1. Характеристика слюнных желез. Состав, свойства слюны и функциональная роль слюны.

По сторонам от уздечки располагаются сосочки, где заканчиваются протоки подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Протоки околоушных желез оканчиваются в слизистой щеки на уровне второго большого коренного зуба верхней челюсти.

Наиболее древняя функция слюны – увлажнение и ослизнение пищи. В целом подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные. Количество и состав слюны, выделяемой одной и той же железо, зависит от свойств пищи – ее консистенции, химического состава, температуры. Слюна - один из пищеварительных соков, она содержит фермент амилазу, расщепляющий крахмал до ди- и моносахаридов.

Таким образом, несмотря на то, что пребывание пищи в ротовой полости кратковременно, этот отдел пищеварительного канала оказывает влияние на все этапы, связанные с поглощением, переработкой и всасыванием продуктов питания.

Важнейшую роль в обеспечении указанных процессов играет слюна – секрет, выделяемый в полость рта слюнными железами. Слюна играет существенную роль в обеспечении информации относительно химического состава пищи, поступившей в ротовую полость,так как вкусовая рецепция осуществляется лишь при условии, что вещество находится в растворенном состоянии. Кроме того, вкусовая рецепция связана со сложным взаимодействием химических веществ со слюной.

Чрезвычайно важна роль слюны при формировании пищевого комка; механическая обработка пищи по сниженной саливации затруднена; нарушаются дальнейшая транспортировка и переработка пищи в желудке и кишечнике. Увлажнение и ослизнение пищевой массы – одна из основных функций слюнных желез.

Слюнные железы обслуживают и некоторые процессы, не связанные с питанием, например у многих животных, не имеющих потовых желез, испарение слюны с языка играет терморегуляторную роль. У человека слюноотделение тесно связано с речевой функцией.

Связь слюноотделения с различными функциями организма нередко затрудняет понимание этого процесса и приводит к противоречивым заключениям. В частности, нельзя считать окончательно решенным вопрос о степени адаптации у человека слюноотделения (как в количественном, так и в качественном отношении) к различным пищевым веществам.

Эмоциональное напряжение, особенно отрицательные эмоции, вызывают чаще всего торможение секреции слюны. На характер слюноотделения может оказывать влияние и мышечное утомление, общая слабость организма, различные соматические и нервные заболевания.

41.Роль спинного мозга в процессах регуляции опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Спинальный шок, его механизм.

С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания и разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тонуса мышц осуществляется с участием двух видов рефлексов спинного мозга: миотатических и позно-тонических. Фазная активность представлена сгибательными рефлексами и механизмами, инициирующими локомоторные движения (шаговые движения). В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежат рефлекторные дуги, представленные афферентными нейронами (они лежат в спинномозговых ганглиях), вставочными нейронами, а также мотонейронами. Среди мотонейронов выделяют альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.

Альфа-мотонейроны предназначены для активации большинства мышечных, или экстрафузальных, волокон. Гамма-мотонейроны активируют мышечные волокна, входящие в состав мышечных веретен (интрафузальные волокна) и тем самым регулируют чувствительность мышечных веретен к растяжению.

Спинальный шок — явление, вызванное травмой или разрывом спинного мозга. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки (травмы). Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными, в то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Следствие спинального шока: снижение кровяного давления, отсутствие сосудистых рефлексов, акты дефекации и микции (мочеиспускания).

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы:

• Лягушки 3 — 5 мин.

• Собаки  7 — 10 дней

• Обезьяны 1 месяц

• Люди около 2 мес.

Шок у человека нередко наблюдается как следствие бытовых или военных травм. Если спинной мозг не поврежден и не присоединяются осложнения со стороны внутренних органов, то с течением времени рефлексы восстанавливаются.

42. Принципы работы спинного мозга. Характеристика спинальных животных, клинические важные спинальные рефлексы. Регуляция мышечного тонуса и фазных движений.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 группы:

1. Мотонейроны – клетки передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют передние рога.

2. Интернейроны получают информацию от спинальных ганглиев, располагаются в задних рогах. Это чувствительные нейроны, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные и проприоцептивные раздражения.

3. Симпатические (боковые рога спинного мозга) и парасимпатические (сакральный отдел).

4. Ассоциативные нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливают связи внутри и между сегментами.

Мотонейроны спинного мозга.

Мотонейроны делятся на α- и гамма-мотонейроны. Размер альфа-мотонейронов составляет от 40-70 мкм, гамма-мотонейронов – 30-40 мкм. 1/3 от диаметра переднего корешка занимают аксоны гамма-мотонейронов. Аксон мотонейрона иннервирует мышечные волокна. Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри так называемого мышечного веретена – это специализированный мышечный рецептор, располагающийся в толще скелетной мышцы. Это волокно необходимо для регуляции чувствительности рецептора. Оно управляется гамма-мотонейроном. Все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце, и не входящие в состав мышечного веретена называются экстрафузальными.

Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, мышечные веретена являюшиеся рецепторами растяжения. Имеет место сочетанная активация альфа- и гамма-мотонейронов. Аксон альфа-мотонейрона является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.

Различают 3 способа связи волокон нисходящих путей с альфа-мотонейронами:

1. Прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон

2 Опосредованно через вставочный нейрон

3. Активация гамма-мотонейрона и через интрафузальное волокно к альфа- мотонейрону

Гамма-петля:

Гама-мотонейроны активируют инрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются афферентные нервные волокна и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфамотонейронам – это называется гамма-петля.

Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга:

Спинной мозг характеризуется сегментным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. 1 чувствительный и 1 двигательный корешок иннервирует свой поперечный пласт туловища т.е. метамер. Это сегментный принцип работы спинного мозга. Межсегментный принцип работы заключается в иннервации чувствительным и двигательным корешками своего метамера, 1-го вышележащего и 1-го ниже лежащего метамера. Знание границ метамеров тела дает возможность осуществлять топическую диагностику заболеваний спинного мозга.

Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка. Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии. При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на половине поражения (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной стороне движения сохраняются.  На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность (от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц). Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест (пучок Голля и Бурдаха).  На противоположной стороне туловища (относительно повреждения) нарушается болевая и температурная чувствительность (спиноталамический путь), т.к. восходящие пути глубокой чувствительности идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая и температурная чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. После травмы спинного мозга у человека наблюдается извращение спинальных рефлексов: ослабление миотатических и кожно-мышечных двигательных рефлексов, усиление сухожильных рефлексов, извращение подошвенного рефлекса.

Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры (впервые их описание дал голландский физиолог Рудольф Магнус, 1924 г.), сгибательный тонический рефлекс.

К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Импульсация от мышечных рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных водокон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Надо отметить, что импульсация от рецепторов одновременно через вставочные тормозные клетки Реншоу попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.

Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи

Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.

Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.

Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.

Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.

К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Шагательный рефлекс – согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие мышц рук, ног и туловища. Механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге, но включение спинального механизма производится со среднего мозга.

Вегетативные спинальные рефлексы: сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

Регуляция мышечного тонуса – рефлекторная. Рефлекторное поле – мышечные веретена.

Интрафузальные мышечные волокна – волокна располагающиеся в мышце, тоньше и короче, всех остальных, окруженные капсулой (мышечные веретена). Остальные экстрафузальные.

Интрафузальные мышечные волокна одной частью крепятся к сухожилию, другой к экстрафузальному мышечному волокну. В сухожилии мышцы находятся рецепторы Гольджи. Когда мышца находится в расслабленном состоянии – мышечные веретена натянуты, рецепторы ядерной сумки возбуждены, импульсы поступают в спинной мозг, при этом возбуждаются альфа-малые мотонейроны, а от аппарата Гольджи импульсы не поступают; одновременно возбуждаются гамма-мотонейроны, рецепторы которых находятся с двух сторон от ядерной сумки. Альфа-малые мотонейроны увеличивают тонус мышц и при этом мышца укорачивается и, следовательно, мышечное веретено бездействует, сигналы в нервную систему не поступают и гамма-мотонейроны заторможены, но возбуждают рецепторы Гольджи, которые связаны с альфа-малыми мотонейронами реципрокными взаимоотношениями, тонус не будет расти беспредельно, он ограничивается деятельностью альфа-малых мотонейронов.

43. Продолговатый мозг и мост, их участие в процессах саморегуляции функций.

Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением СМ. В отличие от СМ он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со СМ, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

• пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;

• пара IX — языкоглоточный нерв; его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

• пара X — блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

• пара XI — добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

• пара XII — подъязычный нерв является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

 

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

 

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты СМ должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

 

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из СМ и в СМ перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.

 

 

Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

 

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.

 

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела, представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

44. Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляций функий.

Основными функциями среднего мозга являются:

1) замыкательная (соматическая, в том числе тоническая);

2) проводниковая. Средний мозг представляет собой скопление серого вещества в виде следующих структур:

1) III-й и IV-й пары черепно-мозговых нервов,

2) красное ядро,

3) черное вещество,

4) бугры четверохолмия.

С ядрами III-й и IV-й пар связана глазодвигательная функция, т. к. они иннервируют мышцы глазного яблока, меняя пространственную ориентацию взгляда.

Красное ядро – это скопление двигательных нейронов, участвующее во всех сложных двигательных актах.

Черное вещество принимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций.

Бугры четверохолмия – это двигательные ядра, формирующие рефлекторные двигательные реакции типа “Что такое?”, “Стартовые рефлексы”. Передние бугры четверохолмия (или переднее двухолмие) осуществляют зрительные ориентировочные рефлексы. Так например, при действии на организм светового раздражителя возникает ориентировочная двигательная реакция, сопровождающаяся изменением положения тела в пространстве. Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие в формировании слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных [двигательных] реакций на звуковые раздражители.

Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.

Через средний и продолговатый мозг проходят все восходящие пути (спинно-таламический, медиальная петля как продолжение пучков Голля и Бурдаха, латеральная петля, несущие импульсы к таламусу и большим полушариям) и нисходящие пути (кортикоспинальный, красноядерный, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу).

Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических, установочных. Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы: статические и статокинетические.Статические рефлексы имеют место, когда тело не перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы (или рефлекс положения тела) ивыпрямительный рефлекс.

В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы) принимает участие продолговатый мозг и варолиев мост. Как доказать, что указанные отделы мозга осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был предложен английским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у кошки производится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всего используется при исследовании тонической деятельности, т. к. у нее очень хорошо проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая название децеребрационная ригидность . Ригидность заключается в том, что у кошки резко повышается тонус во всех группах мышц, особенно в разгибателях. Поэтому естественно, что такая децеребрационная кошка принимает своеобразную позу: лапы ее вытянуты, голова несколько запрокинута назад . Состояние ригидности показывает, что оставленные у кошки отделы мозга имеют отношение к тонической деятельности. Какова причина возникновения децеребрационной ригидности? Показано, что она развивается потому, что после перерезки мозга исключается тормозное влияние двигательных структур мозга (особенно красного ядра) на нижерасположенные отделы ЦНС и, прежде всего, на мотонейроны спинного мозга. Эти отделы ЦНС как бы выходят из-под тормозного контроля вышерасположенных образований и проявляют свою самостоятельность.

Если произвести перерезку выше среднего мозга, то никакой децеребрационной ригидности нет. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу. Возникает вопрос: “Откуда поступают импульсы, вызывающие возбуждение мотонейронов спинного мозга?”. А поступают они к мотонейронам от двух рефлексогенных зон. Первая - это рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и представлены полукружными каналами, маточкой, мешочком. В этих образованиях имеются особые волосковые клетки, образующие рецепторы. Эти рецепторы постоянно раздражаются (специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился человек или животное. Вторая рецепторная зона, откуда поступает информация к мотонейронам спинного мозга - это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянно возбуждаются вследствие того, что гамма-система обладает автоматией, а также стимулируется ретикулярной формацией ствола мозга.

45. Децеребрационная ригидность и механизм его возникновения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Статические и с татокинетические рефлексы.

Если у кошки разрушить периферический вестибулярный аппарат, то децеребрационная ригидность резко уменьшается, но не исчезает полностью. Значит, существует другое рецепторное поле. Если затем у этой же кошки перерезать задние корешки, по которым идет информация от проприорецепторов мышц, то в этом случае децеребрационная ригидность исчезает.

Однако, классические исследования ученого Магнуса показали, что структуры продолговатого мозга не только формируют децеребрационную ригидность, но также могут перераспределять, регулировать этот тонус, что доказывается различным положением кошки в пространстве. Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее на ладони спиной, то в этом случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Если кошка лежит на ладони животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению со сгибателями. Если голову кошки повернуть вправо, то тонус у нее перераспределится своеобразно: с правой стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левой стороны - в сгибателях.

Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеет рефлекторную природу. В этом участвуют рецепторы вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационной кошке гипсового воротничка на шею, чтобы у кошки не изменялось положение головы относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но при этом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространстве меняется, то меняется и тонус. Разрушение вестибулярного аппарата у кошки ведет к отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова может менять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределения тонуса. Перерезка задних корешков в области шеи вновь исключает перераспределение мышечного тонуса.

Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый мозг, такое животное способно выполнить второй более сложный статический рефлекс - рефлекс выпрямления. Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она лежит, сохраняя свою позу. Если животному не противодействовать, то в этом случае у животного реализуется выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок, будет подниматься и вставать на лапы. Описываемый выпрямительный рефлекс запускается с нескольких рецепторных полей и имеет рефлекторную природу. Этот рефлекс может осуществляться со зрительного анализатора (в целостном организме), с чувствительных рецепторов кожи, с проприорицепторов мышц и с рецепторов вестибулярного аппарата.

Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая заключается в том, что животное, как и человек, поднимает голову, которая запускается с рецепторов вестибулярного аппарата. Затем наступает вторая фаза, когда животное встает на лапы, а человек на ноги. Эта фаза выпрямительного рефлекса осуществляется с проприорецепторов мышц шеи, которые раздражаются вследствие изменения положения головы.

Если тело перемещается в пространстве, то возникает второй тип тонических рефлексов, получивших название “статокинетические рефлексы”. Они подразделяются на следующие группы рефлексов: 1) линейные (т. е. реализуются при перемещение тела по горизонтали); 2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали); 3) вращательные - (т. е. реализуются при вращение тела вокруг оси).

Линейные тонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище по горизонтали, когда он, например, бежит. Если посмотреть со стороны на бегущего спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во время бега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги, устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна для бега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейным рефлексом.

Второй вид статокинетических рефлексов - это лифтный рефлекс, возникающий при перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме в лифте: тонус в разгибателях нижних конечностей резко возрастает для того, чтобы удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратное явление, т. е. тонус повышается в сгибателях нижних конечностей.

Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении тела (встречается в практике невропатологов, при тренировке космонавтов для полетов в космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазные яблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться в сторону, противоположную центру вращения.

Затем происходит обратное возвращение корпуса, головы и глазных яблок в исходное состояние. Вышеописанные ритмические мышечные колебания есть ничто иное как проявление тонической деятельности ствола мозга и мотонейронов сегментарного аппарата.

46. Мозжечок, его связи и участие в регуляции двигательных и вегетативных функций организма. Клинические симптомы повреждения мозжечка.

Важнейшими функциями центрального двигательного аппарата являются обеспечение точности целенаправленных движений, регуляция согласованного, координированного действия мышц-антагонистов, «подправляющих», корригирующих траекторию движения. Подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить прическу, надеть очки. Однако на каком-то своем этапе это движение становится только движением к кнопке и, чтобы палец попал именно в кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движения. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует постоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Точно так же, обеспечивая внешне прямое движение автомобиля, водитель не перестает вращать руль, корригируя имеющиеся или угрожающие изменения траектории.

Координирующий аппарат контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует согласованную деятельность мышц- антагонистов, обеспечивающих сгибание, разгибание и пр. Обеспечение координации движений требует четкой и непрерывной обратной афферентации, информирующей о взаимоположении мышц, суставов, о нагрузке на них, о ходе выполнения траектории движения.

Центром координации движений является мозжечок. Естественно, однако, что координация движений обеспечивается также деятельностью корковых центров, всей экстрапирамидной системы, афферентных и эфферентных путей.

Специалисты полагают, что кора больших полушарий — главное звено рефлекторного двигательного акта. А уточнением его величины, силы и других деталей занимается мозжечок на основании собственной информации, полученной им с периферии, с учетом «указаний» коры больших полушарий. В силу этого роль мозжечка в движении многие ученые считают дополнительной, соподчиненной.

Поскольку мозжечок так тесно связан с функцией мышечной системы, небезынтересно знать, имеет ли он отношение к регуляции деятельности гладкой мускулатуры, то есть мышц внутренних органов. Эксперименты на животных показали, что мозжечок принимает участие в регуляции движений петель кишечника. Более того, была обнаружена тесная его связь с вегетативной нервной системой, что открывает возможности для поиска путей воздействия этого образования мозга на функции внутренних органов. Однако предположение о том, что мозжечок — главный орган регуляции функций вегетативной нервной системы, не подтвердилось. Не увенчалась успехом и попытка отвести мозжечку роль «органа любви и размножения», бездоказательным осталось мнение, что мозжечок является одним из регуляторов трофики (питания) тканей организма. А вот тонизирующее, стимулирующее влияние мозжечка на деятельность коры больших полушарий, аналогичное тому, которое оказывают на нее другие подкорковые образования мозга, доказано.

Таким образом, на данном этапе развития науки о мозге можно с уверенностью сказать, что мозжечок имеет отношение к осуществлению многих важных функций организма, и прежде всего к поддержанию тонуса мышц, координации движений, стоянию и ходьбе, а также, вероятно, и к некоторым вегетативным функциям, включая регуляцию уровня артериального давления. Однако мозжечок не "маленькая дополнительная система", как думали раньше, а образование со многими важными и сложными обязанностями, работающее в тесном единстве с другими отделами центральной нервной системы и образующее вместе с ними единую целостную: систему — мозг человека.

Согласно общепринятому мнению, основное значение мозжечка состоит в том, что он корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции мозжечка – регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы и коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. При этом считается, что каждая область мозжечка (архиоцеребеллум, палеоцеребеллум и неоцеребеллум) выполняет определенные функции в процессах координации мышечной деятельности.

Архиоцеребеллум (или внутренняя часть) регулирует активность вестибулярных ядер продолговатого мозга и нейронов ретикулярной формации моста. Тем самым он влияет на процессы равновесия и формирования позы. Это влияние достигается тем, что кора архиоцеребеллума за счет клеток Пуркинье регулирует состояние нейронов ядра шатра (тормозит их активность при возбуждении клеток Пуркинье или, наоборот, повышает их активность при торможении клеток Пуркинье). В свою очеред, возбуждение нейронов ядра шатра активирует нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретикулярной формации моста, результатом чего является рост активности альфа-мотонейронов мышц-разгибателей. Деятельность архиоцеребеллума основана на информации, поступающей от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибуло-мозжечковым волокнам, входящим в состав ядерно-мозжечкового пути.

Функция палеоцеребеллума (или средней части мозжечка) – это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух промежуточных ядер мозжечка – пробковидного и шаровидного, которые влияют на активность красного ядра и ретикулярной формации продолговатого мозга. Деятельность палеоцеребеллума основана на информации, поступающей от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение в процессе обучения. Однако она не может быть реализована при выполнении быстрых и очень сложных движений, т. е. в условиях дефицита времени.

Неоцеребеллум (или латеральная часть мозжечка) играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых происходит без использования механизма обратных связей. Деятельность неоцеребеллума основана на информации, поступающей от ассоциативных зон коры ("замысел"). Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем.

При поражении мозжечка характерны расстройства статики и координации движений, мышечная гипотония и нистагм.

Поражение мозжечка, прежде всего его червя, ведет к нарушениям статики - возможности поддержания стабильного положения центра тяжести тела человека, равновесия, устойчивости. При расстройстве указанной функции возникаетстатическая атаксия (от греч. ataxia - беспорядок, неустойчивость). Отмечается неустойчивость больного. Поэтому в положении стоя он широко расставляет ноги, балансирует руками. Особенно четко статическая атаксия выявляется при искусственном уменьшении площади опоры, в частности в позе Ромберга. Больному предлагается встать, плотно сдвинув ступни и слегка приподняв голову. При наличии мозжечковых расстройств отмечается неус- тойчивость больного в этой позе, тело его раскачивается, иногда его «тянет» в какую-то определенную сторону, при этом, если больного не поддержать, он может упасть. В случае поражения червя мозжечка больной обычно раскачивается из стороны в сторону и чаще падает назад. При патологии полушария мозжечка возникает тенденция к падению преимущественно в сторону патологического очага. Если расстройство статики выражено умеренно, его легче выявить в так называемой усложненнойили сенсибилизированной позе Ромберга. Больному предлагается поставить ступни на одну линию, чтобы носок одной ступни упирался в пятку другой. Оценка устойчивости та же, что и в обычной позе Ромберга.

В норме, когда человек стоит, мышцы его ног напряжены (реакция опоры), при угрозе падения в сторону нога его на этой стороне перемещается в том же направлении, а другая нога отрывается от пола (реакция прыжка). При поражении мозжечка (главным образом червя) у больного нарушаются реакции

опоры и прыжка. Нарушение реакции опоры проявляется неустойчивостью больного в положении стоя, особенно в позе Ромберга. Нарушение реакции прыжка приводит к тому, что если врач, встав позади больного и подстраховывая его, толкает больного в ту или иную сторону, то больной падает при небольшом толчке (симптом толкания).

При поражении мозжечка походка больного обычно изменена в связи с развитием статолокомоторной атаксии.«Мозжечковая» походка во многом напоминает походку пьяного человека, поэтому ее иногда называют «походкой пьяного». Больной из-за неустойчивости идет неуверенно, широко расставляя ноги, при этом его «бросает» из стороны в сторону. А при поражении полушария мозжечка он отклоняется при ходьбе от заданного направления в сторону патологического очага. Особенно отчетлива неустойчивость при поворотах. Если атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только стоять и ходить, но даже сидеть.

Преимущественное поражение полушарий мозжечка ведет к расстройству его противоинерционных влияний, в частности к возникновению кинетической атаксии. Она проявляется неловкостью движений и особенно выражена при движениях, требующих точности. Для выявления кинетической атаксии проводятся пробы на координацию движений. Далее приводится описание некоторых из них.

Проба на диадохокинез (от греч. diadochos - последовательность). Больному предлагается закрыть глаза, вытянуть вперед руки и быстро, ритмично супинировать и пронировать кисти рук. В случае поражения полушария мозжечка движения кисти на стороне патологического процесса оказываются более размашистыми (следствие дисметрии, точнее - гиперметрии), в результате кисть начинает отставать. Это свидетельствует о наличии адиадохокинеза.

Пальценосовая проба. Больной с закрытыми глазами должен отвести руку, а затем, не торопясь, указательным пальцем дотронуться до кончика носа. В случае мозжечковой патологии рука на стороне патологического очага совершает избыточное по объему движение (гиперметрия), в результате чего больной промахивается. При пальценосовой пробе выявляется характерный для мозжечковой патологии мозжечковый (интенционный) тремор, амплитуда которого нарастает по мере приближения пальца к цели. Эта проба позволяет выявить и так называемую брадителекинезию(симптом узды): недалеко от цели движение пальца замедляется, иногда даже приостанавливается, а затем возобновляется вновь.

Пальце-пальцевая проба. Больному с закрытыми глазами предлагается широко развести руки и затем сближать указательные пальцы, стремясь попасть пальцем в палец, при этом, как и при пальценосовой пробе, выявляются интенционное дрожание и симптом узды.

Пяточно-коленная проба . Больному, лежащему на спине с закрытыми глазами, предлагают высоко поднять одну ногу и затем ее пяткой попасть в колено другой ноги. При мозжечковой патологии больной не может или ему трудно попасть пяткой в колено другой ноги, особенно выполняя пробу ногой, гомолатеральной пораженному полушарию мозжечка. Если все-таки пятка достигает колена, то предлагается провести ею, слегка касаясь передней поверхности голени, вниз, к голеностопному суставу, при этом в случае мозжечковой патологии пятка все время соскальзывает с голени то в одну, то в другую сторону.

Указательная проба: Больному предлагается несколько раз указательным пальцем попасть в резиновый наконечник молоточка, находящегося в руке обследующего. В случае мозжечковой патологии в руке пациента на стороне пораженного полушария мозжечка отмечается мимопопадание вследствие дисметрии.

Симптом Тома-Жюменти: Если пациент берет предмет, например стакан, он при этом чрезмерно раздвигает пальцы.

Мозжечковый нистагм. Подергивание глазных яблок при взгляде в стороны (горизонтальный нистагм) рассматривается как следствие интенционного дрожания глазных яблок (см. главу 30).

Расстройство речи: Речь теряет плавность, становится взрывчатой, фраг- ментированной, скандированной по типу мозжечковой дизартрии (см. главу 25).

Изменение почерка: В связи с расстройством координации движений руки почерк становится неровным, буквы деформированы, чрезмерно крупные (мегалография).

Пронаторный феномен: Больному предлагается удерживать вытянутые вперед руки в положении супинации, при этом на стороне пораженного полушария мозжечка вскоре происходит спонтанная пронация.

Симптом Гоффа-Шильдера: Если больной держит руки вытянутыми вперед, то на стороне пораженного полушария рука вскоре отводится кнаружи.

Имитационный феномен. Больной с закрытыми глазами должен быстро придать руке положение, аналогичное тому, которое обследующий перед этим придал другой его руке. При поражении полушария мозжечка гомолатеральная ему рука совершает движение, избыточное по амплитуде.

Феномен Дойникова. Пальцевой феномен. Сидящему пациенту предлагается супинированные кисти с разведенными пальцами положить на свои бедра и закрыть глаза. В случае поражения мозжечка на стороне патологического очага вскоре возникает спонтанное сгибание пальцев и пронация кисти и предплечья.

Симптом Стюарта-Холмса. Исследующий просит сидящего на стуле пациента сгибать супинированные предплечья и в то же время, взяв его руки за запястья, оказывает ему сопротивление. Если при этом неожиданно отпустить руки пациента, то рука на стороне поражения, сгибаясь по инерции, с силой ударит его в грудь.

Гипотония мышц. Поражение червя мозжечка ведет обычно к диффузной мышечной гипотонии. При поражении полушария мозжечка пассивные движения выявляют снижение мышечного тонуса на стороне патологического процесса. Гипотония мышц ведет к возможности переразгибания предплечья и голени (симптом Ольшанского) при пассивных движениях, к появлению симптомов «болтающейся» кисти или стопы при их пассивном встряхивании.

47. Ретикулярная формация ствола мозга. Ее нисходящие и восходящие влияния.

 Неспецифические нисходящие влияния

В 1946 г. американский нейрофизиолог X.Мегоун и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация мозгового ствола имеет непосредственное отношение к регуляции не только вегетативной, но и соматической рефлекторной деятельности. Раздражая различные точки ретикулярной формации, можно чрезвычайно эффективно изменять течение спинальных двигательных рефлексов. В 1949 г. совместные работы X.Мегоуна и итальянского нейрофизиолога Дж.Моруцци показали, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя переход ее в активное (бодрствующее) или неактивное (сонное) состояние. Эти работы сыграли исключительно важную роль в современной нейрофизиологии, поскольку они продемонстрировали, что ретикулярная формация занимает особое место среди других нервных центров, определяя в значительной мере общий уровень активности последних.

Влияния на двигательную деятельность спинного мозга возникают, в основном, при раздражении ретикулярной формации заднего мозга. Участки, которые создают эти эффекты, в настоящее время довольно хорошо определены, они совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Эти ядра содержат большие клетки, аксоны которых образуют ретикулоспинальные пути.

Первые работы X.Мегоуна показали, что раздражение гигантоклеточного ядра вызывает ослабление в одинаковой мере всех спинальных двигательных рефлексов и сгибательных, и разгибательных. Поэтому он сделал вывод о том, что нисходящая система, берущая начало в вентрокаудальной части ретикулярной формации имеет неспецифическую тормозящую функцию. Несколько позже было обнаружено, что раздражение более дорсальных и оральных ее участков вызывало, наоборот, диффузное облегчающее действие на спинальную рефлекторную деятельность.

Микроэлектродные исследования эффектов, возникающих в нейронах спинного мозга при раздражении ретикулярной формации, действительно показали, что ретикулоспинальные влияния могут изменять передачу импульсации почти во всех рефлекторных дугах спинного мозга. Эти изменения оказываются очень глубокими и длительными, даже в том случае, когда ретикулярная формация раздражается всего несколькими стимулами, эффект в спинном мозге сохраняется сотни миллисекунд.

Одновременная активация большого количества ретикулоспинальных нейронов, которая имеет место в эксперименте с прямым раздражением ретикулярной формации и приводит к генерализованному изменению рефлекторной деятельности спинного мозга ситуация, конечно, искусственная. В естественных условиях такого глубокого сдвига этой деятельности, вероятно, не происходит; тем не менее, диффузное изменение рефлекторной возбудимости спинного мозга, несомненно, может иметь место при определенных состояниях мозга. Возможность диффузного ослабления рефлекторной возбудимости можно представить себе, например, при сне; оно приведет к снижению деятельности двигательной системы, характерному для сна. Важно учесть, что ретикулярное торможение захватывает также спинальные нейроны, участвующие в передаче афферентной импульсации в восходящем направлении, следовательно, оно должно ослаблять передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.

Синаптические механизмы диффузных влияний ретикулярной формации на нейроны спинного мозга изучены пока недостаточно. Как уже указывалось, эти влияния чрезвычайно длительны; кроме того, ретикулярное торможение устойчиво к действию стрихнина. Стрихнин является специфическим ядом, устраняющим постсинаптическое торможение мотонейронов, вызванное импульсацией из первичных афферентов и связанное, по всей вероятности, с выделением медиатора глицина. Нечувствительность диффузного ретикулярного торможения к стрихнину говорит, по-видимому, о том, что ретикулярные тормозящие эффекты создаются действием на спинальные клетки другого медиатора. Гистохимические исследования показали, что некоторое количество волокон в нисходящих путях, идущих из ретикулярной формации, является по своей природе адренэргическим. Однако пока неизвестно, имеют ли эти волокна отношение к диффузным ретикулоспинальным тормозящим эффектам.

Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных областей ретикулярной формации можно вызвать более специфические изменения деятельности спинальных элементов.

Если сравнить нисходящие влияния ретикулярной формации на нейронные структуры, регулирующие соматические и висцеральные функции, то можно обнаружить в них определенное сходство. Как сосудодвигательная, так и дыхательная функции ретикулярной формации строятся на сочетании деятельности двух реципрокно связанных между собой групп нейронов, оказывающих противоположное действие на спинальные структуры. Ретикулярные влияния на спинальные двигательные центры также состоят из противоположных, тормозящих и облегчающих компонентов. Поэтому создается впечатление, что реципрокный принцип организации нисходящих проекций представляет собой общее свойство ретикулярных структур; конечный эффект, соматический или вегетативный, определяется только тем, куда направлены аксоны соответствующих ретикулярных клеток. Такое сходство можно отметить и в других особенностях функционирования ретикулярных нейронов. Ретикулярные структуры, регулирующие вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью; влияния ретикулярной формации на двигательные центры также легко изменяются под влиянием таких химических факторов, как уровень CO₂ в крови и содержание в ней физиологически активных веществ (адреналина). Механизм действия адреналина на ретикулярные нейроны довольно долго вызывал споры. Дело в том, что адреналин даже при его введении непосредственно в мозговую артерию может оказывать на ретикулярные нейроны непрямое действие (путем, например, сужения мозговых сосудов с последующей аноксией мозговой ткани). Однако исследование реакций ретикулярных нейронов в ответ на прямое приложение к ним адреналина через внеклеточный микроэлектрод показало, что некоторые из них действительно являются адреноцептивными.

Восходящие влияния

Наряду с функциями, которые осуществляются через нисходящие пути, у ретикулярной формации есть не менее существенные функции, которые осуществляются через ее восходящие пути. Они связаны с регуляцией активности высших отделов мозга, главным образом, коры больших полушарий. Данные о том, что ретикулярная формация играет важную роль в поддержании нормальной деятельности коры больших полушарий, были получены еще в тридцатые годы нашего столетия, однако важность их в свое время не могла быть достаточно оценена. Бельгийский нейрофизиолог Ф.Бремер (1935), проводя перерезку головного мозга на различных уровнях (рис. 1) и наблюдая за функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по межколликулярному уровню (т.е. между передними и задними холмами четверохолмия), и животным, у которого линия разреза прошла между продолговатым и спинным мозгом.

48. Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса. Таламус как коллектор всех видов чувствительности. Его роль в формировании болевой чувствительности.

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса проис­ходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверж­дать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу уча­ствовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют свое­образные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, за­тылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, дру­гая — в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выхо­дящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, меди­альное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, лате­ральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении ин­формации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер информация о характере сенсорных сти­мулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение фун­кции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвер­гируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изме­няет активность только при одновременном комплексном раздраже­нии. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуж­дений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами те­менной и височной долей коры большого мозга, нейроны латераль­ного ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным цент­ром, парацентральным ядром, центральным медиальным и лате­ральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и цен­тральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свиде­тельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной ак­тивности, т. е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных спе­цифических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает воз­никновение так называемых таламических неукротимых болей, ко­торые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

Таламус участвует в передаче и переработке информации: специфические ядра таламуса обеспечивают анализ локализации болевого раздражения, его силы и длительности, неспецифические ядра таламуса участвуют в формировании мотивационно-аффективного аспекта боли.

49. Гипоталамус. Классификация и характеристика ядерных групп. Участие гипоталамуса в регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций.

Серое в-во гипоталамической области группируется в ядра (около 30), носящие названия, в соответствии с их анатомическим положением : «Серобугорные ядра», «ядро воронки», « медиальное» и «латеральное» - ядра сосцевидных тел, а так же в соответствии с расположением их в этой области: «Заднегипотиламич» - самое выраженное и массивное, «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентикулярное», располагающиеся в передней части области и тесно связанные с гипофизом.

Нерв кл, составляющие серое вещество неоднородны.Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлектрически активны, сколько специализировались на секреции (синтез и выделение в кровь) нейрогормонов, регулирующих активность всех желез внутренней секреции организма. Основное их количество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть – изменена таким образом, что из раздражимость связана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов,а с изменением отдельных химических параметров внутренней среды.Их дендриты связаны с кровеносным руслом, и рецептируют температуру и состав крови (кол-во глюкозы,мин.солей,воды,углекислоты).Эти клетки входят в состав ядер – центров, регулирующих отдельные виды обмена веществ (углнводного,водно-солевого) и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено в основном тонкими прослойками между ядрами,а так же располагается по наружн поверхности обеспечивая как внутренние взаимодействия так и связь области с окруж структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию вегетативных процессов в соответствии с внутренними потребностями организма, и (Б) оптимизирует работу внутренних органов и обменные процессы в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных связей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипоталамические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности – от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейрогормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма.

Субъективно, активность ядер - гипоталамических центров ощущается как возникновение той или иной внутренней потребности - мотивации – (пищевой, оборонительно-исследовательской, половой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении возникшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно переживается как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Невозможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспечить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозговые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функциональные центры в соответствии с тем, какие виды обменных процессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов – один ускоряет, а другой замедляет их протекание, т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они располагаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыщения, термопродукции\термоотдачи, центры полового возбуждения\пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют поведение на достижение соответствующих результатов, причем считается, что центры возбуждающего характера, например, центр голода, располагаются в латеральных отделах, а насыщения – в медиальных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участвуют в организации полового поведения и обеспечивают баланс температуры тела. Также в экспериментах на животных были выявлены центры «удовольствия» не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непосредственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуляцию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восстановления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Эта система активируется в спокойном состоянии, например, во сне, и эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеварительной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижается артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эрготропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных процессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изменяющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противоположны, и также она активирует систему термоотдачи и водносолевого обмена.

50. Лимбическая система. Структурно-функциональная организация. Ее афферентные и эфферентные связи. Роль лимбической системы в формировании биологический мотиваций и эмоций.

Структурно-функциональная организация. В лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в настоящее время также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга. Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва - коркового отдела обонятельного анализатора. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры. Эти цепи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

Функции. Лимбическая система после получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Основными частными функциями лимбической системы являются следующие.

1. Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом. 2. Формирование эмоций. Эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Ключевой структурой для возникновения эмоций является гипоталамус. Выделяют собственно эмоциональные переживания и его вегетативные и соматические проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в проявлениях: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими соматическими и вегетативными проявлениями. Напротив, при псевдоэмоциях яркие внешние проявления в виде двигательных мимических реакций могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания. Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций. 3. Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

 

 

Принципы организации поведенческих реакций (системная архитектоника поведенческого акта)

Вместе с тем, потребность и мотивация, сами по себе не способны сформировать полноценный поведенческий акт. В этом плане характер­но высказывание И.М. Сеченова - "Голод, - писал И.М. Сеченов, - спосо­бен поднять животное на ноги, способен придать поискам более или менее страстный характер, но в нем нет никаких элементов, чтобы напра­вить движение в ту или иную сторону и видоизменять его сообразно требованиям местности и случайных встреч" . Только после достижения того или иного адаптивного результата доминирую­щая мотивация оказывается способной активировать системные меха­низмы поведения и сформировать функциональную систему, определя­ющую тот или иной целенаправленный поведенческий акт.

Такие же закономерности проявляются при освоении человеком любых новых навыков и в решении новых задач.

Процессы подкрепления проявляют свою системообразующую роль уже в пренатальном онтогенезе, когда для восприятия адаптивных ре­зультатов в соответствующих тканях плода на генетически детермини­рованной основе опережающе созревают специальные рецепторы. На эти рецепторы начинают действовать информационные молекулы под­крепления, циркулирующие в крови матери. Под влиянием этих молекул уже в утробе материнского организма у плода складываются функци­ональные системы гомеостатического уровня.

Другая группа рецепторов опережающе созревает по отношению к полезным приспособительным результатам поведения, которые на ран­них этапах постнатального развития играют решающую роль для пост-натального выживания новорожденных. В этом случае после рождения формирование функциональных систем происходит на основе механиз­ма запечатления – импринтинга.

Изложенное свидетельствует о том, что полезные приспособительные результаты выступают в роли систем ообразующих фактороз становления функциональных систем разного уровня организации как при их созрева­нии в онтогенезе, так и в процессах индивидуального обучения.

Обратим внимание на одно важное обстоятельство. Под влиянием подкрепления в центральной нервной системе живых существ формирует­ся аппарат предвидения свойств потребного результата и способов его достижения - акцептор результата действия. Вследствие этого при возник­новении той или иной потребности субъекты начинают предвидеть свой­ства потребного результата. Формируются специальные программы пове­дения. Поведение приобретает опережающий действительные собыгия ха­рактер и становится направленным на будущие потребные результаты.

Как правило, подкрепление развертывается во временной динамике. Временная динамика подкрепления складывается в процессе не­редко продолжительного достижения субъектами, испытывающими ту или иную потребность, часто многочисленных промежуточных и только после этого - конечного результатов, удовлетворяющих эту потребность. Одни результаты поведения при этом могут приближать субъекта к удовлетворе­нию исходной потребности, иногда в какой-то степени удовлетворять ее. Другие результаты - наоборот, препятствуют удовлетворению субъектом доминирующей потребности. При взаимодействии субъекта с разнообраз­ными промежуточными и конечным результатами при обучении происхо­дит формирование и ооогащение аппарата акцептора результата действия путем построения широко разветвленных по структурам мозга динамичес­ких энграмм подкрепления.

51. Базальные ганглии, их афферентные и эфферентные связи. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов. Последствия повреждения базальных ганглий и их связей.

Базальные ганглии, названные так гистологами прошлого века, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию.

У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого веществачечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу ибледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов.

Эти анатомические образования формируют так называемуюстриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, анеостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.

К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ганглиями функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанция среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминэргические пути от черной субстанции.

В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается

Рис. 3.15. Афферентные и эфферентные связи (шальных ганглиев: 1 - хвостатое ядро, 2 - скорлупа, 3 - черная субстанция, 4 - таламус, 5, 5' - внутренний и внешний отделы бледного шара, б - субталамическое ядро, 7 - сенсомоторная кора, 8 - двигательная кора, 9 - пути к стволовой части мозга; синими стрелками обозначены афферентные пути, красными - эфферентные, черными - межъядерные взаимодействия

руброспинальный тракт экстрапирамидной системы двигательной регуляции.

Другой важный эфферентный тракт идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриапаллидоталамокортикального пути базальные ганглии выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ганглиев остается много невыясненного.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.

Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и

туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.

Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича - синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.

Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатою тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.

По современным представлениям, базальныё ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальныё ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.

При ревматическом поражении базальных ганглиев наблюдаются гиперкинезы — непроизвольные стереотипные повторяющиеся движения с разным ритмом и амплитудой . Эти движения особенно выражены у конечностей и проявляются в покое. Нарушается также регуляция тонуса скелетных мышц.

Важное значение в понимании роли функционирования базальных ганглиев имело выяснение их афферентных и эфферентных связей.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трехисточников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции . После обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи.

Черная субстанция влияет на нейроны базальных ганглиев с помощью медиатора дофамина. При дегенерации дофаминергических нейронов, нарушении синтеза и выделения этого медиатора нарушаются и функции системы базальных ганглиев. Появляются симптомы заболевания, называемого паркинсонизмом (дрожательный паралич). Среди симптомов паркинсонизма выделяют гипокинезию — резкое затруднение двигательных реакций, особенно их начала. Для таких больных характерна осторожная походка мелкими шажками. Появляется тремор покоя особенно выраженный на кистях рук. Этот тремор исчезает при осуществлении произвольного движения (в отличие от тремора, вызванного повреждением мозжечка, проявляющегося во время движений)

52. Функции коры больших полушарий. Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны коры. Современные представления о локализации функций коры. Функциональная асимметрия коры у человека. Ее роль в реализации высших психический функций.

Кора головного мозга функционально состоит из трех зон: сенсорная зона, моторная зона и ассоциативная зона. У человека ассоциативная зона занимает около 75% коры головного мозга. Функция ассоциативной зоны - связывать между собой активность сенсорных и моторных зон. Ассоциативная зона, предполагается, получает и перерабатывает информацию из сенсорной зоны и инициирует целенаправленное осмысленное поведение.

Экспериментальными исследованиями установлено наличие в коре мозга трех зон, связанных со специфическими функциями и участками тела - двигательных, сенсорных и ассоциативных. Взаимосвязь между зонами позволяет координировать произвольные и непроизвольные формы деятельности, а также психические функции личности.

Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Корковый конец анализатора имеет не строго ограниченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей. Ядро представляет собой точную проекцию в коре периферических рецепторов данной области и является необходимым для осуществления общего анализа и синтеза. Рассеянные элементы находятся по периферии ядра или могут быть разбросаны далеко от него. В них осуществляются более простые анализ и синтез.

Сенсорные зоны.

Сенсорные зоны занимают участки мозга, связанные с определенными видами чувствительности. В эти зоны поступает сенсорная информация.

Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие, постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по Павлову).

 

Вокруг первичных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Рассмотрим основные первичные зоны коры.

1) зона кожно-мышечной чувствительности (соматосенсорная зона)– теменная кора, пост(задне)-центральная извилина, поля 1,2,3,5,7 – к этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, а также импулься от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. Самую большую площадь зоны занимает область кисти, голосового аппарата, головы. Наименьшую площадь занимают представительства туловища, нижних конечностей. При повреждении зоны нарушается кожно-мышечная чувствительность

2) зрительная зона – ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли полушарий, поля 17, 18, 19 - все зрительные ощущения. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. Ядро зрительного анализатора левого полушария связано с латеральной половиной сетчатки левого глаза и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

3) Слуховая зона – ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, обращенной к островку; к ним из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой так и правой стороны. Височная доля, поля 20, 21 (нарушение равновесия), 22 (музыкальная глухость), 41 (информация от улитки - снижение слуха), 37.

4) Обонятельная зона – ядро обонятельного анализатора располагается в пределах основания обонятельного мозга, поле 11.

5) Вкусовая зона - древняя кора, ядро вкусового анализатора по одним данным находится в постцентральной извилине, близко к центрам языка, рта; по другим данным оно находится рядом с корковым концом обонятельного анализатора. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении 43 поля.

Моторные зоны: двигательных зонах коры возникают импульсы, передающиеся по нисходящим путям к мышцам головы, туловища и конечностей. Ядро двигательного анализатора представлено полями 4 и 6, расположенными в предцентральной извилине и парацентральной извилине. Двигательные зоны каждого из полушарий связаны со скелетной мускулатурой противоположной стороны тела. Выделяют первичную и вторичную области.

1) Первичная область, моторная зона - переднецентральная извилина, 4 поле, работа сложной скелетной мускулатуры, большая часть регулирует работу мышц лица, кисти. При поражении этой зоны утрачивается способность к тонким, координированным движениям конечностей и особенно пальцами рук.

2) Вторичная двигательная зона, премоторная зона - поля 6,8,9,10,11 в лобной доле, сложные двигательные условные рефлексы, тонус скелетных мышц, регуляция работы внутренних органов, осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляют первую сигнальную систему. Согласно Павлову, в отличие от первой вторая сигнальная система есть только у человека и связана с развитием речи.

Ассоциативные зоны:

Включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами. Располагаются между сенсорными зонами - в них возникает возбуждение независимо от вида раздражителя.

Они не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению.

Нейроны ассоциативной зоны отвечают не на один, а на несколько раздражителей.

Выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры. Ее основные функции: гнозис и праксис. Гнозис- функция различных видов узнавания – формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др.

Праксис – целенаправленное действие, центр праксиса отвечает за хранение и реализация программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры. Основная функция сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (Анохин).

Корковые концы анализаторов речи. Центры речи:

А) Двигательный центр - в нижней части передней центральной извилины, поле 44-45, 44 - центр Брока – обеспечивает речевой праксис, в этой части речедвигательного анализатора осуществляется анализ движений всех мышц губ, щек, языка, гортани, принимает участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (44 поле) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. 45 – музыкальный моторный центр – обеспечивает тональность речи, способность петь, находится в центральных отделах лобной извилины; поражение 45 поля сопровождается аграмматизмом, т.е. утрате способности к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины, обеспечивает автоматизм письма.

Б) Слуховой центр осмысления устной речи - в задней части верхней височной извилины, поле 42, 22 (центр Вернике), 40, 37. При повреждении нарушается понимание смысла слов, но сохраняется говорливостью - амназия.

В) Зрительный центр – располагается в теменной доле, поля 39,40, обеспечивает восприятие письменной речи.

Сенсорные центры речи 2 и3 представлены только в левом полушарии.

Поля Бродмана В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана (нем. физиолог). 1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).В 50-е годы ХХ в. установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки. 2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта. 1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений. 3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции. 4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота. 5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана). 6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана. 7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии. Эта зона состоит из 3-х отделов. Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия. Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи. Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается. Всего различают (по Бродману) - 53 поля.

Представление Павлова о локализации функций в коре головного мозга Кора головного мозга - это совокупность мозговых отделов, анализаторов. Различные отделы коры головного мозга могут выполнять одновременно и афферентные и эфферентные функции. Мозговой отдел анализатора - состоит из ядра (центральная часть) и рассеянных нервных клеток. Ядро - совокупность высокоразвитых нейронов расположенных в строго определенной зоне коры головного мозга. Поражение ядра приводит к выпадению определенной функции. Ядро зрительного анализатора расположено в затылочной области, мозговой отдел слухового анализатора - в височной области. Рассеянные нервные клетки - менее дифференцированные нейроны, разбросанные по всей коре. В них возникают более примитивные ощущения. Наибольшие скопления этих клеток в теменной области. Эти клетки необходимы, т. к. в них возникают ощущения, которые обеспечивают выполнение функции при поражении ядра. В норме эти клетки обеспечивают связь между различными сенсорными системами.

Современные представления о локализации функции в коре головного мозга В коре головного мозга существуют проекционные зоны. Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь). Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции. Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов

Функциональная асимметрия головного мозга

Уже в середине двадцатого века врачи и учёные заметили, что для головного мозга человека характерно явление так называемой межполушарной асимметрии. После проведённых исследований появились первые представления о различии участия левого и правого полушарий в психической деятельности. Сторона, которая ответственна за функцию речи, стала считаться доминантной. У основной массы людей - это левая гемисфера. Обследование больных, подвергшихся операциям на головном мозге, способствовало пониманию функциональных различий роли двух полушарий в формировании психики человека. Например, R. Sperry доказал, что после рассечения мозолистого тела процессы в обеих частях протекают независимо, как будто бы действуют два совершенно разных человека каждый со своим индивидуальным жизненным опытом. Явление функциональной асимметрии коры головного мозга учёные рассматривают как эволюционное приобретение, которое отражает достигнутый человеком очень высокий уровень развития. В формировании функциональной асимметрии корковых полей головного мозга в процессе онтогенеза и дальнейшего развития ребенка большую роль играет наследственность. Доказано, что у левшей, имеет место своеобразная ротация психических функций, когда доминантным оказывается правое полушарие. Конечно, у большинства левшей мозговая асимметрия не так выражена, как у правшей, при этом часто наблюдается сближение функций обеих рук.

 Функции левого полушария

логические и аналитические функции,

абстрактное мышление,

последовательное восприятие,

аналитическое восприятие,

речь,

установление сходства,

формирование наиболее сложных двигательных актов,

абстрактное, обобщенное, инвариантное узнавание,

оценка временных соотношений,

установление идентичности стимулов по названиям.

 

Функции правого полушария

конкретное мышление,

музыкальный слух,

улавливание эмоциональной окраски, особенностей речи,

правильная оценка характера неречевых звуков,

конкретное зрительное восприятие,

общее восприятие,

конкретное узнавание,

одновременное восприятие,

целостное восприятие,

оценка пространственных отношений,

установление различий,

установление физической идентичности стимулов.

Доминантное полушарие (обычно левое), специализируется на реализации абстрактного мышления и речевых навыков, которые свойственны только «человеку разумному». Левая сторона помимо этого, отвечает за формирование самых сложных двигательных актов. Существование и развитие правой стороны создает предпосылки совершенствовать конкретное мышление, схватывать и адекватно анализировать особенности интонаций речи, улавливать и дифференцировать неречевые звуки, например, музыку. Некоторые современные физиологи и психологи считают, что люди с превалированием левополушарных функций склонны к теоретическим знаниям, имеют большой словарный запас и активно им пользуются, им присуща повышенная двигательная активность, целеустремленность, некоторая способность прогнозировать события. Когда преобладает правое полушарие, человек наоборот медлителен и неразговорчив, он тяготеет к конкретным видам деятельности и обладает способностью тонко чувствовать, переживать, расположен к созерцательности и воспоминаниям. Отмечено, что правая сторона гораздо быстрее, чем левая, обрабатывает поступающую в мозг информацию: пространственный анализ зрительных стимулов сначала происходит в правой части, после чего передается в левую, где и происходит окончательный анализ и осознание характера воспринимаемых сигналов.

Для большинства здоровых людей характерно единство этих крайних проявлений психики и поведения. То есть отмечается взаимодополняющее сотрудничество обоих сторон головного мозга и преобладание функций одной из них реализуется на определенной стадии какого-либо отдельного вида нейропсихической деятельности. 

53. Сон, виды сна, физиологические фазы сна. Механизм сна и бодрствования.

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает, т.е. сон - это активный физиологический процесс.

Различают следующие виды сна:

- физиологический, который может быть суточным или сезонным;

- наркотический, имеющий место при введение в организм наркотических препаратов (эфир, хлороформ);

- гипнотический сон - искусственно вызванный сон путем воздействия на организм ряда факторов;

- патологический сон, вызываемый инфекцией или неизвестными причинами (летаргический).

За всю ночь человек проходит примерно 5 фаз сна (по 1,5 часа каждая), которые, свою очередь, делятся на следующие 5 стадий:

1) Медленный сон (первой стадии) – 5–10 мин 2) Медленный сон (второй стадии) – 20 мин 3) Медленный сон (третий и четвертой стадии) – 40 мин 4) Быстрый сон (стадия быстрого движения глаз – БДГ) – 5 мин

С каждой фазой сна общая длительность медленного сна (МС) укорачивается по отношению к стадии БДГ, которая на последней фазе может занимать 60 мин.

Первая стадия МС – это процесс засыпания, мозг в это время работает в альфа-волнах.

Вторая стадия МС называется «неглубоким», или «легким» сном, мозг работает в режиме сигма волн.

Третья и четвертая стадии МС – глубокий сон (на этой стадии человека очень тяжело разбудить), мозг работает в режиме дельта-волн.

После четвертой стадии организм возвращается обратно на вторую и после переходит на стадию БДГ, когда собственно мы и можем видеть сны, а мозг работает в режиме бета-волн.

Интересный файт: у слепых и глухих людей с рождения людей отсутствует фаза БДГ. Сон также является приспособление человека к световым суткам, именно поэтому зимой человеку хочется больше спать, летом меньше. С физиологической точки зрения, большой интерес представляет процесс сна у дельфинов, у которых одно полушарие мозга спит, а второе бодрствует; человек же погружается в сон полностью. А в стадии БДГ человеческие глаза двигаются совершенно несинхронно, реагируя на происходящее во сне. Собственно за ночь мы попадаем стадии БДГ 5–6 раз и видим соответственно 5–6 снов, из которых чаше всего запоминаем лишь последний.

Нормой для взрослого человека является сон продолжительностью 6–7 часов сутки, у младенцев эта норма увеличена до 12–16 часов, в старости потребность во сне снижается до 4–6 часов в сутки.

Структура сна.   Долгое время считалось, что после небольшого периода  засыпания нервная система человека приходит в состояние торможения на 7-8 часов.  Затем торможение ЦНС  сменяется возбуждением и человек просыпается. Так сон и бодрствование периодически сменяют друг друга,  и основным отличием сна от бодрого состояния стали разлитое торможение коры головного мозга, имеющее  охранительное значение и восстанавливающее работоспособность клеток нервной системы в течение сна.

     Однако с развитием микроэлектродной техники и электрофизиологических  методов исследования выяснилось,  что во время сна большая часть нервных клеток  не отдыхает,  а  продолжает  работать,  только в другом, более синхронизированном  режиме. Оказалось, что структура физиологического сна достаточно сложна, и в течение  ночи  происходит  5-6 раз смена двух различных по своим физиологическим характеристикам фаз,  или стадий  сна,  которые могут  быть  четко ограничены с  помощью полиграфических записей ЭЭГ,  ЭКГ,  и других физиологических функций,   включая движения глаз и активность скелетной мускулатуры.

     В физиологическом сне человека  и  животных  различают  по крайней  мере  две   фазы,  обозначаемые как  фаза медленного сна  (ФМС)  и  фаза быстрого сна (ФБС) . В литературе встречается много обозначений  медленного (до 14 наименований) и быстрого (22 наименования) сна.  Наиболее распространенными  синонимами ФМС являются:  синхронизированный,  ортодоксальный,  медленноволновый, сони без сновидений (Non-Rem-сон). Быстрый сон (ФБС) часто  обозначается как десинхронизированный, парадоксальный, ромб-энцефалический, сон со сновидениями ( Rem-сон).

     В настоящее время показано, что период бодрствования сменяется стадией  медленного сна,  которая длится 60-90 минут и переходит в стадию быстрого сна (5-10  минут). Затем снова наступает медленный сон.  Так они сменяют друг друга в  течение   ночи, причем постепенно падает глубина ФМС и растет длительность ФБС. Таким  образом, структура сна может быть выражена так:

     Бодрствование - ФМС(60-90  мин)  - ФБС(5-10 мин) - ФМС(60-90 мин) - ФБС 10-15 мин) -  ФМС(60-90  мин)  -  ФБС(15-20  мин)  - ФМС(60-90  мин)  -  ФБС(20-25  мин) - ФМС(60-90 мин) - ФБС(25-30 мин) - просыпание.

     У здоровых  людей за ночь имеют место 4-6 завершенных циклов ( ФМС+ФБС).   Следует учесть,  что наиболее глубокая  стадия медленного  сна в норме ярче всего  представлена в 1 и 2 циклах. Медленный сон занимает у взрослого человека 75-80%      длительности физиологического сна,  а быстрый - 20-25%.  У новорожденного на

долю ФБС приходится более 50%, у ребенка до 2 лет - 30-40%. C 5 лет формируются свойственные взрослым соотношения ФМС и ФБС.

     Медленный сон включает в себя ряд поведенческих и электроэнцефалографических признаков,  которые могут быть зафиксированы, начиная с момента погружения в сон. Выделяют 5 стадий засыпания.

     Стадия А поведенчески характеризуется переходом от расслабленного  бодрствования  к дреме.  На ЭЭГ в это время фиксируется альфа-ритм с различной  меняющейся амплитудой.

     Стадия В - дремота  .- характеризуется уплощенной кривой ЭЭГ  с отсутствием  альфа ритма (5-6 гц),  наслоением тета-ритма (2-3 гц),  отдельных  дельта колебаний.  Перед переходом к следующей стадии С часто фиксируются острые волны   длительностью  0,2-0,3 секунды с амплитудой 100-200 мкв (вертекс-потенциалы).  На ЭОГ в стадиях А и В регистрируются медленные движения  глаз  (одно движение  занимает 1-2 секунды).  Во время дремоты на ЭМГ фиксируется небольшое снижение  амплитуды по сравнению с бодрствованием.

     Стадия С  -  поверхностный сон ..  В это время появляются т.н. "сонные веретена" -  колебания с частотой 14-16  гц,  амплитудой 30-50 мкв и выше,  организованные в  серию,  внешне напоминающую форму веретена.  Типично появление К-комплексов  (двух-трех фазных волн длительностью 0,5-1 сек.). Продолжают регистрироваться   медленные низко амплитудные колебания в дельта- (0,5-1 гц) и тета- диапазоне,  реже быстрые ритмы. На ЭОГ уменьшаются или полностью прекращаются медленные  движения глаз. На ЭМГ фиксируется дальнейшее снижение амплитуды мышечных  биопотенциалов.

   Стадия Д -  сон средней глубины. .  На ЭЭГ появляются более высоко  амплитудные (80 мкв) дельта волны на фоне сонных веретен. Имеется тенденция к уменьшению  числа сонных веретен и  увеличению числа дельта волн. На ЭОГ медленных движений  глаз нет, картина ЭМГ та же , что и на стадии С, или наблюдается еще большее снижение амплитуды биопотенциалов мышц.

     Стадия Е -  глубокий сон. .  На ЭЭГ доминируют  высоко-амплитудные (до 200 мкв) медленные (0,5-1 гц) дельта- волны с исчезновением сонных веретен и К комплексов.  Может регистрироваться низко-амплитудная  активность  различного частотного  диапазона, наслаивающаяся на дельта волны.  На  ЭОГ  отсутствуют  движения глаз, на ЭМГ амплитуда потенциалов максимально снижена.

     Помимо указанных сдвигов на ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ, во время медленного сна  отмечается  снижение  интенсивности  всех вегетативных функций.

     Быстрый сон  характеризуется полным отсутствием активности мышц лица и шеи  (в других мышцах существенного изменения тонуса по сравнению с глубокими  стадиями медленного сна нет),  появлением быстрых движений глаз (БДГ) на ЭОГ,   единичных или группирующихся в пачки, продолжительностью каждое 0,5-1,5 сек. На ЭЭГ картина,  соответствующая стадии В,  может  регистрироваться  и альфа-ритм.  Отмечается нерегулярность вегетативных показателей, которая обозначается термином "вегетативная буря"  -  изменяется частота дыхания и сердцебиения, наблюдается  активизация моторики ЖКТ,  подъем АД,  выброс гормонов. Ниже мы поговорим об этом более подробно.

     Несмотря на  ЭЭГ картину,  близкую к дремоте или состоянию бодрствования, по  поведенческим показателям быстрый сон глубок, и пробудить человека из этой стадии  не легче,  чем из глубокого медленного сна.  При пробуждении из быстрого сна у  подавляющего числа людей можно получить отчет о ярких сновидениях.

БОДРСТВОВАНИЕ - одно из основных функциональных состояний. Бодрствование - состояние психики, характеризующееся достаточно высоким уровнем электрической активности мозга, свойственным активному взаимодействию индивида с внешним миром. В поддержании состояния бодрствования важнейшую роль играет ретикулярная формация среднего мозга, от нейронов которой восходящие влияния идут к неспецифическим ядрам таламуса, а от них ко всем зонам коры больших полушарий. Бодрствование, обычное состояние не спящего человека, образует поле всевозможных сочетаний функций сознания - от состояния спокойного бодрствования через активное, напряженное бодрствование до выраженных аффектов. Поведенческое проявление активности нервной системы или функционального состояния человека в условиях реализации им той или иной деятельности. Бодрствование периодически сменяется сном, образуя цикл бодрствование - сон. Различают следующие уровни бодрствования: крайний уровень напряжения, активное бодрствование, спокойное бодрствование. Каждый уровень бодрствования различается комплексом вегетативных, моторных и электроэнцефалографических показателей.

Бодрствование - уровень активности мозга, достаточно высокий для активного взаимодействия организма с внешней средой - целенаправленного поведения. У человека важнейшими признаками бодрствования, являются сознание и мышление, а у животных - условно-рефлекторная деятельность. Бодрствование поддерживается тоническими восходящими влияниями ретикулярных структур среднего и промежуточного отделов мозга и лимбических образований. В свою очередь длительная активность ретикулярных и лимбических образований мозга создается благодаря собственной их активности и центростремительной импульсации, поступающей в головной мозг от внутренних органов, мышц, связок, кожи.

По степени активности различают: а) спокойное или пассивное бодрствование характеризующееся преобладанием альфа-ритмов в задних отделах неокортекса, б) активное или напряженное бодрствование, сопровождающееся блокадой альфа-ритма и появлением бета-ритма ЭЭГ. По продолжительности различают: а) устойчивое на протяжении минут бодрствования, б) переходное или фазическое - активация (внимание) или снижение до дремоты.

. ЭЭГ исследования

бодрствование нейрофизиологический психический мозг

По данным ЭЭГ можно изучить цикл «сон и бодрствование», установить сторону поражения, расположение очага поражения, оценить эффективность проводимого лечения, наблюдать за динамикой реабилитационного процесса.

С помощью ЭЭГ получают информацию о функциональном состоянии мозга при разных уровнях сознания пациента.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) изменяется при изменении функционального состояния. Например, при переходе ко сну доминирующими становятся медленные колебания, а альфа-ритм исчезает. При сильном возбуждении на фоне нарушения альфа-ритма (8-12гц) выявляются резкие изменения: они проявляются в усилении медленных колебаний, иногда и бета-ритмов (15-30гц), нарушении регулярности и частоты альфа-ритма. Эти и другие изменения имеют неспецифический характер. Однако при угнетении альфа-ритма, обычно возникающем при возбуждении пациента, а также в дремотном состоянии и при неглубоком сне (первая и вторая стадии), дельта- и тета-ритм на ЭЭГ проявляются и амплитуда их может нарастать соответственно до 150 и 300 мкВ.

ЭЭГ постепенно меняется. В раннем детском возрасте на ней отражены главным образом медленные колебания, которые постепенно сменяются более частыми, и к 7 годам формируется альфа-ритм. Полностью процесс эволюции ЭЭГ завершается к 15-17 годам, приобретая к этому возрасту черты ЭЭГ взрослого человека.

54. ВНД. Отличие условных рефлексов от безусловных, классификация условных рефлексов. Современные представления об уровнях ЦНС в механизмах замыкания и упрочнения временной связи.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные	Приобретаются в процессе индивидуального развития
Видовые, одинаковые для всех людей	Индивидуальные, у одного человека могут быть, у другого они могут отсутствовать
Постоянны и не исчезают в процессе жизни	Непостоянны, они могут возникнуть и исчезнуть
Не все безусловные рефлексы появляются к моменту рождения человека, но они обязательно появятся при нормальном развитии нервной системы	Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов

Классификация условных и безусловных рефлексов

 

Все безусловные, и образованные на их основе условные рефлексы, по их функциональному значению для организма могут быть разделены:

· пищевые рефлексы (акты сосания, жевания, глотания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока);

· оборонительные (рефлексы направленные на избежание повреждающих и болевых воздействий);

· половые и родительские рефлексы (рефлексы связанные с осуществлением полового акта, а также с кормлением и уходом ха ребенком); 

· стато-кинетические и локомоторные (рефлекторные реакции поддержания и перемещения тела в пространстве);

· рефлексы сохранение гомеостаза(терморегуляторные, дыхательные, сердечные и сосудистые рефлексы). Гомеостаз - постоянство внутренней среды организма;

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

1. Нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.

2. Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.

3. Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;

4. Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.

5. Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6. Многократное повторение комбинации условного и безусловного раздражителей.

7. Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.

8. Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).

9. Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).

2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типукора-подкорка-кора).

Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

55. Учение Павлова о типах ВНД. Классификация типов ВНД, показатели состояния нервных процессов, лежащих в ее основе. Генотип и фенотип. Экспериментальные неврозы.

Попытку перевести учение о типах темперамента на новую научную основу пред­принял И. П. Павлов, который в публикации за 1927 г. стал понимать под темпе­раментом тип высшей нервной деятельности. В основу такого толкования он поло­жил наличие у животных и человека определенной выраженности свойств нервной системы. При этом сначала он делал упор на соотношение возбуждения и тормо­жения, а затем — на силу нервной системы. Давая физиологическое обоснование различных типов поведения (темпераментов), И. П. Павлов пришел к сочетаниям типологических особенностей проявления свойств нервной системы (рис. 2.6) и стал отождествлять типы темпераментов с типами высшей нервной деятельности. В окончательном варианте его классификация была следующий:

• Холерический тип (безудержный): сильная неуравновешенная нервная система.

• Сангвинический тип (уравновешенный): сильная уравновешенная под­вижная нервная система.

• Флегматический тип (инертный): сильная уравновешенная инертная нерв­ная система.

• Меланхолический тип (слабый, тормозный): слабая нервная система. В этом подходе оказался ряд положительных аспектов:

1) под психологические категории поведения (темперамент) стала подводить­ся более современная физиологическая база

2) поведение связывалось с совокупностью типологических особенностей про­явления свойств нервной системы.

Несмотря на внешнюю стройность и простоту, классификация типов темпера­мента, созданная И. П. Павловым, скрывала в себе, как отметил Б. М. Теплов (1959), глубокие внутренние противоречия.

Во-первых, указанные И. П. Павловым сочетания типологических особенно­стей в проявлении свойств нервной системы, как выявлено теперь, встречаются не так уж часто.

Во вторых, полученные в последние десятилетия данные показывают: холери­ческий тип поведения связан не с силой нервной системы, а с ее слабостью.

В-третьих, психологические характеристики человека (прояв­ляющиеся в его поведении, общении, деятельности) должны были, по сути, выво­диться непосредственно из физиологических феноменов — особенностей проте­кания нервных процессов, без всяких промежуточных психофизиологических феноменов, к которым относятся мотивы, склонности, способности и др. 

Далее И. П. Павлов пришел к представлениям о генотипе и фенотипе; он подчеркивал необходимость отличать тип нервной системы как прирожденную особенность нервной системы (генотип) от характера (фенотипа), выражающего­ся в образе поведения человека и представляющего сплав врожденного и приоб­ретенного в процессе жизни.

Основные свойства нервных процессов — возбуждения и торможения (сила, уравновешенность, подвижность), составляющие основу четырех базисных типов и их вариаций, передаются по наследству и составляют, следовательно, генотип животных и человека. В ходе индивидуального развития (онтогенеза) на основе генотипа формируется характер, или фенотип. Фенотип, таким образом, является итогом воздействия на генотип биологических и социальных факторов внешней среды. Особую роль в формировании характера человека играют социальные факторы, определяющие совокупность социально значимых черт личности, таких как чувство ответственности, чувство долга, честность, порядочность, целеустремленность, трудолюбие, отзывчивость и целый ряд других качеств. Социальная среда, представленная семьей, школой, группами по интересам, на основе одного и того же генотипа может сформировать совершенно различные по социальной значимости характеры. Примером могут служить результаты исследований типов высшей нервной деятельности у учащихся выпускных классов, проведенных сотрудниками Павлова. рынок в белостоке, торговые центры

Анализируя успеваемость выпускников и исследуя типы их нервной

деятельности, ученые пришли к неожиданному на первый взгляд выводу: как среди отличников, так и среди неуспевающих были ученики всех типов высшей нервной деятельности. Таким образом, отношение к учебе

определяется не врожденными свойствами высшей нервной деятельности генотипом), а теми социально значимыми качествами личности, которые

составляют основу характера и формируются воспитанием. Другим примером являются наблюдения за ткачихами-многостаночницами, работа которых на нескольких станках предполагает наличие сильного типа нервной системы. Однако, оказалось, что среди этих женщин представлены все типы, в том числе и слабый. Анализируя работу женщин, исследователи обнаружили, что тип нервной системы определял выбор тактики и организации рабочего дня. Женщины со слабым типом нервной системы, в отличие от женщин с сильным типом, заранее принимали все возможные меры, обеспечивающие в течение рабочего дня бесперебойную работу станков, что давало возможность работать и оптимальном для слабого типа, не приводящем к переутомлению, темперамент

Невроз 

В современных представлениях неврозы рассматриваются как существенная часть психогенных состояний и болезней. Причиной невроза человека является психогенная травматизация личности в процессе психоэмоционального стресса (как правило, негативного, повторного и/или затяжного). Это приводит как к функциональным нарушениям в ЦНС, так и к определённым микроструктурным изменениям в головном мозге (деструкции мембран шипикового аппарата дендритов, уменьшению количества рибосом в корковых нейронах, дегенерации отдельных клеток гиппокампа, локальному нарушению микроциркуляции и др.). 

Фундаментальный вклад в понимание неврозов внесли работы Ивана Петровича Павлова и его учеников. Исследуя неврозы в эксперименте на животных, они сформировали ряд представлений об этой форме патологии нервной системы. Эти представления не утратили своего значения до настоящего времени и успешно используются не только в теоретических построениях, но и в клинической практике.

Экспериментальное воспроизведение неврозов базируется на едином принципе: поставить перед животным нерешаемую (непосильную) для него задачу.

С целью воспроизведения неврозов применяются воздействия, вызывающие перенапряжение и срыв возбудительного и/или тормозного процессов, нарушение их подвижности и уравновешенности или «сшибку» инстинктов альтернативной биологической значимости. 

• Виды экспериментальных неврозов.  - Невроз с преобладанием процесса возбуждения. Развивается в результате ослабления процесса торможения. Характеризуется постоянным и неадекватным волнением, сочетающимся с агрессивностью и злобностью животного. Этот вид нередко переходит в невроз тормозного типа в связи с развитием запредельного торможения. - Невроз с преобладанием процесса торможения. Является следствием ослабления процесса возбуждения. Характеризуется развитием пассивных оборонительных реакций, депрессий и сонливостью животного.  - Невроз с патологической подвижностью нервных процессов. Развивается вследствие срыва процесса оптимальной смены возбуждения и торможения. 

Перенапряжение и срыв процесса коркового возбуждения достигается применением следующих воздействий: 

- Сильных безусловных раздражителей (например, болевого, светового, звукового). Они характеризуются большой интенсивностью, длительностью или многократностью воздействия.

- Сложных патогенных условных раздражителей (например, выработкой условного рефлекса, сопровождающегося гипертензивной реакцией на комплекс воздействий, следующих друг за другом в определённой последовательности, — светового, звукового, тактильного).

- Необычных раздражителей, имеющих биологически отрицательное значение (например, огонь, сильный ветер, взрывы).

В результате указанных воздействий через определённое время (разное у разных животных) развивается невротическое состояние с признаками преобладания процесса торможения. 

Перенапряжение и срыв тормозного процесса обеспечиваются в эксперименте рядом методов: 

- «Отставлением подкрепления» (это обусловливает срыв процесса активного коркового торможения).

- Выработкой тонких и сложных дифференцировок (что обеспечивает срыв «дифференцировочного» торможения).

- Отменой подкрепления (что приводит к срыву «угасательного» торможения) в ранее выработанных условных рефлексах.

Таким способом моделируется невротическое состояние с преобладанием процесса возбуждения. 

Перенапряжение и срыв подвижности основных корковых нервных процессов. Это достигается при: 

- Переделке сигнального значения разных условных раздражителей (например, световой сигнал вместо ранее положительного подкрепления — получения пищи сопровождается последующим болевым воздействием).

- Ломке сложившегося динамического стереотипа (серии последовательных условных рефлексов).

Подобные воздействия обычно приводят к развитию невротических состояний с патологической подвижностью нервных процессов. 

«Сшибка» рефлексов-инстинктов взаимоисключающего (противоположного) биологического значения. Осуществляется путём экстренного изменения качества подкрепляющего воздействия, например, подачей электрического тока в пол кормушки в момент пищевого подкрепления какого-либо сигнала либо воздействием сильного болевого раздражителя (биологически негативного) в момент полового акта.

Современные подходы к методам экспериментального воспроизведения неврозов у животных направлены на максимальное приближение к условиям их возникновения у человека. К таким методам относятся: 

- Ограничение «рефлекса-инстинкта свободы» ( например, насильственная фиксация животного в станке).

- Нарушение естественного суточного режима питания или светоритма, связанных со сменой дня и ночи.

- Изменение привычных стадно-иерархических или стадно-половых отношений (например, у обезьян).

- Предварительнаяастенизация нервной системы (например, под влиянием хронического шума, ионизирующей радиации, изоляции животного от родителей в раннем детском возрасте). 

Виды неврозов

- Невроз с патологической инертностью. Характеризуется частым развитием фобий.  - Невроз с патологической лабильностью. Проявляется «суетливостью», незавершённостью действий, повышенной двигательной активностью.  - Циркуляторный (циклический) невроз. Характеризуется хаотическим чередованием перечисленных выше разновидностей невроза. 

Проявления экспериментальных неврозов. 

- Расстройства ВНД. Они выражаются выпадением условных рефлексов, увеличением латентных периодов ответов на воздействия, трудностью или невозможностью выработки новых условных рефлексов и как следствие — адекватного приспособления к меняющимся условиям жизнедеятельности. Это ведёт к снижению адаптивных возможностей нервной системы и организма в целом, утрате индивидуальных черт реагирования, снижению «обучаемости» животных новым навыкам.

- Развитие так называемых фазовых состояний в нервной системе. Они характеризуются качественной и/или количественной неадекватностью peaгирования индивида на раздражители в зависимости от доминирующего в данный момент фазового состояния.

- Нарушение вегетативных функций при неврозах. Этот признак является постоянным, наиболее ранним и устойчивым проявлением неврозов. Изменение вегетативных функций, как правило,

Роль особенностей ВНД в возникновении неврозов. 

Одни и те же экспериментальные воздействия нередко вызывают различные нарушения нервных процессов в высших отделах нервной системы. В большой мере это зависит от типа ВНД. В лаборатории И.П. Павлова была установлена зависимость вероятности возникновения и особенностей развития невроза от особенностей ВНД.

- Наиболее подвержен невротическим расстройствам меланхолик. Для него характерны быстрая истощаемость возбудительного процесса, слабость внутреннего коркового торможения, пассивность реакции на воздействие. Это предопределяет возникновение невроза в результате срыва основных корковых нервных процессов с развитием торможения и формированием пассивно-оборонительных реакций.  - Холерик. Этот тип отличается сильным возбудительным процессом, слабым корковым торможением, активными реакциями на раздражители. Это обусловливает развитие невроза возбудительного типа с формированием активно-поисковых реакций.  - Флегматик. Характеризуется развитием невроза с патологической подвижностью нервных процессов.  - Сангвиник. Наиболее устойчив к воспроизведению неврозов в связи с высокой резистентностью его к различного рода патогенным агентам. Повышение силы раздражителя, «сшибка» инстинктов, увеличение деятельности и повторение воздействий могут привести к неврозу.

Заключение.  Одной из наиболее распространённых форм патологии нервной системы являются неврозы.  Невроз является реакцией личности на трудную, часто не разрешимую для него ситуацию. В целом в основе возникновения неврозов находится невротический конфликт, т.е. такое отношение личности к конкретной ситуации, которое делает невозможным и «непосильным» её рациональное решение.  Термин «невроз» применяют для обозначения функциональных расстройств нервной системы — нарушений ВНД. 

56. Учения Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Структура целостности поведенческого акта с точки зрения теории Анохина.

От того, какой конечный результат нужен организму, в работу включаются в определенной последовательности определенные структуры мозга.

Функциональная система – это группа процессов и структур, объединенных для выполнения какой-либо функции организма. Ф.С. – это единица интегративной деятельности мозга. Например, функциональная система регуляции дыхания.

Функциональная система – динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.

Свойства, особенности функциональных систем:

1) динамична, способна к постоянной перестройке, к избирательному вовлечению мозговых структур для меняющихся поведенческих реакций;

2) структуры функциональных систем могут быть расположены как на большом, так и на близком расстоянии;

3) вовлечение структур в работу зависит от результата, которого надо достичь;

4) при нарушении функции в одной части системы, происходит срочное перераспределение активности во всей системе;

5) Ф.С. могут устранять, не принимать во внимание те афферентные воздействия, которые не имеют значения для организации конечной приспособительной реакции – принцип сужения афферентации, когда сохраняется только ведущая афферентация.

6) Если конечная цель не достигается, возможно включение дополнительной афферентации.

Функциональная система включает следующие элементы:

· Управляющее устройство – нервный центр;

· Выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);

· Исполнительные органы – эффекторы;

· Рецепторы результата (сенсорные рецепторы) – воспринимают информацию о параметрах процесса и его отклонение от оптимального уровня;

· Каналы обратной связи – с помощью импульсации от рецепторов или на основе изменения химического состава жидкостей информируют нервный центр об эффективности процесса. При этом корректируется деятельность всей функциональной системы.

· Пр: при увеличении давления раздражаются барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, увеличивается поток импульсов в центр кровообращения, изменяется эфферентная импульсация, что ведет к ослабления деятельности сердца и расширению сосудов. Если этого недостаточно включаются дополнительные механизмы – возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточную среду и т.д.

 

Различные константы внутренней среды организма взаимосвязаны – изменение одних констант может привести к изменению других констант. Пр: избыточное потребление воды сопровождается увеличением объема циркулирующей крови.

Все функциональные системы гомеостатического уровня объединяются в функциональную систему гомеостазиса.

Также для регуляции поведенческих реакций, при удовлетворении потребностей организма формируются функциональные системы. Их структуру также разработал Анохин и развивает Судаков К.В.

Структура функциональной системы поведенческого акта:

1. Афферентный синтез – процесс взаимодействия возбуждения, возникающего в головном мозге под влиянием обстановочной афферентации (сигналы об обстановке), с возбуждением, вызванным условным сигналом, в результате чего формируется действие.

2. Принятие решений – организм готовится к совершению действия, необходимого именно в данный момент, при этом исключаются остальные неподходящие варианты. Формируется программа действия.

3. Акцептор результата действия – включаются в работу эфферентные структуры, происходит осуществление самого действия. Обратная афферентация сигнализирует о результатах, которые сравниваются с запрограммированными в акцепторе действия. Если цель достигнута система перестает функционировать.

Схема центральной архитектоники поведенческого акта по Анохину П.К

57. Память и ее значение в формировании целостности приспособительных реакций. Особенности механизма кратковременной и долговременной памяти. Физиологические основы обучения.

Огромное значение для индивидуального поведения имеют обучение и память. Выделяют генотипическую или врождённую память ифенотипическую, т.е. приобретённую память. Генотипическая память является основой безусловных рефлексов и инстинктов. Фенотипическая память хранит информацию, поступающую в процессе индивидуальной жизни.  Приобретённая память имеет 2 формы: чувственно-образную и логически-смысловую. Первая формируется в результате действия на анализаторы натуральных раздражителей (запах, вкус, цвет и т.д.), вторая - на основе абстрактных понятий (слова, формулы и т.д.). Чувственно-образную память делят по характеру раздражителей на зрительную, слуховую, вкусовую и т.д. Обе формы памяти постоянно взаимодействуют, образуя сложные ассоциации (например, название цветка ассоциируется с его внешним видом, запахом). Процесс запоминания происходит в четыре этапа: 1. Сенсорная память. В ней происходит кратковременное удержание сенсорной, т.е., поступившей в органы чувств информации. На этом этапе информация хранится доли секунды. В это время происходит анализ сигналов и большая часть информации переходит в кратковременную память, меньшая - сразу в промежуточную или долговременную. 2. Кратковременная память. Здесь информация находится до несколько минут. Ненужная информация отсюда удаляется, а имеющая значение переходит в промежуточную память. 3. Промежуточная память. В ней информация может храниться от нескольких десятков минут до нескольких лет. Неречевая информация из сенсорной памяти может сразу переходить в промежуточную память (инпринтинг - запечатлевание). Речевая же обязательно поступает через кратковременную память в промежуточную. Причём словесная информация закрепляется в ней лишь после нескольких повторений. 4.Долговременная память. В нее информация переходит из промежуточной, причём этот переход происходит во время быстрого сна. Первый этап запоминания, т.е. сенсорная память является результатом возникновения нервных импульсов в периферических рецепторах, их распространения по проводящим путям в корковый отдел анализатора и процессов высшего синтеза в коре. Кратковременная память обусловлена поступлением нервных импульсов в гиппокамп, где выделяется главная и отбрасывается ненужная информация. После этого информация поступает в замкнутые нейронные сети, где происходит циркуляция или реверберация нервных импульсов. Переход информации в промежуточную и долговременную память происходит в коре полушарий на основе более тонких механизмов. Следы памяти в нейронных цепях коры формируются в результате 2-х процессов: 1. 3а счёт усиления или потенциации нервных импульсов в межнейронных синапсах. Потенциация происходит в результате увеличения количества выделяемого нейромедиатора и числа постсинаптических рецепторов. 2. Благодаря структурным изменениям мембран и органелл нейронов. Эти изменения синаптической передачи и мембран являются следствием предшествующей реверберации. Данными процессами обеспечивается промежуточная и долговременная память. Кроме того предложены другие теории долговременной памяти. 1. Химическая теория. В её основе лежат опыты с "транспортом памяти" (обучение животных - введение экстракта их мозга необученным животным, опыты со скотофобином). Согласно этой теории информация хранится в специальных белках, синтезируемых нейронами. 2. Теория хранения энграммы в ДНК. Предполагают, что ДНК программирует необходимые изменения структуры и свойств синапсов и таким образом обеспечивает перестройку нейронных цепей в процессе запоминания. Нарушения памяти; 1. Ретроградная амнезия - утрата способности мозга к извлечению информации, поступившей в мозг до момента экстремального воздействия на него, потеря информации, накопленной до травмы головного мозга или сильного опьянения. Под гипнозом эту информацию можно извлечь. 2. Антеретроградная амнезия - неспособность к запоминанию новой информации. В клинике синдром Корсакова. Память на отдалённые события сохранена, а недавние быстро забываются. Хр. Алкоголизм. Поражение гипнокампа

Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?

Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.

 

Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте-де-Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, илиреверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».

 

Некоторые исследователи считают, что «реверберационные круги» возбуждения и являются нейрофизиологической основой «кратковременной» памяти. Существенным механизмом сохранения следов оказывается, по этим предположениям, механизм синаптической передачи возбуждения, который и обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и дает возможность осуществлять длительное сохранение возбуждения, протекающего по «реверберациоиным кругам».

Согласно этой теории шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению тех следов, которое сохранялись благодаря этому протеканию возбуждения.

Процесс циркуляции возбуждения по «реверберационным кругам» не является, однако, единственно возможным механизмом сохранения следов. Факты, полученные многими исследователями, заставили предположить, что механизм сохранения следов теми глубокими биохимическими изменениями, которые могут ходить не только в синапсах (места передачи возбуждения от одних нейронов к другим), но и в самих телах нейронов и их отдельных органах (ядрах, метахондриях).

Еще в 1959 г. шведский исследователь Хиден показал, что каждое раздражение нервных клеток приводит к заметному повышению содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК), в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает содержание РНК. Дальнейшие наблюдения Хидена и его сотрудников заставили высказать предположение, что изменения РНК носят специфический характер и могут предположительно рассматриваться как биохимический механизм сохранения следов памяти. Основой для предположения является тот факт, что изменения РНК, вызванные определенными воздействиями, могут быть очень специфичны, и что различные воздействия могут вызывать разные модификации РНК.

Было высказано предположение, что число возможных изменений молекул РНК под влиянием различных воздействий измеряется огромным числом – 10¹⁵-10²⁰, и, таким образом, РНК оказывается в состоянии сохранять огромное число различных кодов. Как предполагали эти исследователи, повторное появление этого раздражителя приводит к тому, что специфически измененная РНК начинает «резонировать» именно этому раздражению, а способность специфического резонирования именно данному раздражению и является основой того, что нервная клетка, сохраняющая след полученного воздействия, начинает «узнавать» это воздействие, отличая его от всякого другого.

 

Такое специфическое изменение РНК под влиянием различных воздействий и дало основание исследователям для предположения, что оно является биохимической основой памяти.

 

Предположение об участии РНК в сохранении следов памяти было подтверждено рядом наблюдений. К ним относятся наблюдения, проведенные известным американским физиологомМореллем, которой показал, что повышение содержания РНК, вызываемое повторным раздражением определенного участка мозга, проявляется не только в этом очаге, но и в симметричном ему пункте другого полушария. Это означает не только то, что реверберационные круги возбуждения могут охватывать очень большие зоны мозга, распространяясь и на противоположное полушарие, но и то, что в этом симметричном «зеркальном фокусе», который не испытывал никакого прямого влияния раздражителя, возникает повышенное содержание РНК, очевидно, указывающее на создавшуюся в нем готовность к повторным возбуждениям.

К числу их относятся наблюдения, сделанные при помощи электронной микроскопии, показавшие, что по мере формирования следов навыка в соответствующих нейронах животного можно наблюдать увеличение числа мельчайших везикул (пузырьков), содержащих повышенную концентрацию ацетилхолина, способствующего перенесению импульса в синапсах, в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает их количество.

К числу таких наблюдений относятся и факты, которые показали, что следы информации, усвоенной животным, могут быть переданы другому животному гуморальным путем через посредство измененной РНК, и наоборот, разрушение РНК (ее растворение рибонуклеазой) приводит к разрушению этих следов.

 

Эти наблюдения вызвали оживленную дискуссию, и мы приводим краткие данные, отмечая, что их проверка и окончательная оценка еще являются делом будущего.

 

Данные о возможном участии РНК как в хранении, так и в передаче информации, были впервые получены американским исследователем Мак Коннеллом. Этот исследователь вырабатывал у плоских червей (планарий) навык избегать света. Такое обучение требовало значительного числа проб. После этого планария разрезалась на две части, каждая из которых постепенно регенерировала, превращаясь в целое животное. Когда регенерировавшие особи снова начинали обучаться той же процедуре, оказывалось, что обучение как регенерировавшего головного, так и регенерировавшего хвостового шипа требует втрое меньшего количества тренировочных проб. Следовательно, сохранение следа памяти происходит не за счет оставшихся нейронов переднего ганглия (который у хвостового конца заново регенерировал), а за счет гуморальных (биохимических) сдвигов, сохранившихся во всех тканях тела. Характерно, что, если оба конца планарии, у которой был выработан соответствующий навык, опускались в раствор рибонуклеазы, разрушавшей РНК, следы полученного навыка исчезали, и регенерировавшие черви требовали для повторного обучения такого же количества новых тренировочных опытов, как и необученные особи.

Эти опыты, по мнению авторов, подтверждают участие РНК в сохранении следов памяти.

Дальнейшие опыты, проведенные Мак Конпелом и другими исследователями, создали впечатление, что измененная РНК может не только сохранять следы полученной информации, но и передавать их гуморальным путем другим особям. Для того, чтобы показать это, Мак Коннел сначала вырабатывал соответствующий навык у группы планарии, а потом скармливал экстракт из тел обученных планарии необученным планариям. По данным, которые приводит исследователь, в результате этого опыта необученные планарии начинали значительно быстрее вырабатывать тот специфический навык, который ранее вырабатывался у обученных планарии и, по-водимому, передавался им гуморальным путем посредством специфически измененной РНК, хранящей следы выработанной модификации поведения.

Подобные опыты были проведены на ряде животных (в том числе на крысах, в мозг которых вводился экстракт из размельченного мозга ранее обучавшихся крыс), и авторы, проводившие эти опыты, высказали предположение, что и в этих случаях РНК участвует не только в сохранении следов от полученной информации, но в передаче этой информации другим особям гуморальным (биохимическим) путем.

 

Как уже было сказано выше, эти опыты вызвали горячую дискуссию, и еще трудно утверждать, что их результаты подтвердятся дальнейшими исследованиями. Возникает существенный вопрос: ограничивается ли изменение РНК, возникающее в результате раздражения, одними лишь нейронами, или же в процесс сохранения следов вовлекаются и другие ткани мозга? Этот вопрос привлек внимание исследователей.

 

Как известно, в состав ядер подкорковых образований, как и в состав коры, кроме нейронов входит еще и глия, которая облегает нервные клетки плотной губчатой массой. В течение длительного времени глия считалась лишь опорной тканью мозга, однако за последнее время стало ясно, что она имеет и другие, гораздо более сложные функции, участвуя как в обменных процессах, так и в регуляции процессов возбуждения, протекающего в нервных аппаратах, а возможно, и в процессе сохранения следов тех возбуждений, которые возникают в нервной ткани мозга. Известно также, что число глиальных клеток в 10 раз больше, чем число нервных клеток; в отличие от нервных клеток, которые не делятся при жизни, глиальные клетки продолжают делиться и число их увеличивается в онтогенезе. Характерно, что по мере развития существенно возрастает отношение массы нервных клеток ко всей массе серого вещества, к которой относятся и глиальные клетки.

Глиальные клетки плотно облегают нервные клетки, и, по выражению Хидсна, «занимают стратегическое положение между нервными клетками и кровеносными капиллярами». Электрические потенциалы возникают в них во много сотен раз медленнее, чем в нервных клетках, а биохимические изменения, происходящие в них под влиянием раздражений, находятся в обратных отношениях к биохимическим изменениям, происходящим в нервных клетках: в начале раздражения в нервных клетках (нейронах) количество РНК увеличивается, а в окружающей глии – уменьшается, и наоборот, по окончании действия раздражителя количество РНК в нервной клетке быстро падает, а в клетках окружающей глии – возрастает. Поэтому возникновение медленных потенциалов, которым нейрофизиология придает особенно большое значение, связывается сейчас не только с работой нейронов, но и с работой глии.

Все это заставляет предполагать, что глия придает стабильность процессам, возникающим в нервной клетке, оказывает модулирующее влияние на протекание возбуждений и, возможно, непосредственно участвует в хранении следов тех возбуждений, которые возникают в нейронах.

Циркуляции возбуждений по реверберационным кругам и указаний на биохимические сдвиги, возникающие под влиянием раздражений, доходящих до нервной ткани, все же недостаточно для объяснения механизмов, лежащих в основе долговременной памяти. Поэтому некоторые исследователи считают необходимым искать механизмы долговременной памяти в некоторых морфологических изменениях, возникающих в синаптическом аппарате нейронов, и высказывают предположение, что именно эти морфологические новообразования являются субстратом долговременной памяти. Еще раньше известный морфофизиолог А. Капперс указал, что рост аксонов и денд-ритов не случаен и отростки нейрона ориентируются в направлении протекающего возбуждения. Это явление, которое А. Капперс назвал «нейробиотическим», подтвердилось при дальнейших наблюдениях. Сейчас ученые полагают, что направление роста отростков нейронов в значительной мере определяется их функционированием и теми «программами», которые зависят от кода возбуждения и лежат в основе их деятельности.

Рост аксодендритической системы ряда нейронов происходит и прижизненно, в большой степени стимулируется упражнением и задерживается от «неупотребления» той или другой системы. Упражнение в значительной степени повышает число синапсов, увеличивает число пузырьков (везикул), переносящих возбуждение в нейронах, и количество тех мельчайших выростов («шипиков»), находящихся на аксонах, которые сейчас считаются основным нейрохимическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста возникают при возбуждении не только в отростках нейронов, но и в глии (А. И. Ройтбак), именно этот эффект образования новых синапсов, по мнению некоторых авторов, и составляет субстрат долговременной памяти.

 

Если в основе кратковременной памяти лежит движение возбуждения по реверберационным кругам, а в основе долговременной памяти – рост аксодендритического аппарата глии, образование новых синапсов еще нельзя считать доказательным, но многие современные попытки найти физиологическую основу явлений памяти идут в этом направлении.

Научение— это устойчивое целесообразное изменение деятельности, которое возникает благодаря предшествующей деятельности и не вызывается непосредственно врожденными физиологическими реакциями.

Изменение деятельности или поведения имеет характер научения, если оно вызывается не какими-то врожденными свойствами организма, а определенной предшествующей деятельностью. К научению не относятся изменения поведения, непосредственно вызванные утомлением, травмами, механическими воздействиями извне, действиями химических препаратов, а также физиологическим созреванием. Нет научения и в тех случаях, когда изменения деятельности или поведения носят мимолетный, случайный характер.

Научение человека представляет собой сложный многоступенчатый процесс, протекающий на разных уровнях. Так, один уровень включает сенсорное и моторное научение. При сенсорном научении формируются различение образов восприятия, а также процессы узнавания и опознания. При моторном научении происходит выбор и объединение в соответствующие программы, их дифференцировка, генерализация и систематизация. Их синтез — сенсомоторное научение — обеспечивает формирование двигательных программ под контролем образов восприятия и представления. Результаты этих видов научения выражаются в форме сенсорных, моторных и сенсомоторных умений и навыков. На когнитивном уровне научения у человека формируются процессы обнаружения, анализа, отбора, обобщения и закрепления существенных свойств и связей предметов деятельности, а также целесообразные действия по использованию этих свойств и связей.

Навык – автоматизированный способ действий, сформированный в процессе многократных тренировок. Различают простые навыки–несложные приемы и действия, совершаемые автоматически, без напряжения сознания, и сложные – усвоенные автоматизированные сложные действия, выполняемые точно, легко и быстро при незначительном напряжении сознания. Навыки строятся на знаниях, на понимании совершаемого действия.

Особую роль знание психофизиологических закономерностей формирования навыков имеет при переучивании на новую технику. В процессе переучивания на новую технику частично или полностью изменяются цели, структура и условия деятельности, средства и способы ее выполнения. Сущность переучивания заключается в создании и закреплении новых профессиональных навыков на фоне ранее выработанных.

Кроме практической деятельности, человек способен осуществлять и особую гностическую деятельность. Цель ее – познание окружающего мира. Гностическая деятельность, как и практическая, может быть предметной и внешней (например, сборка и разборка, взвешивание, измерение, взаимное перемещение предметов для изучения их свойств). Это может быть также перцептивная (рассматривание, слушание, наблюдение) или же символическая (изображение, обозначение, высказывание) деятельность.

Совершенно необходимым, хотя и недостаточным условием того, чтобы информация была воспринята, является приход к органам чувств достаточно интенсивных, четких, неискаженных сигналов, соответствующих характеристикам органов чувств, особенностям человеческого восприятия.

Анализ взаимосвязей психофизиологических показателей с успешностью учебной деятельности показывает, что более высокую академическую успеваемость и более высокую стабильность (надежность) академической успеваемости имеют эмоционально устойчивые, склонные к интроверсии курсанты с менее выраженными тревожностью и внутренней напряженностью, имеющие относительно низкую возбудимость нервной системы, высокую функциональную подвижность нервных процессов и хороший венозный отток крови от головного мозга.

58. Биологическая роль эмоций. Теории и классификации эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций. Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональная стресс и его роль в формировании психосоматических заболеваний.

Эмоции возникли в процессе эволюции человека и животных. Им принадлежит важная роль в формировании поведенческих реакций, стремлений и удовлетворении потребностей организма.

Эмоции - это особая форма психической деятельности, которая в виде непосредственного переживания отражает не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Особенность эмоций состоит в том, что они непосредственно отражают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций, степень их соответствия потребностям субъекта. Эмоции выполняют функцию связи между действительностью и потребностями. Слово "эмоции" стали употреблять в XVII в. говоря о чувствах в отличие от мыслей. И.М. Сеченов называл эмоции рефлексами с усиленным концом в их последней трети. И.П. Павлов считал, что эмоции возникают при переделке динамического стереотипа. Взгляды Павлова на механизмы возникновения эмоций получили дальнейшее развитие в биологической теории эмоций Анохина и информационной теории эмоций Симонова. Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка имеющейся информации по сравнению с необходимым и ранее существующим прогнозом, или при возрастании вероятности достижения цели. Отрицательные эмоции возникают в противоположной ситуации.

Биологическая теория эмоций Анохина утверждает, что отрицательные эмоции возникают всегда когда система (организм) не может достичь полезного для себя приспособительного результата; а положительные - в случае достижения такого полезного результата. В основе этой теории лежит представление о функциональной системе.

Функциональная система - это единица интегративной деятельности всего организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов в выполнении какого-либо четко обозначенного акта поведения или функции организма, т.е. это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направлено на получение определенного и полезного для организма приспособительного результата.

Структура функциональной системы сложна и включает в себя афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез (или программу действия), формирование самого действия и оценку достигнутого результата. Системообразующим фактором, определяющим начало функционирования системы, является потребность или мотивация. Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующее и инактивирующее влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга.

Поведенческим выражением активации в ЦНС, создаваемой этим механизмом, являются ориентировочные исследовательские реакции и поисковая активность человека. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, в котором определяется тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через специальный поведенческий акт - формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта.

Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее поведение. Если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует информации, содержащейся в акцепторе результатов действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. Когда реальный и ожидаемый результаты не совпадают, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. Заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия, строится новая программа действия. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать параметрам нового акцептора результатов действия, и тогда поведенческий акт завершается последней стадией - удовлетворением потребностей.

Таким образом, эмоции возникают как результат соотнесения потребности организма с возможностью ее удовлетворения. Если полезный приспособительный результат больше потребностей, то возникает положительная эмоция, если меньше - то возникает отрицательная, если результат соответствует потребности, то возникает состояние физиологического комфорта.

Эмоциональные зоны находятся в промежуточном мозге и лимбической системе.

Лимбическая система включает в себя часть ядер гипоталамуса, передневентральное ядро таламуса, поясную извилину, гиппокамп. Она получила название круга Пейпеца. Наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживает поясная извилина и гипоталамус. Кроме того, многие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. К ним относятся: миндалина, лобная и височная доли коры.

Миндалина расположена в коре в основании височной доли. Доказано отношение миндалины к агрессивному поведению, поскольку после ее удаления агрессивные реакции исчезают. Считается, что эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах развития, когда актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующие эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и определяет выбор поведения. В регуляции эмоций большое значение имеет кора. Поражение лобных долей коры приводит к нарушению эмоциональной сферы человека. В основном развиваются 2 синдрома:

1) эмоциональная тупость;

2) растормаживание низших эмоций и влечений.

При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с сознательной деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению агрессии и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя доля лимбической коры контролирует эмоциональные интонации, выразительность речи. В результате двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь больного становится монотонной, бесцветной.

Считается, что поясная извилина имеет двусторонние связи с подкорковыми структурами (верхние бугры четверохолмия, голубое пятно и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи обширны, т.к. она выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.

Таким образом, можно выделить 2 группы центров регуляции эмоций:

 - подкорковые центры, расположенные в промежуточном мозге и ответственные главным образом за биологические эмоции;

 - корковые центры, участвующие в проявлении высших социальных эмоций.

Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга: левое отвечает за положительные, а правое - за отрицательные эмоции. Опыты показывают, что правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью, а поражение левого - с тревожностью и озабоченностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под воздействием алкоголя, связывают с воздействием его на правое полушарие.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает различение эмоциональной интонации речи; при выключении левого полушария распознавание эмоциональной окраски голоса улучшается. Поражение левого полушария делает ситуацию непонятной, не поддающейся логическому осмыслению и словесному описанию, т.е. эмоционально отрицательной. Поражение правого полушария делает ситуацию понятной, простой и вызывает преобладание положительных эмоций. При поражении больной плохо понимает юмор. При левостороннем поражении чувство юмора почти не нарушено.

Важное значение в формировании эмоций у человека имеет сенсорная информация. Сенсорное голодание вызывает эмоциональное расстройство. Проявление эмоций всегда связано с изменением деятельности вегетативных органов, двигательной сферы, нервных структур и эндокринных желез.

Функции эмоций

Выделяют несколько функций эмоций:

1) Отражательная функция выражается в обобщенной оценке событий. Обобщение всех видов деятельности организма заключается в определении локализации вредного воздействия. Например, поведение человека, получившего травму конечности: ориентируясь на боль, он немедленно находит такое положение, которое уменьшает болевое ощущение. Эмоциональные оценочные способности человека формируются не только на основе его индивидуального опыта, но и в результате эмоциональных сопереживаний, возникающих в общении с другими людьми, а также через восприятие произведений искусств. Т.е. эмоциональный опыт человека шире, чем опыт его индивидуальных переживаний. Это один из факторов развития эмоциональной сферы человека.

Эмоция в себе самой заключает влечение, желание, стремление, направленное к предмету или от него. Эмоция выявляет зону поиска, где будет найдено решение задачи по удовлетворению потребности. Потребность - это та же нужда, которую время от времени испытывает организм, и которую он стремится устранить через поведение. Актуализация любой потребности побуждает к овладению предметом, способным удовлетворить данную потребность. Таким образом, появление потребности - причина любого целенаправленного поведения человека. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

2) Подкрепляющая функция. Образование всякого условного рефлекса требует значительного подкрепления. Например, у сытого животного нельзя выработать условный рефлекс на пищу, которая будет являться подкреплением для выработки рефлекса. Реальным подкреплением при выработке пищевого рефлекса является награда. Получение награды животным ассоциируется с возникновением положительных эмоций. В этом и состоит подкрепляющая функция эмоций.

3) Переключательная функция обеспечивает способность переключаться с одних действий на другие. Особенно ярко она обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. В экстремальных условиях может возникнуть противоречие между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме. Оно переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений и личностных установок.

4) Коммуникативная функция эмоций позволяет человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются языком человеческих чувств, средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Известно, что существуют полярные эмоции (радость и печаль, гнев и страх, интерес и отвращение, стыд и презрение). В ходе эволюции мимические сигналы развились в систему, позволяющую передавать информацию о намерениях или состоянии индивида и, таким образом, повышающую бдительность другого существа в окружающей его среде.

5) Побуждающая функция. Для возникновения побуждающей эмоции необходимы цель или стимул.

Основные эмоции.

интерес; радость; удивление; горе; страдание - результат продолжительного сверхсильного неблагоприятного воздействия; гнев - в эволюции имел важное значение для выживания, т.к дает возможность мобилизовать энергетические ресурсы индивида и сделать его готовым к самообороне; отвращение, совместно с гневом порождают агрессию; презрение; страх - очень сильная эмоция, которая замедляет у большинства восприятие, мышление и поведение; стыд; застенчивость; вина.

Физиологическое значение эмоций

Эмоции имеют важное значение в оптимизации деятельности человека и животных. Они могут изменять состояние всего организма. Отрицательные эмоции являются сигналом нарушения постоянства внутренней среды: человек теряет аппетит, появляется бессонница, нарушаются ритмы сна и бодрствования, часто плачет, становится раздражительным. Положительные эмоции - сильнейшее средство закрепления полезных для организма условно-рефлекторных реакций. У человека положительные эмоции всегда вызываются успехами в его деятельности. Например, выполнением производственных заданий, отлично на экзамене. Положительные эмоции способствуют концентрации всех резервов организма, необходимых для быстрейшего достижения полезного положительного эффекта. Человек успешно справляется трудностями, может выполнить работу, которая кажется невероятной. Этому способствуют большие скрытые функциональные возможности нашего организма. Положительные эмоции влияют на процессы обучения и воспитания ребенка. Информация усваивается лучше на уроках если она подается эмоционально, ярко, в доброжелательном тоне на фоне психологического комфорта и в обстановке взаимного интереса. Именно поэтому рекомендуется при объяснении нового материала использовать наглядные пособия, которые способны вызывать у детей ориентировочную реакцию на новизну. Эта реакция есть ни что иное как познавательная гностическая эмоция, концентрирующая внимание и память.

Развитие эмоций в постнатальном онтогенезе

Эмоции начинают развиваться с рождения и первоначально выражаются как реакции насыщения, удовлетворения или неудовлетворения и т.д. Эти низшие эмоциональные реакции практически не отличаются от эмоций животных. Они связаны с деятельностью подкорковых нервных структур. Этот период продолжается примерно до 3 лет и характеризуется слабостью корковых нервных процессов, а, следовательно, и низким уровнем развития психики. В возрасте 3-4 лет эмоции и чувства еще трудно различить. Они возникают в составе мотивации как отражение определенного состояния внутренней среды через возбуждение соответствующих рецепторов. На основе этих низших реакций у детей начинают формироваться высшие эмоции. По мере созревания высшей нервной структуры, коры, происходит совершенствование психических процессов ребенка. Важнейшее значение в развитии эмоций у детей имеет сенсорная и ориентировочная деятельность игры, восприятие игрушек и манипулирование ими, рисование, лепка, особенно велика роль общения со взрослыми.

Возраст с 3 до 7 лет можно назвать возрастом афферентности с бурным но нестойким проявлением эмоций. Дети легко эмоционально раздражимы, т.е. быстро подвергаются влиянию эмоций других. В начале подросткового периода (10-12 лет) высшие эмоции приобретают ведущее значение. Окончательно формируется эта сфера к 20-22 (25) годам, когда завершается и формирование высших корковых отделов ЦНС.

Возникновение и протекание эмоций тесно связано с деятельностью моделирующих систем мозга, причем решающую роль играет лимбическая система.

Лимбическая система - это комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма.

В 1937 г. Папец предположил наличие анатомического эмоционального кольца. В него входили гиппокамп - свод - мамиллярные тела - переднее ядро таламуса - поясная извилина - гиппокамп. Папец считал, что любая афферентация, поступающая в таламус, разделяется на 3 потока: - движения, - мысли, - чувства.

Поток чувств циркулирует по анатомическому эмоциональному кольцу, создавая таким образом физиологическую основу эмоциональных переживаний.

Круг Папеца лег в основу лимбической системы. В настоящее время к лимбической системе кроме кольца Папеца относят некоторые ядра гипоталамуса, миндалину, обонятельную луковицу, тракт и бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга. В совокупности, эти морфологические структуры образуют единую гипоталамо-лимбико-ретикулярную систему.

Центральной частью лимбической системы является гиппокамп. Существует мнение, что передняя лобная область является неокортикальным продолжением лимбической системы. Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур: миндалину, гиппокамп, часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, так же проходят через эти структуры.

Различные отделы лимбической системы по-разному ответственны за формирование эмоций. Их возникновение зависит в большей степени от активности миндалевидного комплекса (миндалины) и поясной извилины.

Лимбическая система принимает участие в запуске преимущественно тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. Считается, что ряд фундаментальных человеческих эмоций имеет эволюционную основу. Они наследственно закреплены в лимбической системе.

Ретикулярная формация ствола мозга играет важную роль в обеспечении эмоций. Известно, что волокна от нейронов ретикулярной формации идут в различные области коры больших полушарий. Большинство этих нейронов считаются неспецифическими, т.е. в отличии от нейронов первичных сенсорных зон (зрительных или слуховых, реагирующих только на один вид раздражителей), нейроны ретикулярной формации могут отвечать на многие виды стимулов. Они передают сигналы от всех органов чувств к структурам лимбической системы и коре.

Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Например, особый отдел ретикулярной формации, голубое пятно имеет отношение к пробуждению эмоций. От голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры, идут нервные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция широко распространяется по всем структурам мозга. По некоторым данным недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии. При использовании электрошоковой терапии, в большинстве случаев устраняющей депрессию, у пациента отмечается рост концентрации норадреналина в мозге.

Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен норадреналином и серотонином. Возможно, что норадреналин играет роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Во всяком случае, дефицит норадреналина проявляется в появлении депрессивных состояний, связанных с тоской, а недостаток адреналина связывается с депрессиями тревоги.

Другой отдел ретикулярной формации - черная субстанция - представляет собой скопление нейронов, выделяющих медиатор дофамин, способствующий возникновению приятных ощущений. Считается, что он участвует в возникновении особого психического состояния - эйфории.

Лобные доли коры больших полушарий из всех отделов коры в наибольшей степени ответственны за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые нейронные пути от таламуса, лимбической системы и ретикулярной формации. Ранения людей в области лобных долей мозга показывают, что чаще всего у них наблюдаются резкие изменения настроения от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Иногда изменение психики напоминает депрессию. Больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность и т.д. Иногда же изменения сходны с психоаналитическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, проявляется несдерживаемость в поведении и речи.

Межполушарная асимметрия и эмоции. Считается, что в обеспечении эмоциональной сферы человека левое и правое полушария вносят разный вклад. Более эмоциональным является правое полушарие. Так, у здоровых людей обнаружено преимущество левой половины зрительного поля при оценке выражения лица, а также левого уха (правое полушарие) - при оценке эмоционального тона голоса и др. звуковых проявлений человеческих чувств (смеха, плача), при восприятии музыкальных фрагментов. Помимо этого выявлено более интенсивное выражение эмоций на левой половине лица. Существует мнение, что левая половина лица в большей степени отражает отрицательные эмоции, а правая - положительные. По некоторым данным эти различия проявляются у младенцев, в частности, в асимметрии мимики при вкусовом восприятии сладкого и горького. Из клиники известно, что эмоциональные нарушения при поражении правого полушария выражены сильнее и при этом отмечается избирательное ухудшение способности оценивать и идентифицировать эмоциональную экспрессию в мимике.

При левосторонних поражениях у больных часто возникают приступы тревоги, беспокойства и страха, усиливается интенсивность отрицательных эмоциональных переживаний. Больным с поражением правого полушария более свойственно состояние благодушия, веселости, безразличия к окружающим. Им трудно оценить настроение и выявить эмоциональные компоненты речи других людей.

Клинические наблюдения за больными с патологическим навязчивым смехом или плачем показывают, что патологический смех связан с правосторонними поражениями, а патологический плач - с левосторонними.

Функция восприятия эмоций по выражению лица у больных с поврежденным правым полушарием страдает больше, чем у людей с поврежденным левым полушарием. При этом знак эмоций не имеет значения. Однако когнитивная оценка значимости эмоциональных слов оказывается у таких больных адекватной, т.е. у них страдает только восприятие эмоций.

Право - и левосторонние поражения по-разному влияют и на временные аспекты эмоциональных явлений: с поражением правого полушария чаще связаны внезапные аффективные изменения, а с поражением левого - долговременные эмоциональные переживания. По некоторым представлениям левое полушарие ответственно за восприятие и экспрессию положительных эмоций, а правое - отрицательных.

Депрессивные переживания, возникающие при поражении левого полушария, рассматриваются как результат растормаживания правого, а эйфория, сопровождающая поражение правого полушария, как результат растормаживания левого.

Существует мнение, что тенденция правого полушария к синтезу и объединению множества сигналов в глобальный образ играет решающую роль в выработке и стимулировании эмоционального переживания. В то же время преимущество левого полушария в анализе отдельных упорядоченных во времени и четко определенных деталей используется для видоизменения и ослабления эмоциональных реакций. Таким образом, когнитивные и эмоциональные функции обоих полушарий тесно связаны и в когнитивной сфере и в регуляции эмоций.

По другим представлениям каждое из полушарий обладает собственным эмоциональным "видением" мира. При этом правое рассматривается как источник бессознательной мотивации, в отличие от левого воспринимает окружающий мир в неприятном угрожающем свете, но именно левое полушарие доминирует в организации целостного эмоционального переживания на сознательном уровне. Таким образом, корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии полушарий.

Поскольку эмоциональный стресс представляет собой мобилизацию всех систем организма, которая готовит его к физической деятельности («борьба-бегство»), при хроническом воздействии стрессогенного фактора начальная стадия стресса — стадия тревоги, характеризующаяся типичными для этой стадии изменениями гуморального регулирования и транзиторными вегетативными реакциями (чаще всего со стороны сердечно-сосудистой системы), переходит в стадию сопротивления. Хроническая вегетативно-гуморальная активация при этом на начальном этапе проявляется симптомами вегетативной дистонии и может служить основой для развития более выраженных психосоматических расстройств. Необходимо учитывать, что в современном социуме психические нагрузки значительно преобладают над физическими, особенно, если учесть, что люди реагируют не только на реальные, текущие ситуации, но и на воображаемые опасности, на мучительные эмоционально насыщенные воспоминания, на множество негативно окрашенных сообщений, в частности, доставляемых средствами массовой информации. К тому же, организм может реагировать на психические нагрузки намного сильнее, чем на физические [4, 5]. В результате возможности резистентности исчерпываются, и возникает стадия истощения. Под влиянием продолжающихся эмоциональных нагрузок развиваются различные психосоматические расстройства, формирование и характер которых зависят от генетической предрасположенности, от приобретенной в онтогенезе недостаточности тех или иных систем организма и особенностей личности.

Для развития психосоматических нарушений особенно важно, что при эмоциональном стрессе изменения отмечаются во всей многоуровневой системе регулирования психофизиологических соотношений. На разных уровнях этой системы такое регулирование осуществляется преимущественно психологическими или преимущественно физиологическими механизмами. Психологические механизмы реализуются главным образом на социально-психологическом (межличностные отношения, социальное взаимодействие) и психологическом (особенности личности и актуального психического состояния) уровнях, а физиологические — на уровнях интегративных церебральных систем, периферических вегетативно-гуморальных и моторных механизмов, исполнительной системы или органа (рис. 1). Для формирования психосоматических расстройств при эмоциональном стрессе существенны изменения, наблюдающиеся на каждом из этих взаимосвязанных уровней, а подходы к терапии психосоматических расстройств должны определяться с учетом этих изменений

59.Особенности ВНД человека. Первая и вторая сигнальные системы действительности, их взаимосвязь. Речевые центры коры больших полушарий.

Две сигнальные системы действительности

Высшая  нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Первая сигнальная система действительности —это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) —это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. Со словом “вводится новый принцип нервной деятельности —отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов —принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека —науку”.

Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).

Вторая сигнальная система имеет две функции —коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.

Ко второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.

Под первой сигнальной системой понимают работу мозга, обуславливающую превращение непосредственных раздражителей в сигналы различных видов деятельности организма. Второй  сигнальной системой обозначают функцию мозга человека ,которая имеет дело  со словесными символами.

I СС является физиологической основой конкретного (предметного) мышления и ощущений; а II ССД – основой абстрактного (отвлеченного) мышления. Совместная деятельность сигнальных систем у человека является физиологической основой умственной деятельности, основой общественно-исторического уровня отражения как сущности психики и преобразования образов и сигналов в представления.

II СС является высшим регулятором человеческого поведения. II СС, взаимодействуя с I СС, служит физиологической основой специфически человеческих форм отражения действительности – сознательного отражения, регулирующего целенаправленную планомерную деятельность человека не просто как организма, а как субъекта общественно-исторической деятельности.

С точки зрения сигнальных систем ВНД человека имеет три уровня своего механизма:

первый уровень – бессознательный, его основу составляют безусловные рефлексы;

второй уровень – подсознательный, его основу составляет I СС;

третий уровень – сознательный, его основу составляет II СС.

Речь значительно повысила способность мозга человека отражать действительность. Она обеспечила высшие формы анализа и синтеза.

Сигнализируя о том или ином предмете, слово выделяет его из группы других. Это аналитическая функция слова. В то же время слово как раздражитель имеет для человека и обобщающее значение. Это проявление его синтетической функции.

Физиологический механизм приобретенных сложных форм обобщения заложен у человека в свойствах слова как сигнала сигналов. Слово в этом качестве формируется благодаря его участию и образованию большого количества временных связей. Степень обобщения нельзя рассматривать как постоянную, устойчивую категорию, потому что она меняется, и, что особенно важно, в зависимости от условий формирования временных связей у учащихся в процессе их обучения. В физиологическом отношении в основе обобщения и отвлечения выступают два принципа:

образование системности в коре мозга;

постепенное сокращение сигнального образа.

Исходя из этих представлений о сущности механизма процесса обобщения, оказывается более понятным и представление об основах формирования новых понятий. В этом случае превращение слов в интеграторы различных ступеней следует рассматривать как развитие у школьников более широких понятий. Такие изменения приводят к построению все более сложной системности и к более широкому развитию объема интеграции. Угасание условных связей, входящих в эту систему, суживает объем интеграции и, следовательно, затрудняет формирование новых понятий. Отсюда следует вывод, что формирование понятий в физиологическом смысле имеет рефлекторную природу, т.е. его основу составляет формирование временных связей на речевой условный сигнал с адекватным ему безусловно-рефлекторным подкреплением.

У ребенка младшего школьного возраста в связи с недостаточным развитием второй сигнальной системы преобладает наглядное мышление, поэтому и память его имеет преимущественно наглядно-образный характер. Однако вместе с развитием второй сигнальной системы у ребенка зарождается начало теоретического, отвлеченного мышления.

Взаимодействие сигнальных систем является наиболее важным фактором в формировании конкретного и абстрактного. В процессе установления взаимоотношений между сигнальными системами возможно появление помех преимущественно за счет наиболее ранимой второй сигнальной системы. Так, например, при отсутствии стимулов, способствующих развитию второй сигнальной системы, мыслительная деятельность ребенка задерживается, а преобладающей оценочной системой его взаимоотношения с окружающей средой остается первая сигнальная система (образное, конкретное мышление). Вместе с тем желание воспитателя как можно раньше заставить проявиться абстрактным способностям ребенка, не соизмеряя это с достигнутым ребенком уровнем умственного развития, тоже может привести к нарушению проявлений второй сигнальной системы. В этом случае первая сигнальная система выходит из под контроля второй сигнальной системы, что легко можно заметить по поведенческим реакциям ребенка: у него нарушается способность к обдумыванию, спор приобретает не логический, а конфликтный, эмоционально окрашенный характер. У таких детей быстро развиваются срывы в поведении, появляются обидчивость, плаксивость, агрессивность.

Нарушение взаимоотношений между сигнальными системами можно устранить педагогическими приемами. Примером этого могут быть средства и методы, применявшиеся А.С.Макаренко. Воздействуя словом (через вторую сигнальную систему) и подкрепляя действием (через первую сигнальную систему), ему удавалось нормализовать поведение даже у очень «трудных» детей. А.С.Макаренко считал, что главное в развитии ребенка – умелая организация его разнообразной активной деятельности (познавательной, трудовой, игровой и др.). Взаимодействие сигнальных систем способствует формированию такой деятельности и, очевидно, что этим обеспечивается, кроме того, и необходимое развитие нравственного воспитания.

Вторая сигнальная система легче подвергается утомлению и торможению. Поэтому в начальных классах занятия должны быть построены так, чтобы уроки, требующие преобладающей деятельности второй сигнальной системы (например, математика), чередовались с уроками, в которых преобладала бы деятельность первой сигнальной системы (например, естествознание).

Учение о сигнальных системах имеет важное значение для педагогики еще и потому, что предоставляет учителю большие возможности для установления необходимого взаимодействия между словесным объяснением и наглядностью в процессе обучения, для воспитания у учащихся умения правильно соотносить конкретное с абстрактным. «Живое слово» учителя уже является средством наглядности. Искусство владеть словом заключается, прежде всего, в умении вызвать у учащихся яркое представление, «живой образ» того, о чем рассказывает учитель. Без этого рассказ учителя всегда скучен, неинтересен и плохо сохраняется в памяти учащихся. Важно в практике учителя также и умелое сочетание слова с наглядностью. В школьной методической практике установилось прочное убеждение в несомненной пользе наглядного обучения, что относится преимущественно к обучению в начальных классах. Действительно, в учебном процессе предметная наглядность выступает и как объект изучения, и как источник знаний, усваиваемых учащимися в процессе обучения. Наглядность обучения является средством организации разнообразной деятельности учащихся и используется учителем для того, чтобы обучение было наиболее результативным, доступным и способствовало развитию детей. Совместное действие слов и средств наглядности способствует появлению внимания учащихся, поддерживает их интерес к изучаемому вопросу.

Сочетание слова с наглядностью принимает одну из наиболее употребительных форм: слово выступает как условный сигнал для деятельности учащегося, например, как сигнал для начала изучения им программного вопроса, а наглядность служит средством восприятия. Причем, сущность явления воспринимается учащимися из словесного объяснения, а наглядность лишь служит средством, подтверждающим правильность объясняемого, и создает убежденность в этом. Учитель может применять каждый метод в отдельности или оба вместе, но всегда следует помнить, что в физиологическом плане они не однозначны. Если при первом способе применения наглядности у учащихся преобладающим оказывается развитие первой сигнальной системы, что выражается в формировании конкретного представления об изучаемом предмете или явлении, то во втором, напротив, преобладающее развитие получает вторая сигнальная система, что выражается в формировании абстрактного представления, которое играет здесь большую роль, т.к. наглядное только подтверждает абстрактное представление. При правильном применении каждого из этих методов можно добиться необходимого взаимоотношения между первой и второй сигнальными системами, не делая ни одну из них чрезмерно преобладающей. В противном случае у учащегося окажется более развитой или способность воспринимать только конкретное, и тогда он будет в трудном положении каждый раз, когда необходимость заставит его применить способности к абстрагированию, или, может быть, наоборот, — способность воспринимать только абстрактное будет ставить учащегося в трудное положение каждый раз, когда он должен будет обратиться к конкретному материалу. Следовательно, сочетание словесного объяснения с наглядностью может служить педагогике и оказаться эффективным только в том случае, если учитель найдет средства к установлению необходимой взаимосвязи между первой и второй сигнальными системами действительности, выражающими у людей конкретное и абстрактное представления об окружающей среде

Сочетание слова с наглядностью принимает одну из наиболее употребительных форм: слово выступает как условный сигнал для деятельности учащегося, например, как сигнал для начала изучения им программного вопроса, а наглядность служит средством восприятия. Причем, сущность явления воспринимается учащимися из словесного объяснения, а наглядность лишь служит средством, подтверждающим правильность объясняемого, и создает убежденность в этом. Учитель может применять каждый метод в отдельности или оба вместе, но всегда следует помнить, что в физиологическом плане они не однозначны. Если при первом способе применения наглядности у учащихся преобладающим оказывается развитие первой сигнальной системы, что выражается в формировании конкретного представления об изучаемом предмете или явлении, то во втором, напротив, преобладающее развитие получает вторая сигнальная система, что выражается в формировании абстрактного представления, которое играет здесь большую роль, т.к. наглядное только подтверждает абстрактное представление. При правильном применении каждого из этих методов можно добиться необходимого взаимоотношения между первой и второй сигнальными системами, не делая ни одну из них чрезмерно преобладающей. В противном случае у учащегося окажется более развитой или способность воспринимать только конкретное, и тогда он будет в трудном положении каждый раз, когда необходимость заставит его применить способности к абстрагированию, или, может быть, наоборот, — способность воспринимать только абстрактное будет ставить учащегося в трудное положение каждый раз, когда он должен будет обратиться к конкретному материалу. Следовательно, сочетание словесного объяснения с наглядностью может служить педагогике и оказаться эффективным только в том случае, если учитель найдет средства к установлению необходимой взаимосвязи между первой и второй сигнальными системами действительности, выражающими у людей конкретное и абстрактное представления об окружающей среде.

Моторный центр речи (центр речевого праксиса) находится в задней части нижней лобной извилины — извилине Брока (поле 44). Центр обеспечивает анализ кинестетической импульсации от мышц речедвигательного аппарата, хранение и реализацию «образов» речевых автоматизмов, формирование устной речи, тесно связан с расположением кзади от него нижним отделом передней центральной извилины (проекционной зоной губ, языка и гортани) и с находящимся кпереди от него музыкальным моторным центром.   Музыкальный моторный центр (поле 45) обеспечивает определенную тональность, модуляцию речи, а также способность составлять музыкальные фразы и петь. Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины в непосредственной близости от проекционной корковой зоны руки (поле 6). Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с центром Брока.

60. Физиологические основы психической деятельности. Понятие о высших психических функциях, их адаптивная роль. Особенности восприятия у человека. Функции речи. Функциональная асимметрия коры связанная с развитием речи у человека.