецептора является изоляция пигментными клетками от- дельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочув- ствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. такие органы называются «прямыми» глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, об- ращенные к пигментным клеткам. таким образом, луч света, чтобы воздействовать на палоч- ковидный отросток, должен пройти через всю клетку. такие глаза называются «инвертирован- ными», т.е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечивает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертированные глаза могут воспринимать не просто свет, но и его направление.

Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувстви- тельных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от направления света. При сра- щении краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. уже у ряда беспозвоноч- ных в пузырчатых глазах формируется хрусталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочув- ствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.

у хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоноч- ных. у ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. у него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей стороной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клетки от- ходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вентрально от чувствительной клетки. так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном происхождении (как и у беспозвоночных).

у позвоночных, как у наиболее подвижных животных, существуют парные органы зре- ния, которые развиваются из переднего мозгового пузыря (рис. 207). участок эмбриональной

мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пу- зырей. Они достигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми ножками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превра- щается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка – ре- тину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и её производные – ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. участок эктобласта, лежащий против зрачка, утолщается и впо- следствии образует сначала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обособляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения по- лости пузырька становится хрусталиковым.

Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловид- ного тела – хрусталиковая связка. Фиброзная оболочка в области роговицы срастается с экто- бластом. у некоторых животных появляется хрящевая капсула вместо всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомоди- рующих мышц.

Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9 – 14 день после рождения, а у остальных животных – до рождения.

Рисунок 207 – Схема развития глазного яблока:

I–V – последовательные стадии развития; 1 – эктодерма; 2 – хрусталиковая ямка; 2' – хрусталиковый ме­ шочек; 2" – хрусталиковый пузырек; 3 – хрусталик; 4 – закладка век в виде валиков; 5 – эпителий роговицы; 6 – глазной бокал (его полость); 6' – глазной пузырь; 7 – ножка глазного пузыря; 7' – зрительный нерв; 8 – сетчатка; 9 – пигментный слой; 10 – сосудистая и фиброзная оболочки глаза

В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от про- стого светоощущения к ощущению направления света, затем к светоощущению, далее к вос- приятию формы предметов, их величины и, наконец, к объемному стереоскопическому зре- нию. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных клеток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищенных пигментными клет- ками от всестороннего воздействия света. лишь с появлением хрусталика возникает предмет- ное объемное зрение.

для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних случаях специальными мышцами смещается сам хрусталик по отношению к ретине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине (у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от ретины (у земноводных и рептилий).

В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. у более округ- лого хрусталика – короткое фокусное расстояние, а у более плоского – длинное. Изменение формы хрусталика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматривании удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая связка натягивает- ся и благодаря упругости склеры хрусталик становится плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хрусталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные мышцы.

Потеря хрусталиком эластичности ведет к близорукости – миопии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к длиннозоркости – гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским.

аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркого света. регуляция количества световых лучей, проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом – расши- ряется.

Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния предметов, которая до- стигается изменением соотношения зрительных осей и подвижностью глазных яблок. у по- звоночных животных глазные яблоки размещаются в орбитах черепа, зрительные оси глаз рас- положены по отношению друг к другу под определенным углом. так как каждый глаз имеет определенное «поле зрения», то в том случае, когда поле зрения одного глаза совершенно обо- соблено от поля зрения другого глаза, говорят о монокулярном зрении, т.е. о зрении каждого глаза в отдельности, Это наблюдается при большом расхождении зрительных осей – до 170 (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопическое, зрение, т.е. объемное зрение, дающее возможность не только видеть предметы, но и определять их форму, величину и от- ношение друг к другу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее бино- кулярное зрение.

Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвижности глаз под дей- ствием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета наводится на самую чувствительную часть ретины – центральное поле. Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний.

у водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у назем- ных же животных глаза защищены веками, на которых развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слезные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду животных развиты неодинаково. у низших наземных животных более мощное нижнее веко, в то время как у млекопитающих – верхнее веко. третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой, выделяемой слезной железой третьего века. у млекопитающих хотя и сохраняется третье веко, но оно незначительно по размеру и функ- ция его всецело переходит к верхнему веку с его слезной железой.

глазное яблоко

Глазное яблоко – bulbus oculi – имеет шарообразную, сплющенную спереди назад форму, с передним выпуклым и задним несколько уплощенным полюсами – polus anterior et posterior. В глазном яблоке рассматривают: 1) оболочки глаза (считая снаружи внутрь) – фиброзную, сосудистую и сетчатую, или ретину; 2) светопреломляющие среды – хрусталик, стекловидное тело, внутриглазную жидкость; 3) сосуды и нервы.

Самое крупное глазное яблоко (по отношению к массе тела) – у кошки. За ней следует собака, овца, лошадь, приматы, корова, свинья, бык. угол между оптическими осями состав- ляет: у собаки 92°, у свиньи 118°, у коровы 119°, у овцы 134°, у лошади 137°; угол между осями глазниц: у собаки 79°, у свиньи 85°, у коровы 94°, у лошади 115°, у овцы 129°, что обусловливает бинокулярное (плотоядные, приматы) и билатеральное (боковое) зрение (травоядные).

Оболочки глазного яблока. Фиброзная оболочка глазного яблока – tunica fibrosa bulbi – рас- полагается снаружи глазного яблока и разделяется на белочную часть и роговицу (рис. 208).

Белочная оболочка – sclera – занимает около 4/5 всей поверхности глазного яблока. Она непрозрачна, плотна и бедна сосудами. В заднем латеровентральном квадранте её находится продырявленное поле склеры – area cribrosa sclerae, через отверстия которой из глазного ябло- ка выходит зрительный нерв – n. opticus.

Роговица – cornea – занимает по площади около 1/5 всей поверхности глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотна и имеет толщину до 0,6 –0,7 мм в центре (по краям она толще); за исключением краевой зоны лишена сосудов, но богата безмякотными нервами. Передняя поверхность её покрыта передним эпителием роговицы – epithelium anterius corneae (многослойный неороговевший эпителий), а изнутри – задним эпителием роговицы – epithe- lium posterius corneae (однослойный эпителий). Под наружным и внутренним эпителием распо- лагаются передняя и задняя пограничные пластинки – lamina limitans anterior et posterior, между которыми заключено собственно вещество роговицы – substantia propria corneae.

Сосудистая оболочка – tunica vasculosa bulbi – состоит из радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.

Радужная оболочка (радужка) – iris – располагается позади роговицы. В центре она имеет отверстие – зрачок – pupilla. На передней и задней поверхностях радужной оболочки замет- ны нежные складки – plicae iridis. Зрачковый край – margo ciliaris – соединяется с ресничным телом и роговицей. С роговицей ресничный край соединяется гребенчатой связкой радуж- нороговичного угла – lig. pectinatum anguli iridocornealis, состоящей из отдельных перекладин. лимфатические щели между перекладинами называются пространством радужнороговичного угла – spatia anguli iridocornealis.

радужная оболочка содержит пигментные клетки, которые обусловливают «цвет» глаз. Гладкие циркулярные мышечные волокна радужной оболочки формируют сфинктер зрачка –

Рисунок 208 – Схема строения глазного яблока (на разрезе):

1 – край верхнего века с ресницей и мейбомовой желе­ зой; 2 – конъюнктива века, глазного яблока и конъюнкти­ вальный мешок; 3 – ресничное тело и ресничная часть сетчатки; 4 – белочная оболочка; 4' – ее продырявленная пластинка; 5 – сосудистая оболочка; 6 – сетчатка; 7 – пиг­ ментный слой; 8 – зрительный нерв; 9 – зрительный со­ сок; 10 – полость глазного яблока, заполненная стекло­ видным телом; 11 – хрусталик; 12 – хрусталиковая связка: 13 – передняя и задняя глазные камеры; 14 – радужная оболочка; 15 – зрачок; 16 – роговица

m.sphincter pupillae, а радиальные мышечные волокна образуют расширитель зрачка – m.dilatotor pupillae. расширением или сужением зрачка по принципу реципрокности регулируется поступ- ление световых лучей в глазное яблоко. При сильном свете в силу возбуждения зрачок сужива- ется, при слабом, напротив, расширяется из-за торможения двигательного центра.

у собаки и свиньи зрачок округлой формы, у кошки – в виде вертикальной щели, а у тра- воядных животных – поперечно-овальной формы. Зрачковый край у травоядных имеет 2 – 4 особых, довольно плотных образования – градинки радужной оболочки – granula iridica, укре- пленных на ножках. Они представлены пигментным слоем сетчатки. у лошади градинки есть только на верхнем крае зрачка, а у жвачных – на верхнем и на нижнем.

Ресничное тело – corpus ciliare – охватывает поясом шириной до 10 мм передний край бе- лочной оболочки (рис. 209). В ресничном теле заложена ресничная мышца – m. ciliaris, по- строенная из циркулярных и продольных гладких мышечных волокон. Она формирует до 100 радиальных гребешков в виде ресничного венчика – corona ciliaris. Гребешки кпереди вытяги- ваются в ресничные отростки – proc. ciliares. К последним прикрепляется связка, подвешиваю- щая хрусталик.

Собственно сосудистая оболочка, или хориоидеа – chorioidea, покрывает внутреннюю по- верхность склеры, соединяясь с ней довольно рыхло, исключая места прохождения сосудов и зрительного нерва, а также на границе с ресничным телом. другой своей поверхностью она очень плотно соединяется с пигментным слоем внутренней оболочки глаза. В сосудистой обо- лочке под пигментным слоем сетчатки находится отражательная оболочка – tapetum – фибри- озного (у травоядных) или клеточного строения (у собак). у свиньи она отсутствует. Форма тапетум неодинакова – или изогнутая полумесяцем, или треугольная; окраска тоже разно- образна – сине-зеленая, голубая или зеленая с сильным металлическим блеском.

Внутренняя оболочка яблока – tunica interna bulbi – представлена сетчаткой. Сетчатка – retina – подразделяется на зрительную и слепую части.

Зрительная часть сетчатки – pars optica retinae – состоит из пигментного слоя – strarum pigmentosum, который плотно срастается с сосудистой оболочкой, и нервного слоя – stratum nervosum, легко отделяющегося от пигментного. ретина простирается от входа зрительного нерва до ресничного тела, оканчиваясь у последнего довольно ровным краем. При жизни сет- чатка – нежная, прозрачная оболочка розоватого цвета; после смерти она мутнеет.

Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется диском зрительного нерва –

discus n. optici – с углублением – excavatio disci – диаметром до 4,5 – 5,5 мм. В центре диска заметен небольшой выступ (до 2 мм), представляющий собой рудимент артерии стекловидного тела – processus hyaloides. В центре сетчатки на оси глаза выделяется пятно – macula; форма его может быть круг- лой – area centralis rotunda (плотоядные) или полосообразной – area centralis striaeformis (травоядные).

Гистологически в нервном слое разли- чают нейроэпителий, принадлежащий пиг- ментному слою, и ганглионарный слой, по- строенный из нервных клеток, внутренний пласт которого образует ганглионарный слой зрительного нерва – stratum ganglii n. ortici (рис. 210). Нейриты клеток последнего фор- мируют зрительный нерв – n. orticus. Ней- роэпителий состоит из палочек и колбочек,

Рисунок 209 – Ресничное тело

(вид сзади, хрусталик удален):

3 – ресничная корона ресничного тела; 4 – белоч­ ная оболочка; 5 – «виноградные» зерна на верхнем зрачковом крае радужной оболочки

являющихся зрительными рецепторами: па- лочки – для светоощущения, а колбочки – для цветоощущения. у ночных животных имеются только палочки. Они также сильно развиты в центральном поле наилучшего ви-

дения. В области зрительного соска нейроэпителий полностью отсутствует, этот участок сет- чатки называется слепым пятном.

Слепая часть сетчатки – pars caeca retinae – распадается на ресничную и радужковую ча- сти – pars ciliaris eet pars iridica retinae. Обе они построены из двух слоев пигментных клеток и срастаются с ресничным телом и радужной оболочкой.

Светопреломляющие среды. Хрусталик – lens – имеет форму двояковыпуклой линзы с пе- редней более плоской поверхностью. располагается он позади радужки. Хрусталик совершен- но прозрачен, плотной консистенции и выполняет функцию оптической линзы – преломляет лучи и дает изображение на сетчатке. диаметр хрусталика у лошади достигает 22 мм по гори- зонтали и 19 мм по вертикали. толщина его в области оси 13,25 мм. Снаружи хрусталик одет капсулой – capsula lentis.

Паренхима хрусталика – substantia lentis – состоит из плотного ядра – nucleus lentis – и коры – cortex lentis. Кора построена из плоских длинных клеток, которые наслаиваются пла- стами на ядро хрусталика в плоскости его экватора. Вследствие этого фиксированный хруста- лик может быть расслоен подобно луковице.

Хрусталик прикреплен к ресничному телу тонкими плотными волоконцами – fibrae zonu- lares, в целом формирующими ресничный поясок – zonula ciliaris. ресничный поясок пронизан лимфатическими щелями – spatia zonularia, заполненными лимфой. В обычном положении хрусталик уплощен, т.е. установлен «на даль»; при сокращении ресничного тела связки хруста- лика расслабляются.

Рисунок 210 – Схема гистологического строения сетчатки глаза (слева – общин вид, справа – отдельные элементы):

I – нейроэпителий; II – ганглий сетчатки из биполярных клеток; III – ганглий зрительного нерва из мультипо­ лярных клеток; 1 – внутренняя и 1' – наружная пограничные оболочки; 2 – палочки и 2' – колбочки; 3 – пиг­ ментный слой сетчатки; 4 – опорная клетка сетчатки; 5 – эфферентные и 6 – афферентные нервные волокна

Стекловидное тело – corpus vitreum – заполняет в глазном яблоке пространство среди хру- сталика. Оно совершенно прозрачно, студеновидной консистенции, так как на 98 % состоит из водянистой жидкости – humor aquosus, заключенной в строме из тончайших волоконец. На его передней поверхности четко выделяется стекловидная ямка – fossa hyaloidea.

Сосуды глазного яблока разделяются на сосуды сетчатки и сосудистой оболочки. артерии сетчатки происходят из ресничных артерий, выступающих в сетчатку по окружности зритель- ного соска, а артерии сосудистой оболочки – из ресничных коротких и длинных артерий. Вены сосудистой оболочки выходят на поверхность глазного яблока в области его экватора и образуют вихревые вены – venae vorticosae – в виде звезд, которые переходят в ресничные вены. лимфатические сосуды в глазном яблоке отсутствуют, но вместо них имеются лимфатические щели и пространства: фонтановы, эписклеральные, пространства в хрусталиковой связке и в самой сетчатке.

Защитные и вспомогательные органы глаза

К защитным и вспомогательным органам глаза относятся веки, слезный аппарат, периор- бита, глазные мышцы и фасции.

Верхнее и нижнее веко – palpebra superior et inferior – представляют собой кожномы- шечные подвижные складки, расположенные в области глазницы впереди глазного яблока (рис. 211, 212). При смыкании веки закрывают глаза, а при мигании равномерно распределяют слезу по поверхности глаза и тем самым защищают его от высыхания. Между веками нахо- дится щель век – rima palpebrarum. Она сравнительно небольшая, вследствие чего у животных белочная оболочка глаза почти невидна и получается впечатление «круглоглазости» животных. По углам глаза образуются латеральная и медиальная спайки век – commisura palpebrarum late- ralis et medialis; из них медиальная – округлая, а латеральная – заостреная.

Край века – limbus palpebrae – имеет два ребра – наружное и внутреннее. Наружное ребро верхнего века снабжено длинными, до- вольно толстыми волосками – ресницами – cilia с ресничными железами – gl. ciliaris. На нижнем веке ресницы бывают только у жвач- ных. На внутреннем ребре век открываются сальные железы – gl. sebaceae. Сами железы (у лошади их 50, длиной до 6 мм и толщиной до 1 мм) просвечивают на внутренней по- верхности век. Они выделяют глазную смаз- ку – sebum palpebrale, которая, смазывая края век, не дает слезам скатываться на щеку. Сна- ружи веки прикрыты кожей с короткими во- лосками. у собаки дорсомедиально от верх- него века находится пучок длинных волос. у лошади нижнее веко усеяно осязательными волосками.

Третье веко – palpebra tertia, или полулун- ная складка соединительной оболочки – plica semilunaris conjunctivae. длина её до 2,5 см (у крупных животных). расположена медиально

Рисунок 211 – глаз коровы с отвернутыми веками:

1 – ductuli excretorii; 2 – punctum lacrimale; 3 – angulus oculi medialis; 4 – lacus lacrimalis; 5 – plica semilunaris conjunctivae (palpebra tertia); 6 – fornix conjunctivae superior; 7, 7' – cilia; 8, 8' – palpebra superior et inferior; 9 – glandulae ciliares; 10 – cornea;

11 – angulus oculi lateralis

на глазном яблоке. Она поддерживается эла- стическим хрящом – cartilago – в виде пла- стинки самой разнообразной формы у раз- ных животных.

Веки приводятся в движение рядом мышц: 1) круговая мышца век – m. orbicularis palpebrarum – заложена в толще век. Часть её мышечных волокон прикрепляется связ-

кой к слезному бугорку слезной кости. Верх- нее веко имеет два поднимателя: наружный и внутренний; 2) подниматель верхнего века – m.levator palpebrae superioris – идет косо от основания скулового отростка лобной кости в веко; 3, 4) верхняя и нижняя мышцы хрящей век – m.tarsalis superior et inferior – идут от пе- риорбиты к хрящам век; 5) опускатель ниж- него века, наружная щечная мышца – m. ma- laris – очень тонкая мышца, идет от века на уровне лицевого гребня в щечную фасцию.

Слезный аппарат – apparatus lacrimalis – состоит из слезных желез верхнего и третьего века, слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока.

Слезная железа – gl. lacrimalis – залегает в дорсолатеральной части века под конъюнкти- вой, на основании скулового отростка лобной кости и имеет уплощенную форму. Её вывод- ные канальцы – ductuli excretorii – открыва- ются в конъюнктиве века. Железа выделяет слезы – lacrimae, увлажняющие и очищающие конъюнктиву и собирающиеся в слезное озе- ро; отсюда они поступают через слезные отвер- стия в слезные канальцы. Слезные отверстия находятся по соседству со слезной точкой на верхнем и нижнем веках. Слезные канальцы – canaliculi lacrimales – впадают в слезный ме-

Рисунок 212 – Слезный аппарат лошади (вид на внутреннюю поверхность век):

1 – m. orbicularis oculi (pars palpebralis); 2, 2' – tunica conjunctiva palpebrarum; 3 – gl. ciliares; 4 – gl. conju­ nctivales; 5 – ductuli excretorii; 6 – cartilago et 7 – gl. superficialis palpebralis tertia

шок – saccus lacrimalis – воронкообразной формы, погруженный в специальную ямку слезной кости. Слезный мешок переходит в перепончатый носослезный проток – ductus nasolacrimalis, заключенный в слезном канале верхней челюсти и открывающийся в носовую полость слез- ным отверстием неодинаково у разных животных у собаки слезная железа бледно-красного цвета, лежит под орбитальной связкой. Носослезный канал открывается или в складке дна преддверия носа, или в вентральный носовой ход. у свиньи слезная железа слизистая. Слез- ный мешок, а часто и слезное вентральное отверстие отсутствуют. Носослезный проток ко- роткий, открывается в вентральный носовой ход. у крупного рогатого скота слезная железа состоит из двух отделов; имеется 6 – 8 крупных протоков и несколько мелких. Носослезный проток открывается в складке дна преддверия носа. у лошади слезная железа величиной до 5,5×3 см; выводных протоков 12 – 16, диаметром до 1,5 мм. Слезное отверстие крупное – до 2 мм. Носослезный проток открывается в складке дна преддверия носа.

Железа третьего века подразделяется на поверхностную и глубокую – gl. superficialis et pro- fundus, которые располагаются на хряще третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока и открываются 2 – 3 выводными протоками на поверхности третьего века, об- ращенной к глазному яблоку.

у собаки имеется одна железа красноватого цвета. у свиньи железы темно-бурого или красноватого цвета; глубокая железа имеет длину до 3 см, ширину до 1,5 см и толщину до 1 см, с одним протоком; поверхностная железа у них небольшая, но с 4 – 5 протоками. у крупного рогатого скота железы длиной до 5,5 см, имеют два крупных и несколько мелких протоков. у лошади размеры железы до 3×2,5×0,7 см.

Периорбита – periorbita – перепончатый, конусообразный формы мешок; основанием он закрепляется по краю орбиты, вершиной – вокруг зрительного отверстия, а медиальной стен- кой прирастает к костной орбите. латеральная, довольно плотная стенка периорбиты – сво- бодная. Снаружи периорбиту окружает внеглазничное жировое тело – corpus adiposum extraperi- orbitale. Внутри периорбиты находятся глазное яблоко с его мускулатурой, сосудами, нервами, фасциями и внутриглазничное жировое тело – corpus adiposum intraperiorbitale, заполняющее

Рисунок 213 – Мышцы глазного яблока (на разрезе):

1 – palpebra superior; 2 – palpebra inferior; 3 – bulbus oculi; 4 – gl. lacrimalis; 5 – proc. zygomaticus os. frontale; 6 – m. rectus dorsaiis; 7 – m. levator palpebrae superioris; 8 – corpus adiposum extraperiorbitale; 9 – periorbita; 10 –

14. opticus; 11 – m. rectus ventralis; 12 – m. retractor bulbi; 13 – corpus adiposum intraperiorbitale; 14 – maxilla; 15 –

    13. obliquus ventralis

щели между мышцами и фасциями. Жи- ровое тело предохраняет глазное яблоко от температурных колебаний. у молодых животных оно массивнее, чем у старых.

у собаки и свиньи орбита латераль- но ограничена орбитальной связкой – lig.orbitale – длиной до 20 – 24 мм.

Глазные мышцы лежат в периорби- те в основном позади глазного яблока (рис. 213). Вокруг зрительного нерва располагается оттягиватель глазного яблока – m. retractor bulbi, а вокруг оття- гивателя – четыре прямые глазные мыш- цы – m. recti dorsales, ventralis, lateralis et medialis. Все они начинаются в окружно- сти зрительного отверстия, а оканчива- ются на глазном яблоке; оттягиватель – вокруг нерва, а прямые мышцы – на склере близ роговицы глаза, на соответ- ствующих поверхностях глазного ябло- ка. Косых глазных мышц две – дорсаль- ная и вентральная – m.obliquus dorsalis et ventralis. Косая дорсальная мышца глаза начинается близ решетчатого отверстия, направляется по медиальной стенке ор- биты к медиальному углу глаза, переки- дывается через хрящевой блок периор- биты и круто поворачивает на глазное яблоко. Косая вентральная мышца гла- за идет на глазное яблоко от мышечной ямки слезной кости. Обе мышцы закан-

чиваются на латеральной поверхности глазного яблока.

Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, а вместе с оттягивате- лем – несколько втягивают его в орбиту. Косые – вращают глаз.

Фасции, как вспомогательные органы глаза, подразделяются на фасцию орбиты и глазно- го яблока.

Поверхностная фасция орбиты – fascia superficialis orbitae – закрепляется вокруг зрительно- го отверстия и в веках; она отдает мышечные перегородки глубокой фасции. Глубокая фасция орбиты – fascia profunda orbitae – состоит из нескольких листков, одевающих мышцы глаза. Фасция глазного яблока – fascia bulbi – формирует вокруг глазного яблока влагалище – vagina bulbi, которое переходит на зрительный нерв и образует влагалище зрительного нерва – vagina

13. optici. Пространство внутри фасции называется надсклеральным – spatium episclerale, сооб- щающимся с субдуральным и субарахноидальным пространствами.

проводящие пути, подкорковые и корковые центры зрительного анализатора

Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и централь- ные (рис. 214). Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон – биполярными клетками ганглия сет- чатки, третий нейрон – мультиполярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.

После зрительного перекреста – chiasma opticum – зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты – tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов

Рисунок 214 – проводящие пути зрительного анализатора (по Alverdes):

1 – поле зрения; 2 – хрусталик; 3 – сетчатка; 4 – зри­ тельный нерв; 5 – перекрест зрительных нервов; 6 – зрительный тракт; 7 – каудальное ядро зритель­ ного бугра; 8 – латеральное коленчатое тело; 9 – ро­ стральные холмы четверохолмия; 10 – центральный зрительный путь; 11 – кора затылочной доли плаща

сетчаток. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зри- тельных трактов заканчиваются в трех пер- вичных (подкорковых) зрительных центрах: а) в латеральных коленчатых телах; б) в кау- дальных ядрах зрительных бугров – pulvinar thalami; в) в назальных холмах четверохолмия. Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора. Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в кор- ковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов чет- верохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы пе- редаются: а) на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, че- рез которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер

третьего, четвертого и шестого двигательных центров нервов глазных мышц. Назальными хол-

мами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре якубови- ча (Эдингера – Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.