71. Типи визначення статі

За природою стать-детермінуючого сигналу розрізняють середовищний і генетичний механізми визначення статі. Якщо стать зумовлюється середовищем, то розрізняють про- та епігамний типи визначення статі. У першому випадку вона установлюється до запліднення яйцеклітини, а в другому - після. Найчастіше стать визначається генотипом зиготи (генетичний механізм), тобто залежить від того, які стать-детермінуючі гени мали сперматозоїд і яйцеклітина. У такому разі кажуть про сингамний тип визначення статі у момент запліднення яйцеклітини.

Прогамний тип притаманний, наприклад, коловерткам і попелицям. При статевому

розмноженні цих видів стать нащадка визначається розміром яйцеклітини (кількістю поживних речовин у ній). Незалежно від того, які генотипи мають яйцеклітина та сперматозоїд, що утворюють зиготу, із запліднених яйцеклітин великого розміру розвиваються самки, а з

дрібних - самці. У даному разі детермінуючим сигналом розвитку статі є внутрішнє середовище яйцеклітини.

Класичним прикладом епігамного типу визначення статі є детермінація статі у морського черв'яка Bonellia viridis. Самки можуть досягати розміру до одного метра, тоді як самці мають довжину не більше 3 мм і паразитують у статевих шляхах самки. Визначення статі відбувається під час розвитку личинки: личинка, що вільно плаває, може випадково прикріпитися або до самки, або до будь-якого субстрату. У першому випадку під дією гормонів, які виділяє самка, із личинки розвивається самець-паразит, у другому - самка. Епігамним типом визначення статі також характеризуються деякі види черепах, крокодилів і ящірок. Стать-детермінуючим сигналом для цих видів є температура інкубації заплідненого яйця, оскільки вона впливає на експресію ключового гена Tdf (testis determining factor), який визначає розвиток чоловічих гонад - при підвищенні температури оточуючого середовища у крокодилів і ящірок з яєць вилуплюється більше самців, у черепах - самок.

Сингамний тип визначення статі. У тваринному та рослинному світі найпоширенішим є залежне від генетичних факторів визначення статі в момент утворення зиготи. Проте слід зазначити, що іноді спостерігаються перехідні варіанти, які поєднують генетичний і середовищний механізми. Так, у риб стать визначається за сингамним типом (залежить від присутності статевих хромосом, див. нижче), проте, у деяких видів під час індивідуального розвитку може спостерігатися зміна статі в дорослих особин під впливом навколишнього середовища, тобто сингамний тип визначення статі змінюється на епігамний. Наприклад, в акваріумних рибок Oryzias latipes, стать яких детермінується статевими хромосомами, відбувається зміна статі з чоловічої на жіночу при інкубації заплідненої яйцеклітини в середовищі, збагаченому жіночими статевими гормонами. Найцікавішим є приклад зміни статі в риб у зв'язку із "соціальними умовами". Так, у популяції риби-клоуна Botia macracanthus найбільша риба в групі стає самкою, друга за розміром - самцем. Усі інші особини залишаються статево незрілими. Якщо

самка гине, самець перетворюється на самку, а наступна за розміром

риба у групі стає самцем. Механізм такої "соціальної" зміни статі, який зустрічається в багатьох інших видів риб, залишається нез'ясованим.

Конкретні механізми, які зумовлюють детермінацію статі за суто сингамним типом, досить різноманітні. Існують два основні класи таких механізмів: алельний і хромосомний.

За алельним механізмом стать визначається одним геном, представленим декількома алелями. Скажімо, у шаленого огірка Ecballium elaterium стать визначається геном, який має три алелі: а^D зумовлює розвиток чоловічої статі, а^d - жіночої, а + визначає гермафродитизм. Алель а^D домінантний щодо двох інших алелів, алель а + - щодо рецесивного а^d . Таким чином, рослини з генотипами а^D а + та а^D а^d є чоловічими, із генотипом а^d а^d - жіночими, із генотипами а + а + , а+а^d - гермафродитами.

Цікавий механізм визначення статі реалізується в перетинчастокрилих (ос, мурах, бджіл). Самки розвиваються із запліднених (диплоїдних) яєць, а самці (трутні) - із незапліднених (гаплоїдних). Під час подальшого розвитку самців відбувається подвоєння хромосом в соматичних тканинах (автодиплоїдизація). Довгий час вважалося, що саме факт диплоїдності або гаплоїдності зиготи є вирішальним у визначенні статі, тому такий механізм отримав назву гаплодиплоїдного. Виявилося, однак, що визначення статі в перетинчастокрилих залежить від одного гена, який має велику (понад 20) кількість алелів. Отже, гаплодиплоїдний тип визначення статі можна вважати різновидом алельного. Гетерозиготні за цим геном особини є самками. Зрозуміло, що трутні не можуть бути гетерозиготами: вони розвиваються з яєць, які несуть тільки по одній копії всіх генів, а при відновленні диплоїдної кількості хромосом соматичні клітини будуть гомозигиготними за всіма генами. У випадку тривалих споріднених схрещувань (інбридингу) відбувається зменшення гетерозиготності популяції, і у вуликах можуть з'являтися самці, що розвинулись із запліднених яєць.

У багатьох видів гени первинного визначення статі містяться у специфічних статевих хромосомах, які й зумовлюють детермінацію статі. Такий механізм називається хромосомним визначенням статі. Існує декілька різновидів визначення статі хромосомного типу:

• Тип ХХ/Х0 (характерний для деяких комах, наприклад, коників і клопів роду Protentor) – самки мають дві статеві хромосоми одного типу, які позначаються як Х-хромосоми (ХХ),

а самці лише одну (Х0).

• Тип ХХ/ХY (ссавці, риби, деякі комахи, деякі рослини) - жіноча стать має дві однакові статеві хромосоми (ХХ), а чоловіча - дві різні (ХY).

• Тип ZZ/ZW (птахи, плазуни, метелики). На відміну від попереднього типу, особини, які мають дві однакові статеві хромосоми (ZZ), є самцями, а особини з двома різними хромосомами (ZW) - самками.

• Тип ZZ/Z0 (характерний для деяких метеликів) - самці є носіями двох однакових статевих хромосом (ZZ), а самки - лише однієї (Z0).

Стать, представники якої мають дві ідентичні статеві хромосоми та, відповідно, продукують ідентичні за цими хромосомами гамети, називається гомогаметною (гомогаметною статтю у ссавців є самки, а у птахів - самці). Стать, представники якої продукують різні за статевими хромосомами гамети, є гетерогаметною.