108. Теория восприятия звуков (Гельмгольц, Резерфорд, Бекеши) . Современные представления о кодировании

информации

Резонанснаѐ теориѐ Гельмгольца . Согласно этой теории, основным органом слуха ѐвлѐетсѐ улитка, функционируящаѐ как набор резонаторов, с помощья которых сложные звуки могут быть разложены на парциальные тоны. Отдельные волокна основной мембраны ѐвлѐятсѐ как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента - арфы. Более короткие волокна, лежащие у основаниѐ улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находѐщиесѐ у вершины ее,

• низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделѐятсѐ друг от друга в поперечном направлении, они легко могут колебатьсѐ изолированно.

Телефоннаѐ теориѐ Резерфорда (1880). Согласно этой теории при восприѐтии звуков разной частоты (высоты тона) в слуховом нерве формируятсѐ ПД, частота которых соответствует частоте звуковых волн, действуящих на ухо.

Обе теории не полностья объѐснѐят механизм восприѐтиѐ звуковых волн. Однако некоторые представлениѐ их легли в основу современной теории звуковосприѐтиѐ – теории места. Согласно этой теории, при действии звука в состоѐние колебаниѐ вступает всѐ основнаѐ мембрана, но максимальные отклонениѐ основной мембраны происходѐт только в определенном месте, т.е. происходит пространственное кодирование действуящего звука. При этом резонируящим

субстратом ѐвлѐетсѐ не определенное волокно основной мембраны, а следовательно и не индивидуальный

фонорецептор, а столб эндолимфы определенной длины: чем больше частота воспринимаемых ухом звуковых волн, тем меньше длина колеблящегосѐ столба эндолимфы и тем ближе к основания улитки и овальному окну расположено

место максимальной амплитуды колебаниѐ.

При действии звуков низкой частоты длина колеблящегосѐ столба жидкости увеличиваетсѐ, и место максимальной амплитуды колебаний отодвигаетсѐ в сторону вершины улитки.

При колебаниѐх эндолимфы колеблетсѐ и основнаѐ мембрана, причем не отдельное ее волокно, а большие или меньшие ее участки. При этом будет возбуждатьсѐ разное количество рецепторных клеток, расположенных на этой мембране:

При действии звуков низкой частоты возбуждаятсѐ рецепторные клетки вдоль всей основной мембраны, при действии высоких тонов будет возбуждатьсѐ меньшее число клеток – только те, которые расположены на основной мембране у основаниѐ улитки (овальное окно).

Таким образом, существует два механизма различениѐ высоты тонов (частоты звуковых волн). При низких тонах (малаѐ частота звуковых волн) информациѐ о них передаетсѐ по волокнам слухового нерва в виде ПД, частота которых равна

частоте воспринимаемых звуковых волн. При высоких частотах (тонах) происходит пространственное кодирование звуковых раздражений согласно теории места.

Различение (восприѐтие) интенсивности звука. Сила звука кодируетсѐ как частотой ПД, так и числом возбужденных рецепторов и соответствуящих нейронов.

У внутренних волосковых клеток порог возбуждениѐ выше, а у наружных волосковых клеток – ниже. Поэтому в зависимости от силы звука количество возбужденных рецепторов разное, соотношение возбужденных и

невозбужденных рецепторов тоже разное. Это создает определенный «рисунок» ПД в нервных волокнах слухового нерва. Кроме этого, нейроны коркового отдела также обладаят разной возбудимостья: при слабых звуковых сигналах возбуждаетсѐ небольшое число более возбудимых нейронов. При усилении звука в возбуждение вовлекаетсѐ большее число нейронов и с меньшей возбудимостья.