Спадкування кількісних ознак. Полімерні гени.
Кількісні ознаки, як правило, мінливіші, ніж якісні. Це залежить від двох причин. По-перше, спадкові відмінності особин за тією чи іншою кількісною ознакою зазвичай зумовлені взаємодією декількох пар полімерних генів, причому кожен ген досить суттєво впливає на розвиток даної ознаки. Певні комбінації полімерних генів, які визначають кількісну ознаку, зсувають ступінь прояву ознаки в позитивний бік, інші - у негативний. На відміну від цього, у випадку якісних ознак різниця між особинами визначається здебільшого лише однією, двома або, зрідка, трьома парами алелів. По-друге, кількісні ознаки зазвичай значно сильніше, порівняно з якісними, залежать від зовнішніх факторів. При цьому різні фактори часто можуть діяти на фенотиповий прояв генів різнонаправлено.
При вивченні спадкування кількісних ознак використовують певні статистичні параметри, за допомогою яких характеризують ступінь прояву таких ознак. Головні з цих параметрів - середнє арифметичне ( x ), середнє квадратичне відхилення (σ) і коефіцієнт мінливості (CV).
Як правило, кількісні ознаки залежать від полімерних генів, що й зумовлює деякі особливості їхнього спадкування. При цьому в основі спадкової передачі кількісних ознак лежать такі самі явища розщеплення та перекомбінації генів, що й при передачі якісних. При схрещуванні особин, які відрізняються за кількісною ознакою, деякі нащадки у F 2 можуть мати більше чи менше значення прояву ознаки, ніж вихідні батьки. Якщо обидва батьки несуть як гени, що збільшують це значення, так і ті, що зменшують його, то у F 2 мають з'явитися нащадки, в яких концентрація плюс- або мінус-генів буде вищою, ніж у батьків. Припустимо, наприклад, що полімерні гени A, B і C збільшують прояв ознаки, а їхні алелі a, b і c зменшують його, і що генотип однієї батьківської
форми ААВВсс, а іншої - aabbCC. Тоді серед особин F 2 деякі матимуть генотип ААВВСС або aabbcc; у перших значення ознаки буде більше, а в других - менше, ніж у батьків. Така можливість розсунути межі спадкової мінливості кількісної ознаки має велике практичне значення. У багатьох випадках цим шляхом вдається виділити з F 2 форми, які генотипово і фенотипово є ціннішими, ніж вихідні батьківські форми. У найпростішому вигляді теорія полімерних генів припускає, що будь-яка кількісна ознака визначається взаємодією кількох аддитивно діючих генів, які мають приблизно однаковий вплив на цю ознаку. Насправді полімерні гени часто різняться за "силою", з якою кожен із них визначає прояв даної ознаки: залежно від ступеня впливу на кількісну ознаку гени поділяють на сильні та слабкі, а також гении з проміжним впливом на прояв ознаки. Деякий ген із плейотропною дією може виступати як сильний щодо одних ознак і як слабкий - стосовно інших. Крім того, взаємовідносини полімерних генів можуть бути неадитивними й нерідко ускладнюються явищами комплементарності або епістазу, а також наявністю слабкіших генів-модифікаторів, вплив яких складно враховувати. Більш або менш точне визначення конкретного набору генів, які визначають прояв кількісної ознаки, є досить складним завданням. У практиці рослинництва і тваринництва постійно виникає потреба знати, якою мірою мінливість кількісної ознаки зумовлена генетичними причинами, а якою - модифікаціями, викликаними факторами зовнішнього середовища. Від розв'язання цієї проблеми залежить прогноз ефективності добору, що проводиться за даною ознакою. У таких випадках суттєву користь може принести обчислення коефіцієнта успадковуваності ознаки. Це може бути здійснено й без установлення конкретних генів, які визначають цю ознаку. Коефіцієнт успадковуваності є величиною, що показує, яка частка припадає на генетичну компоненту в загальній фенотиповій мінливості досліджуваної кількісної ознаки. Фенотипова мінливість ознаки характеризується середнім квадратичним відхиленням або квадратом цього відхилення - дисперсією (σ 2 ). Загальна фенотипова дисперсія (σ 2P ) складається з дисперсії, що залежить від генетичної різноманітності особин (σ 2 G ), і дисперсії, зумовленої зовнішніми впливами (σ 2Е ). Коефіцієнт успадковуваності h 2 визначається рівнянням:
Існує декілька різних способів обчислення коефіцієнта успадковуваності. Найпростіший із них базується на зіставленні мінливості кількісної ознаки в генетично однорідній групі особин із мінливістю цієї ж ознаки в групі особин, узятої з гетерогенної популяції того самого
виду. Генетично однорідну групу отримують у результаті того, що протягом багатьох поколінь розмноження здійснюється шляхом схрещування близькоспоріднених особин або самозапилення.