20. Биомеханика улитки (биофизические аспекты слуха).
Ухо человека может воспринимать и анализировать звуки в широком диапазоне частот и интенсивностей. Частотный диапазон слышимых человеческим ухом звуков охватывает область частот от 16 - 20 Гц до 20 кГц. Границы частотного восприятия существенно зависят от возраста человека и состояния органа слуха. У лиц среднего и пожилого возраста верхняя граница слышимой области понижается до 12 – 10 кГц.
Область слышимых звуков ограничена двумя кривыми, так называемые пороги: нижняя кривая определяет порог слышимости, т. е. силу едва слышимых звуков различной частоты, верхняя - порог болевого ощущения, т. е. такую силу звука, при которой нормальное слуховое ощущение переходит в болезненное раздражение органа слуха
Понимание биомеханики процесса не обходится без повторения структуры. Улитка расположена в переднем отделе лабиринта. У человека этот костный спиральный канал совершает примерно два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка. Продолжаясь в перепончатую базилярную пластинку, костная спиральная пластинка вместе с преддверной мембраной (мембраной Рейсснера) образует внутри улитки самостоятельный канал (канал улитки), который делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний и нижний. Верхний отдел канала - лестница преддверия, нижний - барабанная лестница. Лестницы изолированы друг от друга на всем протяжении и лишь в области верхушки улитки связаны отверстием (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки и не сообщается с преддверием. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт - эндолимфой.
Базилярная мембрана снабжена обширной сетью капиллярных кровеносных сосудов и состоит из поперечно расположенных эластических волокон, длина и толщина которых увеличивается по направлению от основного завитка к верхушке. На базилярной мембране, расположенной спиралевидно вдоль всего улиткового протока, лежит спиральный (кортиев) орган - периферический рецептор слухового анализатора (рисунок ниже). Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, а также разнообразных опорных клеток:
• наружных и внутренних столбовых;
• наружных и внутренних фаланговых (клеток Дейтерса);
• наружных и внутренних пограничных (клеток Гензена);
• наружных поддерживающих и питающих клеток (клеток Клаудиуса);
• клеток Бехтерева.
Волосковые клетки синаптически связаны с периферическими нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Опорные клетки кортиева органа выполняют поддерживающую и трофическую функции. Внутриэпителиальные пространства между клетками кортиева органа заполнены жидкостью, получившей название кортилимфы. Химический состав кортилимфы довольно близок к таковому эндолимфы.
Над волосковыми клетками спирального органа расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая, так же как и базилярная мембрана, отходит от края костной спиральной пластинки. Покровная мембрана состоит из продольно и радиально направленных протофибрилл, в нее вплетаются волоски нейроэпителиальных наружных волосковых клеток. При колебаниях базилярной мембраны расстояние между ней и покровной мембраной изменяется, волоски нейроэпителиальных клеток деформируются, что приводит к преобразованию механической энергии колебаний стремени и жидкостей внутреннего уха в электрическую энергию нервного импульса. В кортиевом органе к каждой чувствительной волосковой клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна приводит к гибели соответствующей клетки. Такой механизм носит название электромеханической трансдукции Однако, если бы улитка была просто трубкой, заполненной жидкостью, амплитуда звука, воздействующего на базилярную мембрану, была бы сильно снижена - вибрация в перегородке улитки по своей природе гасится вязкими силами, возникающими частично из жидкости внутри протока и частично из вязких сил внутри кортиевого органа. Источником активного усиления являются наружные волосковые клетки улитки. Для каждой входной звуковой частоты кластер из примерно 300 наружных волосковых клеток усиливает вибрацию базилярной мембраны - процесс, называемый "кохлеарной амплификацией"