Биохимия растений
.pdfАССОЦИАЦИЯ «АГРООБРАЗОВАНИЕ»
∙
Н. Н. НОВИКОВ
БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям «Агрохимия и агропочвоведение», «Агрономия», «Садоводство», «Технология производства и переработки сельскохозяйственной
продукции»
Рекомендовано Государственным образовательным учреждением высшего профессионального образования «Московский государственный университет пищевых производств» ˝в качестве учебника для студентов высших учебных заведени˝й, обучающихся по направлению подготовки бакалавра техники и технологии 260100 «Технология продуктов питания»
МОСКВА «КолосС» 2012
1
ÓÄÊ 633/635 : 577 ÁÁÊ 28.57ÿ73
Í73
Ðå ä à ê ò î ð И. А. Фролова, А. С. Максимова
Ðе ц е н з е н т ы: доктор технических наук, профессор Г. П. Карпиленко (МГУПП); доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев (РГАУ — МСХА имени К. А. Тимирязева)
Новиков Н. Н.
Н73 Биохимия растений. — М.: КолосС, 2012. — 679 с.: ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведе˝-
íèé).
ISBN 978—5—9532—0719—5
Учебник содержит современные сведения о химическом сост˝аве растений и превращениях веществ и энергии в растительных орган˝измах. Изложены биохимические основы формирования качества растит˝ельной продукции.
Предназначен для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям «Агрохимия и агропочвоведение», «Агроно˝мия», «Садоводство», «Технология производства и переработки сельск˝охозяйственной продукции», «Технология продуктов питания».
ÓÄÊ 633/635 : 577 ÁÁÊ 28.57ÿ73
Оригинал-макет книги является собственностью издательс˝тва «КолосС», и его воспроизведение в любом виде, включая электронный,
без согласия издателя запрещено.
ISBN 978—5—9532—0719—5 |
© Издательство «КолосС», 2012 |
2
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
∙
АДФ — аденозиндифосфат
АМФ — аденозинмонофосфат АТФ — аденозинтрифосфат
АПБ — ацилпереносящий белок
БАК — белок-активатор катаболитных оперонов
БЦБ — биологическая ценность белков
БЭВ — безазотистые экстрактивные вещества ВОЗ — Всемирная организация здравоохранения
ГДФ — гуанозиндифосфат
ГМФ — гуанозинмонофосфат
ГТФ — гуанозинтрифосфат
ГЭР — гранулярный эндоплазматический ретикулум дАДФ — дезоксиаденозиндифосфат
дАМФ — дезоксиаденозинмонофосфат
дАТФ — дезоксиаденозинтрифосфат
дГМФ — дезоксигуанозинмонофосфат дГТФ — дезоксигуанозинтрифосфат ДГФК — дигидрофолиевая кислота ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота
ДОФА — диоксифенилаланин
дТДФ — дезокситимидиндифосфат дТМФ — дезокситимидинмонофосфат дТТФ — дезокситимидинтрифосфат дЦДФ — дезоксицитидиндифосфат
дЦМФ — дезоксицитидинмонофосфат
дЦТФ — дезоксицитидинтрифосфат ИДК — индекс деформации клейковины ИДФ — инозиндифосфат ИМФ — инозинмонофосфат ИТФ — инозинтрифосфат
КоА — кофермент А
КоQ — кофермент Q (убихинон)
мРНК — матричная РНК
3
НАД — никотинамидадениндинуклеотид НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат
Ï680 — пигмент реакционного центра фотосистемы II П700 — пигмент реакционного центра фотосистемы I
ПАФ — пиридоксаминфосфат ПДФ — пиридоксальфосфат
Поли-А — участки полинуклеотидной цепи, включающие повт˝о- ряющиеся остатки адениловой кислоты
РНК — рибонуклеиновая кислота
рРНК — рибосомная РНК
ТГФК — тетрагидрофолиевая кислота
ТПФ — тиаминпирофосфат тРНК — транспортная РНК
УДФ — уридиндифосфат
УМФ — уридинмонофосфат
УТФ — уридинтрифосфат
ФАД — флавинадениндинуклеотид ФАО — Продовольственная и сельскохозяйственная органи˝зация ООН
ФАР — фотосинтетически активная радиация
ÔÀÔÑ — 3′-фосфоаденозин-5′-фосфосульфат
ФМН — флавинмононуклеотид
ФРПФ — фосфорибозилпирофосфат цАМФ — циклический аденозинмонофосфат
ЦДФ — цитидиндифосфат
ЦМФ — цитидинмонофосфат
ЦТФ — цитидинтрифосфат
PQ — пластохинон, переносчик электронов в хлоропластных м˝ембранах
Å°′ — разность стандартных окислительно-восстановительны˝х
потенциалов
G — изменение свободной энергии Гиббса Н — изменение энтальпии
S — изменение энтропии
U — изменение внутренней энергии системы
4
ВВЕДЕНИЕ
∙
Биохимия (биологическая химия) изучает химические проце˝с-
сы, происходящие в живых организмах. Важнейшие ее задачи ˝— выяснение химического состава микроорганизмов, растени˝й, жи-
вотных и человека как на молекулярно-клеточном, так и на ор˝га-
низменном уровне, а также исследование строения, функций ˝и
механизмов превращения веществ, участвующих в жизнедеят˝ель-
ности организмов. Современную биохимию в полной мере можн˝о считать наукой, главная цель которой — познание химичес˝ких ос-
нов жизненных явлений.
В зависимости от объектов исследования в качестве самостоя-
тельных научных направлений выделяют биохимию микроорг˝а-
низмов, растений, животных и человека, а также техническую˝ биохимию, изучающую химические процессы, происходящие пр˝и
хранении и переработке продуктов растительного, животно˝го и
микробного происхождения.
Со времен глубокой древности люди в борьбе за свое сущест˝вование научились использовать многие биохимические проц˝ессы, которые были положены в основу различных производств: хле˝бопечения, сыроварения, виноделия, пивоварения, дубления ко˝ж,
ферментации чая и табака, получения кисломолочных и кваше˝-
ных продуктов, лекарственных, витаминных и других препара˝тов. Однако механизмы этих процессов длительное время остава˝лись неизвестными.
Интенсивное изучение органических веществ было начато в˝
XVIII в., когда в химическом анализе стали применять количе-
ственные методы. Из тканей животных и растений были выдел˝е- ны многие химические вещества и предприняты попытки выяс˝- нить их свойства и биологические функции в организме. Осо˝бенно заметным событием в становлении биохимии как самостоя˝- тельной науки следует считать открытие действия ферментов —
биологических катализаторов белковой природы, с помощью˝ ко-
торых осуществляются химические реакции в живых организ˝мах.
Ученый Российской академии наук К. С. Кирхгоф в 1814 г. уста-
5
новил, что в прорастающем зерне пшеницы содержится вещест˝во, способное катализировать гидролитическое превращение к˝рахмала в декстрины и сахар. Это вещество впоследствии назвали˝ амилазой, в настоящее время известно, что гидролиз крахмала к˝атали-
зирует не один фермент, а целая группа амилаз.
Открытие К. С. Кирхгофа положило начало активному иссле-
дованию ферментативных реакций, и к концу XIX в. стало совершенно очевидным, что почти все химические превращения в ж˝и-
вых клетках происходят с участием ферментов и благодаря д˝ей-
ствию этих катализаторов обеспечивается нормальная жиз˝недея-
тельность организмов. В дальнейшем Э. Бухнер (1897) обнаружил˝
âбесклеточных дрожжевых экстрактах вещества, способные˝ катализировать брожение сахара, и таким образом было показано˝, что
âоснове своей микробиологические процессы также обусло˝влены
определенными химическими реакциями, которые происходя˝т
под воздействием ферментов, выделяемых в окружающую сред˝у
микробными клетками.
Âтечение XVIII—XIX вв. проводилось изучение многих хими-
ческих веществ, входящих в состав растительных и животных˝ тка-
ней, определялось их содержание и значение для питания и х˝о-
зяйственной деятельности человека. К. В. Шееле впервые вы˝делил
из клеток организмов глицерин, винную, яблочную, лимонную˝ и мочевую кислоты. Я. Б. Беккари (1728) получил из размолотого
зерна пшеницы путем отмывания водой растительный белок
клейковину. Л. Н. Воклен и П. Робике (1806) выделили из сока
спаржи амид аспарагиновой кислоты — аспарагин, что поло˝жило
начало открытию и изучению аминокислот. Важные работы по исследованию липидов выполнил французский химик М. Э. Ше˝в- р¸ль, который в своих опытах показал, что молекулы жиров со˝-
держат остатки глицерина и жирных кислот. А. М. Бутлеров и˝
Ý.Г. Фишер внесли большой вклад в изучение сахаров.
Âсередине XIX в. Ю. Либих, используя новые аналитические методы, определил содержание в пищевых продуктах белков, ˝жи-
ров и углеводов, а Н. Э. Лясковский выполнил детальные исс˝ледо-
вания по оценке содержания белков в зерне пшеницы и колич˝е- ства азота в растительных белках. В 1868 г. швейцарский химик˝ И. Ф. Мишер впервые обнаружил в клеточном ядре дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). В 1880 г. Н. И. Лунин открыл в мо-
локе вещества, которые впоследствии назвали витаминами. В˝
1901 г. Э. Г. Фишер сформулировал основные положения полипептидной теории строения белков. Таким образом, к концу XIX в. биохимия сформировалась как самостоятельное научно˝е
направление, которое называли физиологической химией. Со˝вре-
менное название этой науки «биохимия», или «биологическа˝я хи-
мия», было дано в начале XX в. (К. Нейберг, 1903), и в дальней-
6
шем оно уже окончательно вошло в перечень фундаментальны˝х биологических наук.
Бурное развитие биохимии наблюдалось в первой половине XX в., когда во многих научных и образовательных учреждения˝х
появились биохимические лаборатории и кафедры. В результ˝ате развернувшейся исследовательской работы уже проводилос˝ь не
только изучение строения и функций органических веществ˝, входящих в состав организмов, но и выяснение механизмов их си˝нте-
за, распада и превращений. Значительным достижением биохи˝ми-
ческой и в целом биологической науки было открытие химиче˝с-
ких реакций, происходящих при фотосинтезе, и биологическо˝го
окисления, лежащего в основе дыхания. Существенный вклад ˝в теоретическую разработку этих жизненно важных процессо˝в вне-
сли такие известные ученые, как О. Г. Варбург, М. Кальвин,
А. Н. Бах, В. И. Палладин, Г. Г. Эмбден, Я. О. Парнас, О. Ф. Мей˝-
ергоф, Х. А. Кребс, С. П. Костычев, В. А. Энгельгардт, А. Л. Ле˝-
нинджер. Фундаментальные исследования по изучению химич˝е- ского состава растений выполнили К. Регель, Ф. В. Церевит˝инов,
Н. Н. Иванов, М. И. Княгиничев, Д. Н. Прянишников, А. В. Бла-
говещенский, В. Л. Кретович.
Выдающиеся открытия были сделаны биохимиками в середине˝
XX в., и они послужили теоретическими предпосылками для воз˝- никновения новых наук, выделившихся из биохимии. В 1941 г.
Дж. У. Бидл и Э. Л. Тейтем в результате анализа имевшихся в˝ то
время экспериментальных данных сформулировали гипотезу˝
«один ген — один фермент», которая позволила объяснить ме˝ха-
низмы генетических процессов, происходящих в организмах˝. Согласно этой гипотезе в генах содержится информация о стру˝ктуре белков-ферментов, катализирующих биохимические реакции˝ в
ходе формирования тех или иных признаков организма. Поэто˝му именно через ферменты гены оказывают влияние на формиров˝а- ние соответствующих признаков. В дальнейшем было показан˝о, что под контролем структурных генов синтезируются не бел˝ки, а
отдельные полипептиды, из которых образуются белковые мо˝ле-
êóëû.
Вслед за этим открытием О. Т. Эйвери, К. Мак-Леод и М. МакКарти (1944) биохимическими методами доказали, что носителем˝ генетической информации в организмах является ДНК. В 1954 г.
Ф. Сенгер впервые определил последовательность соедине˝ния
аминокислотных остатков в белке инсулине, и таким образом˝ была расшифрована структура этого белка. В результате при˝менения разработанных Ф. Сенгером методов анализа полипепти˝дов в
дальнейшем были установлены аминокислотные последовате˝ль-
ности многих белков. Новые экспериментальные подходы, раз˝ра-
ботанные биохимиками в ходе изучения нуклеиновых кислот˝ и
7
белков, послужили важной методологической основой для ра˝звития новых наук — биохимической и молекулярной генетики˝, биоорганической химии, молекулярной биологии.
Биохимические исследования сыграли решающую роль в рас-
шифровке генетического кода и выяснении механизмов гене˝ти- ческих процессов. Ф. Крик, М. У. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очо˝а,
Х. Г. Корана и др. (1961—1965) в ходе оригинальных биохимических опытов показали, что каждый аминокислотный остаток, в˝хо-
дящий в структуру белка, кодируется в ДНК в виде кодонов, пр˝ед-
ставляющих собой сочетания из трех нуклеотидных остатко˝в, со-
единенных в определенной последовательности. |
|
|
Усилиями |
большой группы исследователей |
(М. В. Хогленд, |
М. Мезельсон, |
Р. У. Холли, А. Н. Белозерский, |
А. С. Спирин, |
А. А. Баев и др.) в 1956—1967 гг. выяснены первичная структура и
биологическая роль рибосомной, матричной и транспортной˝ РНК
(РНК — рибонуклеиновая кислота). В это же время Ф. Жакоб и˝
Ж. Л. Моно (1961) разработали теоретические основы регуляции˝ биосинтеза белков, а Ф. Крик, А. Корнберг, Дж. Кернс, И. Р. Ле˝г-
ман и др. выполнили работы по изучению механизма синтеза
ÄÍÊ.
В начале 1970-х годов Х. Г. Корана синтезировал ген транспорт˝-
ной РНК, а Д. Балтимор, Х. М. Темин, П. Берг, П. Лобан, С. Коэн, Г. Бойер разработали ферментативные методы объединен˝ия
фрагментов ДНК и таким образом положили начало развитию
еще одного научного направления — генетической (генной˝) инже-
нерии, основной задачей которой является создание теорет˝ичес-
ких основ переноса природных или искусственных (полученн˝ых химическим синтезом) генов с целью направленного изменен˝ия генетических свойств организмов.
К концу XX в. биохимиками были решены многие проблемы, связанные с выяснением структуры, функций, механизмов син˝теза и превращений большинства веществ, участвующих в жизне˝деятельности организмов: углеводов, липидов, органических к˝ислот,
нуклеотидов, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, вит˝ами-
нов, гормонов и других регуляторов химических процессов в˝ организме, алкалоидов, гликозидов, терпеноидных, гидроаромати˝че- ских и фенольных соединений.
С использованием современных методов определены структ˝у-
ра, химический состав и биологические функции отдельных к˝ом-
понентов живого организма: органов, тканей, клеток, всех кл˝еточ- ных органелл и внутриклеточных мембранных комплексов. Зн˝а- чительные успехи достигнуты в разработке теории фермент˝атив-
ного катализа и регуляции химических процессов в организ˝мах
под действием аллостерических ферментов, гормонов и регу˝ля-
торных белков. В результате углубленного изучения ультра˝струк-
8
туры клетки исследователям удалось сформулировать основные концепции биоэнергетических процессов и биохимических ˝превращений, происходящих с участием клеточных мембран и свя˝- занных с ними ферментных комплексов. Достижения биохимии˝
послужили основой для познания молекулярных основ морфо˝генеза и причин возникновения различных заболеваний, вызва˝нных
недостатком витаминов, незаменимых аминокислот и жирных˝ кислот, а также болезней, связанных с недостаточным синте˝зом
ферментов.
Особенно крупные достижения отмечены в области изучения˝
механизмов генетических процессов. Разработаны быстрые˝ мето-
ды анализа нуклеотидных последовательностей ДНК, РНК и ам˝и- нокислотных последовательностей в белках. Расшифрованы˝ меха-
низмы синтеза ДНК, РНК и белков, на этой основе раскрыты
принципы передачи генетической информации в процессе ра˝з-
множения клеток и целых организмов, а также выяснены моле˝ку-
лярные основы реализации в клетках организма генетическ˝ой информации, содержащейся в молекулах ДНК. Благодаря этому с˝та-
ло возможным путем химического синтеза и применения ферм˝ен-
тов создавать новые белки и даже гены, не существующие в
природе.
Биохимиками выполнены фундаментальные исследования по изучению особенностей химического состава сельскохозяй˝ствен-
ных, технических и лекарственных растений, в результате к˝оторых
раскрыты механизмы синтеза и превращений основных химич˝ес-
ких веществ, участвующих в их жизнедеятельности и формиро˝ва-
нии урожая, а также определяющих качество растительной продукции. В ходе таких исследований установлено влияние природ˝ноклиматических факторов, агротехники и химических средст˝в на ко-
личественную и качественную изменчивость химического с˝остава растений и растительных продуктов. В основном выяснены би˝охимические механизмы превращений веществ, происходящих пр˝и хранении и переработке сельскохозяйственной продукции.˝
Основные направления развития современной биохимии —
дальнейшее изучение ферментативных и биоэнергетически˝х процессов; познание регуляторных механизмов на уровне отдел˝ьных органов, тканей, клеток и внутриклеточных структур, а такж˝е целого организма; разработка биохимических основ управлен˝ия
процессами жизнедеятельности организмов и оптимизации ˝фак-
торов внешней среды. Важное значение имеет также теоретич˝еское обоснование различных прикладных направлений биохи˝мии, связанных с развитием новых технологий получения пищевы˝х
продуктов, кормовых и лекарственных препаратов, а также в˝ыра-
щивания сельскохозяйственных культур и создания высоко˝про-
дуктивных генотипов животных, растений и микроорганизмо˝в.
9
Являясь в своей основе химической наукой, биохимия широко˝ использует химические и физико-химические методы исслед˝ований: колориметрический и спектроскопический анализ, разл˝ич- ные виды хроматографии, избирательную адсорбцию, ультрац˝ент-
рифугирование, электрофорез и изоэлектрофокусировку, ре˝нтгеноструктурный анализ, электронную микроскопию, ядерный м˝аг-
нитный резонанс, применение радиоактивных и стабильных изотопов и др. Вместе с тем биохимики разработали и свои сп˝еци-
фические методы исследований. Главные особенности этих м˝ето-
дов — применение щадящих способов выделения веществ, лио-˝
фильное высушивание биологического материала и использ˝ова-
ние защитных добавок с целью сохранения нативных свойств˝ изу- чаемых веществ.
Âпроцессе биохимических исследований очень часто испол˝ь-
зуют искусственные полипептиды и олигонуклеотиды, иммун˝о-
сорбцию и иммунохимический анализ, а также специфические˝
ферментные препараты, позволяющие направленно изучать т˝от или иной биохимический процесс. С целью более глубокого п˝о-
знания химических превращений, происходящих в организма˝х,
проводится моделирование биохимических процессов в иск˝усст-
венных системах вне организма, а также разработаны специа˝ль-
ные методики для проведения биохимических эксперименто˝в в живых объектах (растения, животные, микроорганизмы).
Химические превращения в живых организмах обычно называ˝-
ют биохимическими реакциями или процессами, а образующие˝ся
продукты таких реакций — метаболитами. Вся совокупность б˝ио-
химических реакций в организме объединяется более общим˝ названием — обмен веществ или метаболизм. Последовательности биохимических реакций, связанных с синтезом и превращени˝ями
определенных химических веществ или групп структурно бл˝изких соединений, принято называть метаболическими путями.
Âсвязи с тем что биохимия изучает молекулярные процессы ˝в организмах, она служит теоретической основой для ряда дру˝гих
наук — физиологии, молекулярной генетики, микробиологии,
экологии, биотехнологии, фитопатологии, агрохимии, химиче˝- ской защиты растений. Достижения биохимии находят широко˝е применение в различных областях хозяйственной деятельн˝ости человека: селекции животных, растений и микроорганизмов; ˝ме-
дицине; пищевой, парфюмерной и биотехнологической промыш˝-
ленности; сельском хозяйстве. Сведения по биохимии расшир˝яют представления об устройстве окружающего нас мира, и прежд˝е всего мира живой природы, поэтому они имеют важное образо˝ва-
тельное значение.
10