Биохимия растений

В тканях организмов витамин А находится в виде транс-изоме- ров спирта ретинола, а также в виде эфиров пальмитиновой и˝ дру-

гих жирных кислот, которые могут накапливаться в большом ˝ко-

личестве в запасающих клетках печени. Много этого витамин˝а в

молоке (0,1—0,5 мг%) и сливочном масле (1—1,5 мг%). В боль-

шинстве животных продуктов ретинол содержится преимуще˝- ственно в виде витамина А1, а в печени морских рыб — витами-

íà À2.

Превращаясь в альдегидную форму — ретиналь, витамин А уч˝а-

ствует в образовании зрительного пигмента родопсина, нах˝одяще-

гося в сетчатке глаза — ретине (что и определило названи˝е витамина). Весьма характерно, что молекулы ретиналя имеют öèñ-êîí-

фигурацию по двойной связи у 11-го углеродного атома (показ˝ана

стрелкой), но под воздействием света öèñ-ретиналь превращается

в более устойчивый транс-изомер.

При недостатке ретинола нарушаются нормальный рост орга˝- низма и формирование эпителиальных тканей внутренних ор˝ганов, что приводит к поражению слизистых оболочек, при этом˝

появляются характерные симптомы: сухость кожи, задержка р˝ос-

та, низкая сопротивляемость организма инфекции, сухость р˝оговицы глаз (ксерофтальмия), вызывающая ухудшение адаптаци˝и к темноте и ослабление зрения (болезнь «куриная слепота»).

Среднесуточная потребность человека в витамине А состав˝ляет

около 1 мг.

В организме человека и животных ретинол образуется из рас˝тительных продуктов — каротинов, представленных главным ˝образом тремя изомерами — α-, β- è γ-каротинами. Под действием

фермента оксигеназы происходит расщепление молекулы ка˝ротина

по центральной двойной связи с образованием альдегидной˝ фор-

мы витамина А — ретиналя. При этом установлено, что каждая

молекула β-каротина дает начало двум молекулам витамина А, а

121

α- è γ-каротинов — по одной молекуле витамина А, в связи с чем β-каротин обладает вдвое большей витаминной активностью. Т˝а- ким образом, каротины следует рассматривать как провитам˝ины ретинола.

Каротины входят в состав хлоропластов листьев и хромопла˝с-

тов нефотосинтезирующих органов растений, их синтез боле˝е ак-

тивно происходит на свету. В составе хлоропластных мембран они

выполняют роль дополнительных пигментов при фотохимиче˝с-

ком поглощении света. Кроме того, каротины, взаимодейству˝я с хлорофиллом, находящимся в возбужденном триплетном сост˝оя-

нии, защищают его молекулы от необратимого фотоокисления˝, а

взаимодействуя с молекулами кислорода, находящимися в во˝з-

бужденном синглетном состоянии, они способны переводить˝ их в

невозбужденное состояние. β-Каротин принимает также участие в явлениях фототропизма у высших растений.

Больше всего каротина содержится в листьях растений и лис˝то-

вых овощах, корнеплодах моркови, плодах рябины, облепихи, а˝б-

рикоса, томата и сладкого перца. Особенно богата каротино˝м мо-

лодая зелень, тогда как в процессе вегетации содержание э˝того витамина в вегетативной массе растений снижается. В проце˝ссе

формирования корнеплодов моркови концентрация в них кар˝оти-

на возрастает в 3—5 раз. Значительно возрастает содержание˝ каро-

тина при созревании плодов и овощей. В большинстве растит˝ельных продуктов преобладает β-каротин. Содержание каротина в некоторых растительных продуктах составляет, мг%:

Накопление каротина в растительных продуктах зависит от˝ ус-

ловий выращивания растений. Во многих опытах отмечено, чт˝о

122

его содержание в листьях существенно снижается при низко˝м уровне азотного питания растений, а при внесении азотных ˝удобрений может повышаться в 1,5—2 раза. Высокое содержание каро˝- тина в плодах и овощах наблюдается только при оптимальном˝ пи-

тании растений макро- и микроэлементами.

Каротин разрушается под воздействием ультрафиолетовых ˝лу-

чей и при повышенной температуре в присутствии кислорода˝, поэтому при сушке вегетативной массы растений на открытом с˝олн-

це значительная часть его подвергается деградации и набл˝юдаются

значительные потери этого провитамина. Содержание карот˝ина

контролируют в кормах, особенно в зимний период. Ежедневн˝ые

нормы каротина для крупного рогатого скота, свиней, овец и˝ коз составляют 20—30 мг на 100 кг живой массы животных. Курам ре-

комендуется давать в сутки с кормом 2—2,5 мг каротина.

Кальциферол (витамин D). Представлен группой витаминов, из

которых наибольшей биологической активностью обладают ˝эрго-

кальциферол (витамин D2) и холекальциферол (витамин D3). Эти витамины синтезируются в организме человека и животных и˝з со-

ответствующих биохимических предшественников — прови˝тами-

нов под воздействием ультрафиолетовых лучей.

Холекальциферол образуется в коже из дегидрохолестерин˝а в результате разрыва связи в одной из его циклических струк˝тур

(между 9-м и 10-м углеродными атомами). Синтез эргокальцифе-

рола осуществляется из растительного провитамина эргос˝терола, поступающего в организм животных или человека с растител˝ьной

пищей. Много эргостерола содержится в клетках дрожжей.

123

Функция кальциферола — регулирование метаболизма каль˝ция и фосфора, при этом непосредственно регуляторами биохими˝чес-

ких процессов являются гидроксилированные производные ˝витамина D, имеющие дополнительно две или три гидроксильные группы (диокси- и триоксикальциферолы). При недостатке вит˝а- мина D ухудшается усвоение кальция и фосфора в слизистой о˝болочке кишечника, нарушается развитие зубов и мышечных тка˝- ней, в костях снижается содержание кальция, что приводит к˝ их деформации и заболеванию детей рахитом. В сутки человеку ˝необходимо потреблять около 20 мкг кальциферола, животным — 15—˝ 25 мкг на 100 кг живой массы.

Важнейшие источники витамина D для человека в зимний пе-

риод — печень животных и рыб, яичные желтки, сливочное ма˝сло, молоко, а в летнее время — растительные продукты (листов˝ые и другие овощи, плоды), обогащенные эргостеролом, из которог˝о под воздействием солнечных лучей в организме человека об˝разуется эргокальциферол. Потребность сельскохозяйственных˝ животных в кальцифероле в летнее время обеспечивается за сч˝ет его синтеза из растительных стеролов, содержащихся в зеленых кормах, а в зимний период — путем добавления в корм облученн˝ых ультрафиолетовыми лучами кормовых дрожжей. Возможно даж˝е

облучение животных ультрафиолетовым светом. Далее показ˝ано содержание витамина D в некоторых продуктах, мкг на 100 г:

124

Токоферол (витамин Е). Токоферолы образуют группу витаминов, являющихся производными гидрохинона, которые имеют в˝ качестве одного из боковых радикалов остаток спирта фито˝ла. Более высокой активностью обладает α-токоферол.

α-Токоферол и близкие по структуре соединения способны действовать как антиокислители по отношению к ненасыщен˝ным

липидам клеточных мембран и защищать мембранные липиды о˝т действия свободных радикалов, образующихся в процессе пе˝ре-

кисного окисления органических веществ. Возможно также учас-

тие токоферолов в окислительно-восстановительных реакц˝иях.

При недостатке этого витамина нарушается нормальное фун˝кци-

онирование клеточных мембран, наблюдаются дистрофия мыш˝еч-

ных тканей, некроз печени, а также бесплодие у животных и пт˝иц.

Человеку в сутки необходимо потреблять 15—20 мг токофероло˝в.

Основные источники витамина Е — растительные масла и зе˝леные части растений, в животных продуктах его значительно мень˝ше.

Как антиокислители, токоферолы предохраняют масла от про˝-

горкания. В среднем содержание токоферолов в различных ра˝сти-

тельных продуктах характеризуют следующие данные, мг%:

В процессе вегетации растений содержание токоферолов в л˝истьях уменьшается, но происходит их накопление в зародышах˝ семян. У масличных культур токоферолы накапливаются вместе˝ с маслом в ядрах семян, поэтому при уборке незрелых семян пр˝оисходит недобор не только масла, но и витамина Е.

Витамин К. Витамины группы К включают производные на-

фтохинона, образующие два типа соединений — филлохинон˝ы (витамин К1) и менахиноны (витамин К2). Филлохиноны синтези-

руются в растениях и имеют в боковой цепи четыре изопрено˝вых

125

остатка с одной двойной связью. Менахиноны встречаются в клетках животных и бактерий и содержат в молекуле пять изопре˝новых остатков, в каждом из которых имеется двойная связь.

В животном организме функция витамина К заключается в том, что с его участием происходит карбоксилирование оста˝тков

глутаминовой кислоты в процессе синтеза активной формы б˝ел-

ка — протромбина, необходимого для быстрого свертывани˝я крови при повреждении тканей. У некоторых бактерий выявлена ˝роль

витамина К как промежуточного переносчика электронов в о˝кис-

лительно-восстановительных процессах. Имеются данные об˝ уча- стии этого витамина в процессе фотосинтеза у растений. При не-

достатке витамина К у животных и птиц понижается свертыва˝е-

мость крови. Аналогичные нарушения могут наблюдаться и у ˝че- ловека. Суточная норма этого витамина составляет 1—3 мг.

Большое количество филлохинонов содержится в раститель˝-

ных маслах, листьях растений и листовых овощах, некоторых˝ плодах и ягодах. Представление о содержании филлохинонов в н˝еко-

торых растительных продуктах дают следующие данные, мг%:

6.2. ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

Тиамин (витамин В1). Тиамин состоит из двух гетероциклических компонентов, представляющих производные пиримидина˝ и тиазола:

126

Биологическая активность этого витамина определяется т˝ем, что он в виде фосфорилированного производного тиаминпир˝о- фосфата входит в состав ферментов, катализирующих реакци˝и декарбоксилирования α-кетокислот, а также реакции расщепления

и образования α-оксикетонов.

Реакции декарбоксилирования имеют важное значение для

процессов превращения углеводов в клетках растений, живо˝тных

и микроорганизмов.

У высших организмов тиаминпирофосфат в качестве кофер-

мента входит в состав ферментного комплекса, катализирую˝щего

окислительное декарбоксилирование пировиноградной и α-кето- глутаровой кислот в процессе окисления углеводов в ходе д˝ыхания, поэтому при недостатке тиамина происходит нарушение угл˝еводного обмена и накопление этих кислот в тканях и в крови.

Полифосфатные производные витамина В1 также играют важ-

ную роль в системе транспорта ионов натрия через мембраны˝ нейронов в организме человека, поэтому длительный недостато˝к тиамина приводит к нарушению передачи нервных импульсов и, к˝ак

следствие, к параличам. При частичном недостатке витамина˝ В

1

наблюдаются быстрая утомляемость, падение массы тела, суд˝оро-

ги. Все указанные симптомы являются характерными признак˝ами

заболевания полиневритом. Суточная потребность в тиамин˝е для

человека 1—3 мг.

127

Наиболее богаты тиамином рисовые и другие отруби, дрожжи,˝ зародыши зерновок злаковых зерновых культур, внутренние органы животных (печень, сердце, почки). Содержание витамина В1 в растительных и животных продуктах составляет, мг%:

Основные источники витамина В1 для человека — раститель-

ные продукты, главным образом зерно и продукты из него, кар˝то-

фель, овощи.

Жвачные животные практически полностью удовлетворяют п˝о-

требность в витамине В1 за счет его синтеза микроорганизмами желудочно-кишечного тракта, тогда как другие животные дол˝жны

получать этот витамин в составе корма. В летнее время глав˝ные

источники тиамина для животных — зеленые корма, в зимний˝ пе-

риод — отруби, кормовая мука, кормовые дрожжи. Много тиам˝и-

на в молодой зелени, в ходе вегетации растений его концент˝рация в вегетативных органах понижается, а после цветения он на˝капли-

вается в семенах и плодах.

Синтез тиамина зависит от условий питания и особенно от

обеспеченности растений азотом, фосфором, калием и серой.˝ При

оптимальном питании растений указанными элементами кон˝цен-

трация тиамина в листьях растений, плодах и овощах может у˝ве-

личиваться в 1,5—2 раза. Тиамин довольно устойчив к нагреван˝ию

и кипячению в кислой среде, но подвергается разрушению по˝д воздействием тепловой обработки в нейтральной и щелочно˝й среде, что следует учитывать при выборе технологии произв˝одства пищевых продуктов и кормов для сельскохозяйственных жи-

вотных.

Рибофлавин (витамин В2). Свое название этот витамин получил из-за желтой окраски его кристаллов и наличия в молекуле о˝статка спирта D-рибита. Второй структурный компонент в молекул˝е рибофлавина — азотистое гетероциклическое основание ˝— 6,7-ди-

метилизоаллоксазин.

Рибофлавин входит в состав активных групп многих окисли-

тельно-восстановительных ферментов, называемых очень ча˝сто флавопротеидами или флавиновыми ферментами. Они способн˝ы

отщеплять водород от органических соединений и передава˝ть его

другим переносчикам (флавиновые дегидрогеназы). В ряде ок˝ис-

128

лительных процессов флавопротеиды переносят электроны ˝от других восстановленных переносчиков на цитохромы. Восст˝ановленная форма рибофлавина в соединении со специфическими˝ белками образует большую группу ферментов, называемых ок˝сидазами, которые могут передавать электроны на молекулярн˝ый кислород. Известны также флавопротеиды, вступающие в окис˝ли-

тельные реакции со свободными радикалами и ионами металл˝ов.

Âсоставе ферментов рибофлавин образует два типа активны˝х

группировок — коферментов: флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД). ФМН представляет собой со˝- единение рибофлавина с ортофосфорной кислотой, а ФАД — с˝о- единение ФМН с адениловой кислотой. При недостатке в орга-

низме рибофлавина происходит ослабление окислительно-в˝осста- новительных процессов из-за понижения скорости реакций, к˝атализируемых указанными ранее ферментами.

Âсвязи с недостатком витамина В2 у человека возникают характерные симптомы: воспаление слизистых оболочек ротов˝ой полости и глазного яблока, слабость, нарушение аппетита. С˝уточ- ная норма рибофлавина для человека 2—3 мг, свиньям рекоменд˝у- ется давать этого витамина 2—7 мг, а лошадям и птице — 2—5 мг на 1 кг сухого корма. Жвачные животные удовлетворяют свою по-

требность в рибофлавине за счет жизнедеятельности микро˝организмов пищеварительной системы.

Важнейшие источники витамина В2 для человека — продукты

животного происхождения, а также картофель и овощи, для се˝льскохозяйственных животных — зеленые корма, сено, отруби, к˝ор-

мовые дрожжи. Особенно много рибофлавина в молодых листья˝х

èсоцветиях. Содержание витамина В2 в пищевых продуктах и кормах можно характеризовать следующими данными, мг%:

129

Рибофлавин достаточно термостабилен, но легко разрушает˝- ся под действием света, что необходимо учитывать при хран˝е- нии продукции. Активный синтез рибофлавина в растениях происходит при оптимальной обеспеченности питательными˝

элементами.

Для балансирования кормов сельскохозяйственных животны˝х

по содержанию витамина В2 промышленностью производятся кормовые препараты рибофлавина на основе культивирован˝ия от-

селектированных штаммов дрожжей Eremothecium ashbyii, способ-

ных накапливать в культуральной среде до 1,5 мг этого витами˝на

на 1 мл. После окончания производственного цикла культура˝ль-

ную жидкость отделяют от клеток дрожжей, подкисляют до рH 4—˝ 5 и после удаления избытка растворителя на вакуумной выпа˝рной

установке высушивают концентрат до влажности 5—10 %. Для

улучшения физических свойств к полученному продукту доб˝авля-

ют отруби или кукурузную муку. Готовый кормовой препарат ˝со-

держит около 1 % витамина В2.

Пиридоксин (витамин В6). В тканях животных витамин В6 ñî-

держится в виде производных гетероциклического соедине˝ния

пиридина — пиридоксаля и пиридоксамина. В растениях син˝тези-

руется пиридоксин, который легко превращается в пиридокс˝аль, а

последний — в пиридоксамин:

В виде фосфорилированных производных — пиридоксальфос˝-

фата и пиридоксаминфосфата — витамин В6 входит в состав фер-

ментов, катализирующих синтез и превращения различных ам˝и- нокислот в ходе реакций переаминирования, декарбоксилир˝ования, рацемизации и др. Этот витамин участвует также в синте˝зе глутаминовой кислоты, необходимой для нормального функц˝ио-

нирования центральной нервной системы.

При недостатке витамина В6 нарушаются процессы аминокислотного обмена и связанного с ними обмена других азотисты˝х веществ, возникают расстройства нервной системы и болезни

кожи — дерматиты. В сутки человеку необходимо потреблят˝ь 1,5—

2 мг витамина В6, свиньям рекомендуется давать 1—2 мг, курам — 3—10 мг на 1 кг корма. У жвачных животных синтезируется при

нормальных условиях развития микроорганизмами пищевари˝-

130