Главный комплекс гистосовместимости II (гкс-II).

ГКС-II имеется только у клеток иммунной системы: В-и Т-лимфоцитах, макрофагах и др. Его основу составляют антигены HLA II и белки - шапероны.

Молекула HLA II состоит из двух димеров α и β, которые формируют желобок для загрузки распознаваемого антигена (или его пептидных фрагментов).

Шапероны ответственны за правильность укладки распознаваемого антигена (или его пептидных фрагментов). Гены HLA находятся в шестой хромосоме. Около 180 генов с более чем 500 аллелями кодируют синтез молекул HLA I, более 20 генов и 300 аллелей кодируют синтез HLA II.

Наличие такого числа аллелей позволяет каждому человеку иметь свой специфический комплекс гистосовместимости класса I и II (фенотип).

Наличие специфического комплекса гистосовместимости обеспечивает возможность контроля за собственными и чужеродными антигенами по принципу «свой»-«чужой».

Кроме того, антигенпрезентующие клетки имеют на мембране CD1 молекулы, которые, по аналогии с HLA I, со- стоят из из α-цепи и β₂-микроглобулина, которые обеспечивают укладку небелковых антигенов (фосфолипидов, липополисахаридов) и их презентацию.

Распознавание антигена.

Т-лимфоциты не способны непосредственно взаимодействовать и распознать чужеродный антиген. Способностью презентовать (представлять) Т-лимфоцит чужеродный антиген обладают дендритные клетки, макрофаги, В-лимфоциты.

Антигенпрезентующие клетки.

К ним относятся дендритные клетки 1 и 2 типов, макрофаги, В-лимфоциты. Антигенпрезентующие клетки способны осуществить:

• захват чужеродного антигена;

• переработку чужеродного антигена (процессинг-осуществляется путем расщепления ферментативным путем чужеродного антигена на экзогенные пептиды, имеющие антигенную детерминанту);

• формирование комплексов, наколовшихся экзогенных пептидов, с собственными молекулами главного комплекса гистосовместимости I и II;

• транспортировку образовавшихся комплексов на поверхность антигенпрезентующих клеток;

• доставку комплексов в периферические органы иммунной системы;

• презентацию комплексов Т-лимфоцитам;

• взаимодействие комплексов с Т-антигенраспозна-ющим рецептором.

Причем Т-хелперы могут распознать экзогенные пептиды чужеродного антигена, если они образуют комплекс с молекулами гистосовместимости класса II. Т-киллеры распознают их, если они образовали комплекс с молекулами гистосовместимости класса I.

Стабилизация отношений Т-лимфоцитов с антигенпрезентующими клетками осуществляется за счет костимулирующих сигналов, которые возникают при взаимодействии адгезивных белков мембран: LFA-1 у Т- лимфоцитов и ICAM-1 у антигенпрезентующих клеток, а также образования других пар костимулирующих молекул CD28-CD80, CD40-CD40, CD86-CD154 соответственно.

При отсутствии этих контактов может наступить анергия Т-лимфоцитов или их апоптоз.

Т-супрессоры.

Наличие специальных клеток, Т-супрессоров, которые способны подавлять образование антител, ставится под со- мнение.

По-видимому, супрессорную (подавляющую) функцию способны выполнять и CD8, и CD4 лимфоциты. Имеются сведения, что существуют специальные Т-клетки, которые выполняют только регуляторную функцию (Т-регуляторы 1 типа), однако в настоящее время их функциональное назначение только начинает изучаться. Т-клетки иммунной памяти.

Часть клона Т-клеток остается после первичного иммунного ответа, она длительно сохраняет информацию о дей- ствовавшем антигене.

При повторном попадании антигена формируют вторичный иммунный ответ. Существуют CD4 и CD8 клетки иммунной памяти, обеспечивающие длительное хранение информации о действовавшем антигене.