Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

гальмування. Проте вивчення історії фізіології свідчить про те, що в ході її розвитку мала місце загальна закономірність, властива для розвитку будь-якої науки, коли цей розвиток відбувається ніби по спіралі.

Цей принцип спіралі простежується у зміні двох тенденцій: синтетичний підхід, тобто вивчення цілісного організму на початку формування цієї науки, змінився на аналітичний . Нині цей напрям поступово знов починає змінюватися на синтетичний, коли виявлені фізіологами численні закономірності діяльності різних клітин і органів необхідно синтезувати, інтегрувати, щоб зрозуміти діяльність всього організму або, принаймні,його найважливіших систем.

Фізіологія людини і тварин - одна з найскладніших біологічних дисциплін, оскільки основне її завдання полягає у з'ясуванні механізмів життєвих процесів. Фізіолога цікавить, чому скорочується серце і невтомно працює все життя? Що відбувається з їжею у шлунку? Яким чином теплокровні тварини підтримують постійність температури тіла ? Які механізми лежать в основі найважливіших життєвих процесів -збудження і гальмування? Відповіді на ці запитання даються лише ретельною експериментальною роботою.

За майже 360 років свого існування фізіологія як експериментальна наука досягла значних успіхів, що позитивно позначилося на розвитку медицини, раціональному використанні трудових ресурсів і психічному здоров'ї людини. Усі досягнення фізіології нерозривно пов'язані з вдосконаленням методичних прийомів дослідження життєвих процесів.

Методи фізіологічних досліджень Спостереження як метод фізіологічного дослідженння . Це найпростіших

метод, хоча й не позбавлений числених помилок, оскільки експериментатор має проводити дослід, бачити і запам'ятовувати багато складних процесів і явищ. Справа ускладнюється ще й тим, що фізіологічні процеси являють собою дина мічні явища , тобто вони безперервно розвиваються і змінюються. Ось чому безпосередньо вдається спостерігати лише один-два або три процеси. Проте, щоб їх проаналізувати, необхідно встановити зв'язок цих явищ з іншими процесами, які при такому способі дослідження залишаються непомітними.

Ось чому просте спостереження часто є причиною суб'єктивних помилок, оскільки метод спостереження дозволяє,як правило, встановити лише якісну сторону явища, а не кількісні закономірності. Зрозуміло, що фото-, кінота відеореєстрація значно підвищують вірогідність висновків, які робляться із спостережень над фізіологічними явищами.

Графічна реєстрація фізіологічних процесів. У 1843 р. Карл Людвіг (18161895) винайшов кімограф , за допомогою якого можна було проводити графічну реєстрацію артеріального тиску. Метод графічної реєстрації дав початок новому етапу в розвитку фізіології. Він дозволив одержати об'єктивний запис досліджуваного процесу, що значно зменшувало можливість суб'єктивних помилок. При цьому експеримент і аналіз досліджуваного явища можна було проводити у два етапи, тобто під час самого досліду завдання експериментатора полягало в тому, щоб одержати високоякісні записи (криві), а аналіз одержаних даних можна було проводити пізніше, без поспіху і розпорошення уваги. Метод графічної реєстрації дав можливість записувати одночасно (синхронно) не один, а кілька фізіологічних процесів. Врешті-решт, одержані криві - це документ, який може вивчати будь-який інший дослідник.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Після перших записів кров'яного тиску дуже швидко були запропоновані методи графічної реєстрації скорочень серця і м'язів, була винайдена капсула Марея (1830-1904) для запису дихальних рухів і моторики шлунково-кишкового тракту, був запропонований метод реєстрації судинного тонусу (плетізмографія), змін об'єму різних внутрішніх органів (онкометрія) тощо.

Дослідження біоелектричних явищ. Як вже згадувалося, досліди Л.Гальвані та його послідовників наприкінці XVIII і на початку ХІХ ст. виявили наявність "тваринної електрики". Поступово з'ясувалося, що біоелектричні потенціали - це не випадкове явище в діяльності живих тканин, а сигнали, якими передається інформація в організмі, тобто це своєрідна "електрична мова". Зрозуміти цю мову вдалося значно пізніше, після винайдення фізичних приладів, які реєстрували біоелектричні потенціали. Спочатку струнний , а пізніше дзеркальний гальванометри забезпечили графічну реєстрацію цих потенціалів на фотопапері. Винайшов струнний гальванометр А.Ейнховен (1860-1927).

За допомогою гальванометра була вперше зареєстрована електрокардіограма (ЕКГ), яка дуже швидко знайшла своє клінічне застосування як об'єктивний метод дослідження серцевої діяльності. Пізніше застосування електричних підсилювачів дало змогу сконструювати портативні електрокардіографи та записувати ЕКГ на значній відстані (телеметрія).

Об'єктивна реєстрація біоелектричних процесів дала початок новому розділу фізіологічноє науки - електрофізіології . Застосування електронних підсилювачів та катодних осцилографів дало змогу аналізувати потенціали дії окремих тканин і органів. Так виникла електроенцефалографія, електроміографія, електроокулографія тощо. Це дозволило забезпечувати швидку й вірогідну оцінку функціонального стану збудливих тканин і органів.

Важливим етапом у розвитку електрофізіології було винайдення у 1949 р. мікроелектродів - тонких скляних трубочок з діаметром кінчика приблизно 0,5 мкм , що заповнювалися електролітом (Р.Джерард, Г.Лінг). Мікроелектроди дозволили зареєструвати мембранні потенціали спокою і дії окремих клітин,зрозуміти ті складні процеси, які забезпечують збудження і гальмування живої системи.

Методи електричного подразнення органів і тканин. Незважаючи на те, що живі структури здатні реагувати на теплові, механічні, хімічні та деякі інші подразники, електричні імпульси найбільш близькі до тієї природної "мови", за допомогою якої живі системи обмінюються інформацією. Ось чому для подразнення застосовується електричний струм. Е.Дюбуа-Реймон (1818-1878) запропонував для цієї мети славетний "санний апарат" (індукційну котушку), який дозволив стимулювати живі структури різною силою струму (дозовано). Нині "санний апарат" Дюбуа-Реймона можна побачити хіба що в музеї медицини, оскільки для електричного подразнення застосовуються електронні сти мулятори , які дають бажану величину, силу, форму і частоту струму.

Метод електричної стимуляції широко використовується також в клініці. Так, електронні стимулятори, вживленні під шкіру, підтримують роботу серця; успішно застосовується електро міостимуляція для покращення функціонального стану організму; через вживленні електроди здійснюється електростимуляція різних структур головного мозку з лікувальною метою. Останній метод став можливим завдяки розвитку стереотаксичної техніки , яка дає можливість вводити електроди у бажані ділянки, користуючись спеціальними стереотаксичними картами мозку. Цей

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

метод лозволив вилікувати тисячі неврологічних хворих і одержати багато даних про механізми роботи людського мозку (Н.П.Бехтерева).

Електрична реєстрація неелектричних величин. Якщо потрібно реєструвати одночасно електричні потенціали та, наприклад, рухову активність певного органу на екрані осцилографа, треба якимось чином перетворити механічні сигнали на електричні. Для цього застосовують різноманітні датчики ( омічні, ємнісні, механотронні тощо), сигнал з яких підсилюється і реєструється електронним осцилографом.

Значною перевагою цих способів реєстрації є те, що фізіологічний процес, перетворений на електричний сигнал, може бути значно підсилений і переданий на велику відстань, де його можна аналізувати у спокійній обстановці.

Методи гострого і хронічного експерименту. Основні методичні прийоми аналітичної фізіології - це експерименти на ізольованих органах, так звані гострі спроби . При цьому, щоб дістатися до якогось органу, фізіолог вимушений був робити вівісекцію. Це була тяжка і невдячна праця, яка викликала значні страждання тварин. Навіть застосування пізніше наркозу істотно не змінювало ситуацію.

Фіксація тварин, вплив наркотичних речовин, операція, крововтрата - все це дуже часто змінювало і порушувало нормальний перебіг життєвих процесів тварини. Крім того, дослідження ізольованих органів не давало справжнього уявлення про їхню функцію в умовах цілісного непошкодженого організму.

Видатний російський фізіолог І.П.Павлов винайшов спосіб, як зазирнути всередину організму, не порушуючи його цілісності. Це був метод хронічного експерименту при застосувані оперативно-хірургічних прийомів. З цією метою у наркотизованої тварини в умовах стерильності і виконання правил хірургічної техніки попередньо робили необхідну операцію, яка дозволяла одержати доступ до певного органу, де утворювалося або віконце, або вставлялася фістульна трубка, або протока залози виводилася назовні і підшивалася до шкіри. Сам дослід починався лише після повного одужання тварини, при наявності нормальних поведінкових реакцій.

Павловська методика хронічного експерименту створила принципово нову науку - синтетичну фізіологію, яка змогла виявити вплив зовнішнього середовища на фізіологічні процеси, вивчити зміни функцій різних органів і систем при забезпеченні життєдіяльності організму в різних умовах. І.П.Павлов створив нову методологію, що визначало системний підхід до розуміння фізіологічних функцій.

Математика і обчислювальна техніка в фізіології. Для кількісного аналізу фізіологічних процесів застосовуються різноманітні методи математичної статистики, і тільки вірогідні зміни досліджуваних параметрів беруться до уваги при формуванні висновків. Математизація досліджень дозволяє використовувати комп'ютерну техніку. Це не тільки збільшує швидкість обробки інформації, але дає змогу здійснювати таку обробку безпосе редньо в момент експеримента , що дозволяє змінювати його перебіг і завдання дослідження відповідно до одержуваних результатів. Так виникла можливість проведення керованого автоматично го експеримента .

Застосування комп'ютерної є томографії дозволило досліджувати діяльність живого, працюючого мозку. Комп'ютери значно полегшили процес обробки одержаних даних, спричинилися до об'єктивизації досліджень, сприяли синтетичному підходу при розумінні суті фізіологічних явищ.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

шкідливого впливу на живу тканину, його можна точно дозувати за силою, частотою, тривалістю, градієнтом наростання і, нарешті, електричний струм близький, якщо не тотожній природним механізмам виникнення і поширення збудження у живій тканині.

Для того щоб жива система могла перейти з стану фізіологічного спокою у стан збудження, недосить лише її контакту з подразнюючим фактором. Сила діючого подразника при цьому повинна сягнути якоїсь критичної величини. Та мінімальна сила подразнення, при дії якої виникає мінімальна за величиною та інтенсивністю специфічна реакція, називається порогом збуджен ня . Сила подразнення, що викликає найбільшу реакцію живої системи, називається максимальною , а вище максимальної - супер максимальною . Всі сили, що розташовані між пороговою і максимальною, називаються субмаксимальними (рис.І-1). Чим нижчий поріг сили, тим вища збудливість живої системи, тобто її здатність відповідати на подразнення зміною свого функціонального стану - збудженням .

Процес збудження має ряд ознак, одні з яких є загальними для будь-якої живої тканини, вони якісно неспецифічні , а інші ознаки бувають різними в різних тканинах і називаються специ фічними . До неспецифічних явищ збудження відносяться фізико-хімічні та хімічні реакції, які відбуваються у будь-яких збудливих утворах і які пов'язані з виділенням різних видів енергіі - електричної, теплової, променистої. До специфічних ознак збудження належать функціональні реакції живої тканини, які являють собою кінцеву ланку в складній відповіді тканини на зовнішній вплив (наприклад, секреція, скорочення).

Активним процесом, протилежним збудженню, є гальмування , яке виявляється у послабленні чи припиненні поточної функціональної активності живої системи.

Нормальне існування кожного елемента живої системи можливе лише завдяки безперервному обміну інформацією між цими елементами (клітинами). Цей обмін інформацією відбувається за допомогою прямої (контактної) взаємодії між клітинами, яка здійснюється внаслідок транспорту речовин кров'ю, лімфою, тканинною рідиною (гуморальний зв'язок), а також шляхом поширення від клітини до клітини біоелектричних потенціалів , що являє собою найвищий і найбільш адресний спосіб передачі інформації в організмі.

Генерацію електричних потенціалів здійснюють збудливі утвори - нервові, м'язові, залозисті клітини, які здатні у відповідь на дію подразника генерувати спеціалізовані форми коливань електричного потенціалу. В основі цих потенціалів лежать зміни проникності клітинної мембрани до певних іонів.

Мембрана клітини складається з ліпідів, білків і мукополісахаридів. Бімолекулярний шар ліпідів є матриксом мембрани. Білки, що розміщені у цьому матриксі, утворюють канали для води та іонів, формують іонні насоси тощо. Внаслідок різної проникності мембрани до іонів К, Na і Cl концентрація їх зовні і всередині клітини різна, що обумовлює трансмембранну різницю потенціалів між цитоплазмою і зовнішнім середовищем. Отже, кожна збудлива клітина електрично поляризована, тобто має на мембрані певний електричний заряд, який називається мембранним потенціалом спокою ( МПС ).

Градієнти концентрацій іонів К, Na,Сl і Са по обидва боки цитоплазматичної мембрани створюються і підтримуються роботою спеціалізованих молекулярних структур, які називаються мемб ранними іонними насосами . Такі насоси

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

використовують для своєї роботи енергію обміну речовин, що вивільнюється при ферментативному розщепленні АТФ.

При подразненні клітини відбувається зменшення величини МПС (деполяризація). При невеликій деполяризації мембрани (20-30 мВ ) виникає локальний потенціал (рис.1-2 в,г), який при досягненні порогового рівня збудження (рис.1-2 д) перетворюється на потенціал дії (рис.1-2 е,ж).

Потенціал дії (ПД) являє собою швидке негативне коливання МПС (рис.1-2), яке здатне поширюватися по нервових волокнах із швидкістю до 120 м/с .

Виконання різноманітних функцій організму забезпечується різними функціональними системами, які утворюються на основі інтегративних нейрогуморальних механізмів регуляції і здійснюють взаємозв'язок органів, тканин і фізіологічних систем. Функціональні системи можуть бути як спадковими, так і набутими протягом індивідуального життя. Так, наприклад, успадковані функціональні системи обумовлюють прояв складних форм природженої поведінки тварин і людини. Пристосування до змін умов середовища обумовлюється формуванням набутих функціональних систем. Фактично кожний поведінковий акт здійснюється завдяки активації спеціальної функціональної системи (П.К.Анохін).

Регуляція функціональної активності обумовлюється нейрогуморальними механізмами, які діють на різних рівнях організації фізіологічних систем. Надійність функціонування регуляторних систем досягається дублюванням нервових і гуморальних механізмів, компенсацією функцій, ієрархічними відносинами рівнів регуляції та анатомічними можливостями організму (парність органів). В різних умовах життєдіяльності переважне значення мають різні функціональні системи.

Фізіологічні системи можуть працювати незалежно одна від одної (наприклад, робота серця й секреція травних соків), а можуть бути досить чітко синхронізовані між собою ( наприклад, системи кровообігу й дихання).

У процесі життєдіяльності в організмі одночасно відбуваються численні фізіологічні процеси, які забезпечують виконання життєво важливих функцій та пристосування до мінливих умов середовища. Всі ці процеси чітко координовані між собою. Така досконала координація функцій є наслідком того, що живий організм являє собою систему, яка саморегулюється.

Саморегуляція становить сутність біологічної форми руху матерії, тобто життя. Саморегулююча система має власні автоматичні механізми управління функціями, що єрунтуються на принципі зворотного зв'язку. Наприклад, підвищення внаслідок фізичної роботи чи емоції артеріального тиску викликає збудження спеціальних рецепторів у судинах і виникаючі нервові імпульси прямують у ЦНС, гальмуючи судиноруховий центр. Гальмування тонічної імпульсації викликає розширення кровоносних судин та послаблення серцевих скорочень, що й призводить до нормалізації кров'яного тиску.

Постійність внутрішнього середовища організму забезпечується саморегуляцією хімічного складу і фізико-хімічних властивостей крові, лімфи і тканинної рідини. У тих органах, для яких властивий автоматизм (серце, шлунок, кишечник), існує своя, локальна саморегуляція.

Гуморальний механізм регуляції функцій є найдавнішим у еволюційному плані. Він здійснюється за рахунок хімічних речовин, які переносяться кров'ю, лімфою, тканинною рідиною. Хімічними регуляторами можуть бути й речовини, що потрапляють в організм разом з продуктами харчування, при диханні,через шкіру ; неспецифічні продукти обміну речовин ( наприклад, СО 2 , що збуджує дихальний

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

центр); деякі специфічні продукти обміну речовин клітин (наприклад, медіатори адреналін, ацетилхолін тощо), гормони.

Гормони взагалі можна назвати найважливішими спеціалізованими хімічними регуляторами життєдіяльності організму завдяки їхньому впливу на обмін речовин, органогенез, "пускову" й коригуючу здатність регулювати діяльність багатьох функціональних систем. Проте швидкість поширення хімічного регулятора від місця утворення до місця впливу невелика, що обумовлено відповідною щвидкістю руху крові і тканинної рідини.

Нервовий механізм регуляції еволюційно молодший. Він відрізняється від гуморального тим, що його сигнали поширюються по нервових шляхах з досить великою швидкістю - від 0,5 до 120 м/c до конкрентних органів і частин організму. Нервово-гуморальні механізми регуляції працюють за принципом саморегуляції, основою якого є зміна процесів збудження і гальмування

Рефлекторні реакції, як правило, супроводжуються гуморальними зрушеннями і, навпаки, гуморальні зрушення часто викликають зміни рефлекторної регуляції. Наприклад. при дії якогось зовнішнього подразника серце змінює свою роботу, а ендокринні залози виділяють гормони, які за механізмом зворотного зв"язку виявляють збуджуючий чи гальмівний вплив на скелетні м"язи, серце та інші органи. Отже, в організмі існує єдина нервово-гуморальна регуляція, яка сприяє встановленню оптимальних відносин з довкіллям.

Центральна нервова система (ЦНС) займає особливе місце в діяльності організму. Вона зв"язує у функціональні системи клітини, тканини й органи. Завдяки величезній кількості різноманітних рецепторів ЦНС сприймає численні зміни, що виникають зовні або всередині організму, і забезпечує відповідну регуляцію життедіяльності, адаптивні й гомеостатичні реакції.

Основним механізмом нервової регуляції є безумовний реф лекс , тобто природжена відповідь організму на подразник, яка звичайно здійснюється через ЦНС. Матеріальним субстратом такого рефлексу є рефлекторна дуга , що складається з рецептора, чутливих, рухових та проміжних нейронів і виконавчого органу (ефектора).

Крім центральних рефлексів, є також місцеві ( внутрішньоорганні), рефлекторна дуга яких замикається всередині тканини певного органу (наприклад, серця, стінки кишки). Ці рефлекси здійснюють "місцеву" рефлекторну регуляцію функцій.

Цілісні реакції організму характеризуються рефлекторними і гуморальними взаємозв'язками між соматичними і вегетативними функціями, на які різноманітний вплив виявляють внутрішні фактори організму.

Глава 2. КРОВ

Кров разом з лімфою та тканинною рідиною часто об'єднують під назвою внутрішнє рідке середовище організму. Але якщо виходити з визначення внутрішнього рідкого середовища як рідини, що обмиває всі клітини тіла, до не слід віднести лише тканинну рідину. Як кров, так і лімфа перебувають відповідно у судинах кровоносної та лімфатичної систем і безпосереднього контакту з клітинами тіла не мають. У безхребетних тканинною рідиною, тобто внутрішнім рідким середовищем, є гемолімфа та гідролімфа.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Між кров'ю, тканинною рідиною та лімфою існує тісний зв'язок та взаємні переходи. Тканинна рідина утворюється з крові шляхом фільтрації плазми крові через стінку кровоносних капілярів. За добу у людини профільтровується біля 20 л тканинної рідини. У венозному кінці капілярів та у венулах відбувається зворотний процес реабсорбція тканинної рідини. В силу певних причин, про які мова йтиме далі (див. розд.3.3.3), реабсорбується в кровоносне русло 89-90% тканинної рідини, а решта (приблизно -3 л за добу) профільтровується в лімфатичні капіляри. Ця рідина лімфа поволі тече через лімфатичні судини, які зливаються у дві грудні протоки, і потрапляє у вени. Таким чином відбувається кругообіг позаклітинних рідин тіла (рис.2.1).

2.1. ОБ'ЄМ, СКЛАД, ФУНКЦІІ ТА ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ, ЛІМФИ ТА ТКАНИННОІ РІДИНИ.

Кров відноситься до так званих неньютонівських, тобто неоднорідних рідин. Це пов'язано з тим, що кров є суспензією формених елементів в рідкій фазі плазмі крові. Основну масу формених елементів крові складають еритроцити, об’єм яких по відношенню до об’єму крові складає 40-46%. Цей показник називається 1 гематокритом.

2.1.1. Об’єм крові

Об’єм крові 3 у людини дорівнює 4-6 л або приблизно 7% від маси тіла. У тварин ця величина коливається в досить широких межах. Так у безхребетних з незамкненою кровоносною системою об’єм гемолімфи може становити і навіть 30% (у жабурниці) від маси тіла, а у хребетних тварин, хоча й спостерігаються значні міжвидові коливання, в середньому має місце тенденція до зростання об’єму крові (від 2% у риб до 8% у савців) [Коштоянц].

З допомогою методу розведення тіосульфату натрію, який не проникає в цитоплазму клітин, було встановлено, що об’єм позаклітинної рідини у людини становить 13-14 л. Якщо від цього об’єму відняти об’єм плазми крові, то одержимо об’єм тканинної рідини 10 л. Об’єм лімфи, як уже згадувалось, становить -3 л.

2.1.2. Склад крові, тканинної рідини та лімфи.

Кров це рідка сполучна тканина, яка на 82% складається з води: 90-92% в плазмі крові і 71% в еритроцитах. До складу плазми входять органічні (79%) та неорганічні (до 1%) речовини, їх кількісні співвідношення наведені в таблиці 1.

Що стосується еритроцитів, то основну масу їх сухого залишку складає білок гемоглобін 30-36% (4,6-5,5 ммоль/л). Серед органічних складових слід назвати білки (елінін,строматин) та ліпіди строми еритроцитів, ферменти (вугільна ангідраза, холінестераза, пептидази, гліколітичні ферменти). За неорганічним складом цитоплазми еритроцити близькі до інших клітин тіла, але в порівнянні з нейронами в їх цитоплазмі значно більше іонів хлору та бікарбонату.

Білки плазми крові, як і будь-які інші білки це макромолекули з діаметром 1- 100 нм, що утворюють несправжні або колоїдні розчини. За електрофоретичною рухливістю їх поділяють на 1альбуміни та 1 глобуліни, а останні ще на кілька фракцій. Альбуміни складають до 60% білків плазми крові, це відносно

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

низькомолекулярні білки, їх молекулярна маса (ММ) біля 70 кД. Альбуміни виконують транспортну функцію зв'язують та переносять тироксин, білірубін, солі важких металів, деякі лікарські препарати, а також осморегуляторну функцію - підтримують сталість онкотичного тиску.

Таблиця 1 Хімічний склад плазми крові та лімфи людини (За Гайтоном, 1991)

Примітки: * дані представлені в мг% ** мг% на максимумі всмоктування в кишечнику

Глобуліни поділяються на 5 фракцій: альфа 1 -, альфа 2, бета-, гамаглобуліни та фібриноген. Молекулярна маса глобулінів коливається від 40 до 20000 кД. До фракції альфа 1 входять глікопротеіди з ММ 44 кД, а також ліпопротеіди (ММ 300 кД). Вони також виконують транспортну функцію: перші переносять до 60% глюкози крові, а другі транспортують фосфоліпіди. Альфа 2 -глобуліни представлені церулоплазміном (ММ 100 кД), який зв'язує і переносить до 90% міді крові, виявляє оксидазну активність, і макроглобулінами (ММ 820 кД) та гаптоглобулінами (ММ 85 кД). Останні взаємодіють з іншими білками плазми, змінюючи їх стан і активність. Фракція бета-глобулінів включає трансферин та беталіпопротеін; перший має ММ 90 кД, транспортує залізо, а другий зв'язує і переносить 75% всіх жирів та ліпоїдів плазми крові, набуваючи ММ до 10000 кД. Гама-глобуліни (ММ 150-1000 кД) найменш електрофоретично рухлива фракція

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

білків включає в себе антитіла, в тому числі і гемаглютиніни, відіграє важливу роль в імунних реакціях організму. На долю гама-глобулінів припадає майже половина всіх глобулінів плазми 1500 мг%. Фібриноген (ММ 340 кД) в процесі зсідання крові переходить у нерозчинну форму, і випадаючи в осад у вигляді ниток фібрину, утворює тромб. В плазмі крові знаходиться 300-400 мг% фібриногену.

Жири. Як видно з таблиці 1, жири в плазмі крові складають 0,4-0,8%. Сюди входять крім нейтральних жирів також жирні кислоти, холестерин, жовчні кислоти та їх солі, фосфоліпіди. Здавалося б така велика кількість нерозчинних у плазмі ліпідів повинна утворювати досить густу емульсію, проте цього не відбувається завдяки тому, що переважна кількість жирів перебуває в складі водорозчинних ліпопротеінів.

Вуглеводи в плазмі крові представлені переважно глюкозою, вміст якої в стані спокою організму коливається в межах 90-110 мг%, але після прийому їжі може зростати до 150 мг%. Крім глюкози в плазмі крові знаходять в дуже невеликих кількостях фосфорні ефіри глюкози та продукти її обміну молочну та піровиноградну кислоти.

Тканинна (міжклітинна) рідина за більшістю компонентів мало відрізняється від плазми крові. Виняток становлять білки та іони кальцію, концентрація яких в тканинній рідині падає до 1,8-2% та 4-6 мг% відповідно. Лімфа також в значній мірі повторює склад плазми. Концентрація білків, як і в тканинній рідині, менша, а жирів, особливо після годування більше, ніж в плазмі. Склад тканинної рідини і лімфи істотно залежить від тих органів та тканин, де ці рідини утворюються. Так, наприклад, в лімфі, що відтікає від печінки, білків в 4-5 разів більше, ніж в лімфі від нижніх кінцівок. В лімфі також є лімфоцити, причому основна їх маса надходить до лімфи з лімфатичних вузлів. Тому в периферичній лімфі собаки їх нараховується 550 в 1 мкл,в центральній лімфі до 8000, а у людини навіть до 20000 в 1 мкл лімфи [Фізіол.крові].

Наведені вище дані про хімічний склад плазми крові людини в певній мірі відображають склад внутрішнього середовища у ссавців і птахів. Що стосується нижчих хребетних і особливо безхребетних тварин, то тут виявлена величезна різноманітність складу крові та гемолімфи в залежності від рівня розвитку, середовища проживання і навіть способу харчування. Так, у більшості морських безхребетних склад рідин тіл

їжу, відношення концентрацій [Na]:[K] дорівнює або менше 1, а у хижих та кровосисних комах воно істотно більше 1. Наприклад, хижа бабка має відношення

[Na]:[K] 17,5, а тутовий шовкопряд 0,40.

Серед хребетних тварин морські круглороті мають в 4-5 разів вищу концентрацію Na і Cl, ніж прісноводні форми, тоді як для акулових та костистих риб різниця між морськими та прісноводними видами не перевищує 5%. Концентрація основних іонів (Na, K, Ca, Cl) в плазмі крові у них відрізняється від того, що є у наземних хребетних лише на 20-40%.

2.1.3. Функції крові, лімфи та тканинної рідини

Функції крові розподіляються між цими середовищами таким чином: кров та лімфа виконують транспортну функцію; перша транспортує поживні речовини та кисень до тканин, і кінцеві продукти обміну речовин до видільних органів, а друга переносить жири (від кишечника) та білки (від печінки) у кров. Тканинна рідина,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com