Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

гілок викликає незначне виділення в'язкої слини з великим вмістом органічних речовин.

Слиновидільні центри довгастого мозку включають верхнє слиновидільне ядро, зв'язане з підщелеповою і під'язиковою залозами і нижнє - з привушною залозою. В регуляції слиновиділення бере участь гіпоталамус, лімбічна система мозку та кора великих півкуль. Так, електростимуляція ядер переднього і середнього гіпоталамуса активізує слиновиділення у собак. При подразненні ж заднього гіпоталамуса слиновиділення незначне, але в складі секрету підвищений вміст органічних речовин (П.Г.Богач). Це свідчить про те, що передній і середній гіпоталамус в основному забезпечують парасимпатичні впливи на слиновиділення, а задній - симпатичні.

При стимуляції мигдалевидного комплексу лімбічної системи поряд з іншими харчовими реакціями спостерігається і слиновиділення. Подразнення кори головного мозку в області верхньої фронтальної звивини, орбітальної звивини і лобної долі викликає слиновиділення у собак, кішок та мавп (В.Гес). І.П.Павлов використав слинну залозу як модель для вивчення вищої нервової діяльності. Було відмічено, що умовнорефлекторне слиновиділення є зменшеною копією безумовнорефлекторного не лише за кількістю, але й вмістом сухої залишки (Ф.Вульфсон, А.Зельгейм, Г.Фольборт).

Поряд з нервовою регуляцією роботи слинних залоз встановлено вплив на їх діяльність гормонів гіпофіза, підшлункової, щитовидної та статевих залоз. Деякі фармакологічні засоби (пілокарпін) стимулюють слиновиділення, інші (атропін) - гальмують його.

5.3. Ковтання і функції стравоходу

Ковтання є комплексом рухових реакцій, які забезпечують перехід їжі через глотку й стравохід до шлунка. В ковтанні можна виділити три фази: 1-ротову довільну, 2-глоткову мимовільну, швидку, 3-стравохідну мимовільну, повільну. Підготовлена в роті харчова грудка рухом язика проштовхується до піднебіння (рис.5-10). Щелепи при цьому стискаються, м'яке піднебіння підіймається й перекриває прохід між ротом і носовою порожниною. Язик продовжує проштовхувати їжу в глотку. Вхід до гортані затуляє надгортанник. Корінь язика не дає можливості харчовій грудці повернутися до ротової порожнини. Вона проштовхується до стравоходу, отвір якого розширюється завдяки розслабленню глотково-стравохідного сфінктера. Цьому сприяє різке підвищення тиску в порожнині глотки, в той час як в стравоході він знижується. В ковтальному рефлексі беруть участь численні рецептори язика, м'якого піднебіння, глотки, центри довгастого мозку, аферентні гілки трійчастого, язико-глоткового й гортанного нервів та еферентні гілки глоткового, зворотнього й блукаючого Оскільки центр ковтання розміщується поблизу дихального, під час ковтання дихання припиняється.

Основною функцією стравоходу є проведення їжі з порожнини рота і глотки до шлунка. Її забезпечує добре розвинена м'язова стінка, яка складається у верхній третині стравоходу з поперечносмугастих, а далі - гладеньких м'язів. Для функції стравоходу має значення тонус м'язів, який забезпечує більш-менш постійну форму стравоходу. Стравохід має два сфінктерних механізми: верхній (глотковостравохідний) і нижній (кардіальний). На межі між глоткою й стравоходом його

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

формують кільця поперечно-смугастих м'язів. Роль нижнього сфінктера у ссавців виконують тонізовані м'язи дистального відділу стравоходу шириною 2-4 см.

Рух їжі по стравоходу забезпечується його перистальтичними скороченнями. Перистальтика є хвилеподібним, координованим скороченням м'язів, що поширюється в дистальному напрямку. Розрізняють первинну й вторинну перистальтику. Первинна перистальтика стравоходу центрального походження й виникає у відповідь на ковтання. Перистальтична хвиля проходить по стравоходу з швидкістю 2-5 см/с і в жодній ділянці не переривається. Вторинна перистальтика виникає у відповідь на місцеве подразнення стінки стравоходу і безпосередньо не пов'язана з ковтанням. Вторинна перистальтика починається в грудному відділі стравоходу під впливом подразнень частками їжі. Вона забезпечує подальший рух харчової грудки до шлунка. За даними П.Г.Богача, у голодних собак з'являються періодичні скорочення стравоходу, які виникають і припиняються одночасно з аналогічними скороченнями шлунка.

Іннервація стравоходу в шийному відділі соматична і забезпечується зворотніми та глотково-стравохідними гілками нервів. Грудний і черевний відділи стравоходу мають парасимпатичну іннервацію в складі блукаючого нерва. Симпатичні волокна направляються до стравоходу від шийних і грудних вузлів і великого черевного нерва. В стінці стравоходу є інтрамуральний нервовий апарат, який складається з вузлів і плетив. Стравохід - це потужна рефлексогенна зона, рецептори якої належать до механорецепторів.

Дослідження рухової функції стравоходу проводяться за допомогою рентгенографічної, балонографічної та електрографічної методик.

5.4. Травлення в шлунку

Шлунок є найбільш розширеною ділянкою травної трубки, в якій їжа може затримуватись на порівняно тривалий час. Однокамерний шлунок людини й багатьох тварин характеризується гетерогенністю клітинного складу шлункових залоз. Анатомічно шлунок поділяють на кардіальний, фундальний і пілоричний відділи, а функціонально - на більшу фундальну частину з різко кислим соком, ферментами, слизом і каудальну - з лужним за реакцією слизом і ендокринними клітинами, що продукують гормони. Порожнина шлунка обмежується двома сфінктерами: кардіальним і пілоричним, з яких справжнім (за наявним м'язевим кільцем) є лише пілоричний. Кардіа - це місце переходу стравоходу в шлунок, його вхід. М'язи кардії тонізовані,чим перешкоджають поверненню вмісту шлунка до стравоходу. В міру наповнення шлунка тонус м'язів кардії підвищується. Отже, і тонізовані м'язи кардії, і зона підвищеного тиску в діафрагмальній ділянці стравоходу створюють сфінктер не анатомічний, а функціональний.

Внутрішня, а саме слизова оболонка шлунка утворює численні складки, не однакові за рельєфом в різних його ділянках (рис.5-11). На слизовій є велика кількість вм'ятин. Це шлункові ямки, на дні яких відкриваються залози шлунка трубчатої форми. В більшості залоз є три групи клітин: головні , які продукують ферменти (пепсиногени), обкладові, що забезпечують продукцію соляної кислоти та додатко ві, які виділяюють мукоїдний секрет.

У різних відділах шлунка є клітини, які продукують гуморальні чинники, здатні проявляти вплив на його функції. Зокрема, це аргентофінні клітини, які виробляють серотонін. Пілоричний відділ забезпечує в значній мірі ендокринну

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

діяльність. Тут функціонують гастринові або джі-клітини, які продукують гастрин, найсильніший стимулятор виділення кислого шлункового соку. Клітини слизової шлунка виділяють гістамін, який також спричиняє кислу секрецію, проте порівняно з гастрином дія його значно слабша.

М'язева оболонка шлунка складається з трьох шарів: поздовжнього, циркулярного й внутрішнього косого. Вона змінює величину й форму шлунка та забезпечує інтенсивні скорочення, необхідні для перемішування й переміщення вмісту в ньому. Зовнішня серозна оболонка шлунка має сполучнотканинну основу з еластичними волокнами.

Філогенез шлунка . У багатьох представників безхребетних стравохід переходить в зоб, який є резервуаром для захопленої їжі, а слідуюча за ним ланка - шлунок (кільчаки, членистоногі, молюски). Це орган, в якому відбувається і травлення і всмоктування. Шлунок малощетинкових кільчаків і членистоногих звуть мускульним, оскільки в ньому відбувається дальше подріблення їжі. У хребетних будова і функція шлунка ускладнюється. Проте у риб і амфібій він слабо відособлений, у рептилій має товсті м'язеві стінки, у птахів складається з двох відділів: переднього - залозистого і заднього - мускульного. Перший забезпечує секрецію і хімічний вплив соку на їжу, другий - механічну обробку, чому допомогають не лише м'язи шлунка, але й наявні в його порожнині камінці, пісок, скельця. У ссавців шлунок може бути однокамерним (собаки, свині, коні, людина) і багатокамерним (китоподібні, жуйні). Шлунок жуйних поділяється на 4 камери: рубець, сітку, книжку і сичуг. Рубець корови є м'язевим мішком ємкістю до 200 л. Лише сичуг є власне шлунком, а перші три камери відносять до передшлунків.

Методи дослідження шлункової секреції .В умовах хронічного експе-

рименту вивчати шлункову секрецію дає можливість фістула шлунка, вперше зоперована на собаці в 1842 році В.А.Басовим.Вона являла собою штучний свищ (порицю), пізніше в розріз стали вшивати спеціальну трубку. Вона одним кінцем фіксується в шлунку, а другим - в черевній стінці. Зовнішня частина трубки закривається пробкою, або загвинчується. Іноді така операція доповнюється езофаготомією (перерізкою стравоходу), що дає можливість одержати чистий шлунковий сік при рефлекторному збудженні секреції (рис.5-12). Розроблено також дві методики операції ізольованого шлуночка: за Гейденгайном, в якій секреторні нерви шлунка перерізаються, та за Павловим - із збереженням іннервації ізольованого шлуночка (рис.5-13, 5-14).Крім того, є ряд сучасних модифікацій цих операцій. В клінічних умовах для одержання шлункового соку у хворої людини використовується зондування.

Секреторна діяльність шлункових залоз. Розрізняють нестимульовану, або базальну , секрецію та стимульовану їжею, чи певними чинниками, здатними збуджувати секрецію (гістамін, пентагастрин, інсулін і ін.). За добу у людини в середньому виділяється до 2,0-2,5 л соку.

Шлунковий сік - це безбарвна кисла рідина, основними компонентами якої є пепсин, соляна кислота та мукоїди. Вода в складі соку складає біля 99,4%. Основним неорганічним компонентом шлункового соку є соляна кислота у вільному і зв'язаному з протеїнами стані, хлориди, фосфати, сульфати, карбонати натрію,калію, кальцію та ін. Серед органічних сполук білки, муцин, лізоцим, ферменти, продукти метаболізму.

Ферменти шлункового соку включають пепсини й шлункову ліпазу. Нині загальноприйнято в групі пептидогідролаз виділяти пепсин, пепсин В, гастриксин і

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ренін або хімозин. Пепсини синтезуються головними клітинами у вигляді пепсиногенів. Їх активація відбувається в кислому середовищі шляхом відщеплення поліпептиду, який є інгібітором пепсинів. Найбільш активно цей процес відбувається при рН = 2,0 - 1,5. Комісія по ферментам Міжнародної біохімічної спілки офіційно затвердила 4 шлункових ферменти групи пептидогідролаз: пепсин, гастриксин, пепсин В і ренін. Шлунковий сік проявляє високу протеолітичну активність, проте він забезпечує в умовах кислої реакції лише початковий гідроліз білків до стадії альбумоз і пептонів з утворенням невеликої кількості амінокислот. Цей процес завершується в тонкому кишечнику.

Протеази шлункового соку не виявляють гідролітичного впливу на муцин, що має захисне значення. Ліпаза шлункового соку невисокої активності, але в період молочного живлення дитини гідролізує жири молока, які перебувають в ньому в емульгованому стані.

Соляна кислота є надзвичайно важливим компонентом шлункового соку. В утворенні її беруть участь обкладові клітини, використовуючи при цьому хлориди крові. Вона викликає денатурацію й набухання білків, чим сприяє їх наступному розщепленню пепсинами, активує пепсиногени, створює необхідне для пепсинів кисле середовище, проявляє антибактеріальну дію, бере участь у регуляції діяльності травної системи. Натще серце кислотність соку низька (рН=6,0) і зростає при стимуляції секреції. При активному травленні рН становить 2,0-1,0. Зниження кислотності шлункового соку негативно позначається на травних процесах в шлунку.

Муцин продукується додатковими клітинами шлунка. Виділяють дві його фракції - розчинну і нерозчинну. Саме остання виконує захисну функцію, формуючи біля стінки слизовий бар'єр для протеолітичних ферментів (Ф.Холандер). Не виключається, що цьому сприяє ще й те, що ці ж клітини одночасно з муцином продукують і бікарбонати. В невеликій кількості муцин виділяється і поза стимуляцією секреції, особливо в пілоричному відділі.

Шлунковий сік виділяється у відповідь на подразення. Проте неперервна секреція властива пілоричним залозам, які продукують сік лужної реакції і поза травленням. В дослідах з удаваним годуванням собак з перерізаним стравоходом як і при звичайному споживанні їжі секреція шлункового соку починається через 5-6 хв, що складає латентний період шлункової секреції. Далі соковиділення посилюється. Однак кожному виду їжі відповідає свій хід соковиділення (І.П.Павлов). Після споживання 200 г сирого м'яса секреція досягає максимуму протягом першої години, а на хліб - на другій годині, далі зменшується і залишається ще довгий час на низькому рівні. При згодовуванні молока секреція посилюється поступово, досягаючи максимальних показників лише на 2-3-й годині і далі спадає. Тривалість секреції теж різна: на м'ясо - 6-7 год, на хліб - 8-10 год і на молоко - 6 год. Загальна кількість соку за цей час найбільша на м'ясо. Паралельно з кількістю соку, змінюється і його кислотність.

Регуляція шлункової секреції . Шлункова секреція відбувається при рефлекторному або гуморальному збудженні залоз. Парасимпатична іннервація шлунка забезпечується гілками блукаючих нервів, які закінчуються всередині стінки шлунка на клітинах Догеля 1-го типу. Вони являють собою 2-й нейрон еферентного шляху і беруть участь у формуванні інтрамуральної системи. Остання утворює три плетива: мейснерівське (підслизове), ауербахівське (міжм'язеве), та Воробйова (підсерозне). Медіатором в закінченнях цих нервів є ацетилхолін. Парасимпатичні

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

впливи збуджують шлункові залози.Симпатична іннервація представлена великим і малим черевними нервами, які не перериваються в гангліях пограничного стовбура і йдуть до сонячного плетива, де закінчується їх перший нейрон і починається другий - постгангліонарний. Від сонячного плетива до шлунка симпатичні волокна проходять разом з волокнами блукаючого нерва, або самостійно по стінках кровоносних судин.

Симпатичні нерви виявляють гальмівний вплив на шлункову секрецію. Однак є дані про існування гальмівної системи і поза симпатичною іннервацією. Аферентна іннервація шлунка забезпечується в основному механорецепторами слизового і м'язового шару, брижовими, черевними і частково блукаючими нервами.

Збудником секреторної діяльності шлунка, насамперед, є їжа, її вигляд, запах, смакові якості, які діють рефлекторно.

В регуляції шлункової секреції виділяють три фази. Перша фаза на-

зивається мозковою, або складно-рефлекторною. Вона об'єднує умовно- і безумовнорефлекторні впливи на шлункові залози. Вигляд, запах, підготовка їжі до споживання викликають соковиділення через рецептори зору, слуху, нюху, яке триває протягом 20-25 хв.Це умовнорефлекторне збудження. Секреція в значній мірі активізується, коли їжа потрапляє в рот, а отже подразнює рецептори рота, язика, піднебіння, глотки. Вона починається через кілька хвилин від початку дії подразника і триває в середньому до двох годин. Це безумовнорефлекторна секреція. Всі особливості прояву першої фази було з'ясовано в дослідах на езофаготомованих собаках з фістулою шлунка за Басовим. Оскільки їжа, яку їла тварина, випадала через розріз стравоходу, ці досліди дістали назву "удаваного годування". Застосувавши електростимуляцію блукаючого нерва, І.П.Павлов виявив, що цей нерв є секреторним для залоз шлунка. Соковиділення в першій фазі як у тварин, так і у людини легко гальмується різними зовнішніми і внутрішніми подразниками (больовими, емоційними і ін.). Наприклад, наближення кота чи іншої тварини припиняє у собаки соковиділення.

Другу фазу секреції шлункових залоз називають шлунковою, або нер вовогуморальною. Вона починається через 30-40 хв від початку споживання їжі і триває 6-10 годин. Отже вона накладається на першу фазу.

Ця фаза секреції проявляється при механічному і хімічному подразненні рецепторів слизової шлунка їжею, а також під впливом гуморальних факторів (гістаміну, гастрину і ін). Гастрин було відкрито в 1906 р. Едкінсом в дослідах з внутрішньовенним введенням тваринам водного екстракту слизової пілоричної частини шлунка. Показано, що він утворюється гастриновими джі-клітинами і викликає виділення шлункового соку з великим вмістом соляної кислоти. Активність соковиділення в 500 разів вища, ніж при застосуванні інших збудників секреції. Нині в медичній практиці і фізіологічних експериментах використовується з успіхом синтетичний препарат - пентагастрин.

Особливе місце серед природних гуморальних стимуляторів шлункової секреції займає гістамін. До нього проявляють виняткову чутливість обкладові клітини шлунка. Гістамін спричиняє виділення кислого соку, але є слабішим збудником секреції порівняно з гастрином. Виділення шлункових гормонів активується блукаючим нервом, місцевими інтрамуральними рефлексами, продуктами травлення, алкоголем. У другу фазу шлункової секреції виділення шлункового соку йде на більш низькому рівні, порівняно з першою фазою. Активність ферментів також дещо знижена.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Третя, кишкова фаза шлункової секреції є результатом надходження до кишечника шлункового вмісту, що сприяє виділенню кишечником власних гормонів. Це секретин, мотилін, серотонін, які стимулюють секрецію пепсинів. Гальмують шлункову секрецію ентерогастрон, нейротензин, гастроінгібіруючий гормон (ГІП), ентероглюкагон, холецистокінін-панкреозимін.

Перша фаза є пусковою, оскільки переводить залози з стану відносного функціонального спокою в діяльний стан. Друга й третя фази є коригуючими, вони пристосовують секрецію за окремими її показниками до особливостей і ходу травного процесу (О.О.Шубнікова, Г.Ф.Коротько).

Екскреція . В складі шлункового соку виявлено ряд речовин, які виділяються з організму у вигляді екскретів (сечовина, сечова кислота, креатинін і ін.). Виділення цих метаболітів з шлунковим соком різко підвищується при захворюванні нирок, органів дихання і травлення. Ряд хімічних речовин, введених парентерально, виділяються слизовою шлунка. Зокрема, це такі барвники, як нейтральрот, метиленова синька і ін. На цій властивості слизової базується метод хромоскопії шлунка, який має діагностичне значення.

Моторна функція шлунка . Добре розвинений м'язевий шар шлунка забезпечує резервуарну функцію, а також перемішування й переміщення їжі. Одним з найбільш поширених методів дослідження моторики шлунка є балонографічний метод, за яким в шлунок вводять тонкостінний гумовий балон через фістульну трубку, сполучають його з реєструючою системою (капсула Марея з фіксованим пером), наповнюють повітрям через трійник балон, створюючи таким чином в системі певний тиск і записують на кімографі зміни цього тиску, пов'язані зі скороченням і розслабленням м'язів (рис.5-15).Одержаний запис дає можливість об'єктивно оцінювати характер моторики. Ця методика застосовується в дослідах на тваринах більше 150 років. Для запису моторики з поверхні черевної стінки використовується електрогастрограф (М.О.Собакін). В клінічних дослідженнях добре себе зарекомендував рентгенологічний метод, який дає можливість прослідкувати за динамікою скорочень шлунка.

Для порожнього шлунка властива періодична моторна діяльність, з характерною зміною тривалих періодів "спокою" короткими періодами "роботи". Останні реєструються у вигляді високоамплітудних кривих. З моменту прийому їжі настає харчова моторика, яка є безперервною (рис.5-16).

Типи скорочень шлунка поділяють на: перистальтичні, систолічні , тонічні. Перистальтичні скорочення починаються в ділянці кардії, їх поширення по шлунку регулюють блукаючі нерви (П.Г.Богач, С.Д.Гройсман). Швидкість поширення перистальтичних хвиль у собак становить 0,5 см/с. Їх значення полягає в перемішуванні і переміщенні їжі до пілоричного відділу. Систолічні скорочення властиві для пілоричного відділу, вони разом з перистальтичними забезпечують перехід вмісту шлунка до дванадцятипалої кишки. Тонічні скорочення тривалі, вони стягують стінки, зменшуючи порожнину шлунка за рахунок підвищення тонусу м'язів (рис.5-17). Крім того, при сильних місцевих подразеннях в щлунку може виникати антиперистальтика, яка є ознакою його патологічного стану.

Регуляція моторики шлунка . Виділяють три механізми регуляції моторики шлунка: міогенний, нервовий і гуморальний. Міогенний забезпечує регуляцію моторики шляхом зміни потенціалів гладком'язових клітин, а також діяльності датчиків ритму шлункових скорочень. Датчики, або водії ритму, містяться в

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

кардіальній і пілоричній ділянці шлунка. Вони м'язової природи і в певній мірі подібні до датчиків ритму серця.

Нервову регуляцію забезпечують парасимпатичні й симпатичні впливи. Перші збуджують, а другі гальмують моторику. Під час прийому їжі та її ковтання відбувається рецептивна релаксація шлунка, вона проявляється у вигляді розслаблення м'язів і розширенні шлунка (В.Кеннон). В іннервації шлунка визначну роль відіграють і діафрагмальні нерви, в складі яких проходять вегетативні волокна. Ось чому при подразненні діафрагмальних нервів моторика шлунка посилюється (М.Денисенко). Всі рефлекторні реакції, які виникають внаслідок подразнення рецепторів, що лежать вище шлунка, відносять до механізмів прегастральної регуляції. Вони в більшості проявляють збуджуючий вплив на моторику шлунку. В шлунку мають місце й власні інтрагастральні рефлекторні впливи. З рецепторів кишечника рефлекторний вплив на шлункову моторику гальмівний. Подразнюючи слизову дванадцятипалої кишки можна викликати гальмування моторики як фундальної, так і пілоричної частин шлунка, при цьому гальмується й евакуація. Цьому рефлексу було дано назву ентеро гастрального гальмівного рефлексу (І.Томас).

Визначним відділом центральної нервової системи, що забезпечує інтегративні функції, є гіпоталамус (П.Богач). При подразненні різних його ділянок можна одержати як гальмівні, так і збуджуючі ефекти в скоротливій діяльності шлунка. Проявляють свій вплив і екстрагіпоталамічні структури. Сюди відносять лімбічну систему, нову кору. Передні і середні відділи гіпоталамуса в основному збуджують, а деякі гальмують моторику шлунка (А.Косенко). Подразнення мигдалевидних ядер і поясної звивини гальмують моторну діяльність (П.Богач). умовнорефлекторні впливи на моторику відмічені ще І.П.Павловим.

Гуморальну регуляцію моторики забезпечують насамперед гормони шлунково-кишкового тракту. Посилюють моторику гастрин, мотилін, серотонін, інсулін, гальмують - секретин, ентерогастрон, ВІП і ін.

Перехід їжі з шлунка в кишечник . Шлунковий вміст затримується досить тривалий час, в залежності від складу і кількості їжі. Особливо довго перебуває в шлунку жирна їжа. Рідина переходить в кишечник в процесі її споживання, але теж порціями. Використовуючи рентгенологічний метод дослідження В.Мейл і К.Скотт показали, що при звичайних змішаних раціонах шлунок людини звільняється від вмісту в середньому за 3,5-4,5 год. Отже, при 3-4 разовому харчуванні до чергового прийому їжі шлунок вже порожній.

Довгий час при поясненні механізмів евакуації вмісту шлунка особливу увагу приділяли пілоричному сфінктеру. За даними В.Кеннона евакуація відбувається внаслідок постійної зміни тонусу м'язів сфінктера. При цьому кислота шлункового вмісту з дванадцятипалої кишки рефлекторно замикає його, а коли відбувається її нейтралізація в кишечнику, сфінктер відкривається. Ця теорія В.Кеннона дістала назву кислотної . Однак пізніше з'ясувалося, що пілоричний сфінктер не завжди закритий і його роль більше полягає в тому, щоб не дати повернутися хімусу з кишечника до шлунку. А для евакуації принципове значення має позитивний градієнт тиску між шлунком і дванадцятипалою кишкою, достатній для переходу рідкого шлункового вмісту, та моторна активність кишечника (І.Квіглей).

Отже, провідну роль в евакуаторних процесах відіграють рефлекторні впливи як з шлунка, так і з дванадцятипалої кишки. При подразненні механорецепторів шлунка евакуація прискорюється, а дванадцятипалої кишки - гальмується.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

5.7. Підшлункова залоза.

Це залоза, функція якої не обмежується процесами травлення. Вона виконує екзокринну й ендокринну функції і бере участь у регуляції діяльності шлунковокишкового тракту.

Підшлункова залоза у риб і деяких ссавців (щури, миші, кролі) розсіяна в брижах у вигляді окремих часток, що сполучаються між собою протоками. Залоза належить до альвеолярного типу, її частки добре проглядаються через напівпрозору сполучнотканнину капсулу. Міжчасткові вивідні протоки зливаються і утворюють центральну вивідну протоку, яка відкривається в порожнину дванадцятипалої кишки. Секреторні клітини об'єднуються в групи, які формують ацинуси . Верхівки клітин звернені в просвіт ацинуса. У деяких тварин і людини є додаткова протока, яка теж відкривається в порожнину дванадцятипалої кишки. Ендокринна частина залози являє собою систему нерівномірно розкиданих по паренхімі залози груп клітин, які звуть інсулярним апаратом , або острівцями Лангерганса, здатними продукувати гормони.

Підшлункова залоза іннервується блукаючими й черевними симпатичними нервами і має як в залозистій частини, так і в протоках велику кількість інтерорецепторів.

Методика дослідження секреторної функції підшлункової залози у піддослідних тварин проводиться в умовах гострого й хронічного експерименту. Операція накладання постійної фістули підшлункової протоки була здійснена І.П.Павловим у 1879 році, хоча тимчасові фістули використовували задовго до цього. Методика операції зводиться до того, що з стінки дванадцятипалої кишки вирізається невеликий кружечок навколо отвору вивідної протоки підшлункової залози, який через розріз виводять на поверхню черевної стінки і підшивають вузлуватими швами. Дефект кишки закривають кількома швами, а кишку підтягують до розрізу шкіри (рис.5-18). Пізніше з'явилися різні модифікації цієї операції, направлені на запобігання від хронічних втрат соку твариною (А.Бакурадзе, А.Соловйов і ін.) Досить поширеним прийомом одержання в експерименті чистого соку у собак є канюлювання головної протоки залози (І.Томас, Л.Фоміна), за якою фістульна трубка вживляється в дванадцятипалу кишку проти отвору головної протоки, а під час досліду через неї в протоку вводиться канюля. В клінічних умовах використовується дуоденальне зондування, але воно дає сік в суміші з кишковим вмістом.

Секреторна діяльність підшлункової залози . Підшлунковий сік - це безбарвна рідина лужної реакції (рН - 7,8-8,4), завдяки великому вмісту бікарбонатів. За добу у собаки виділяється до 800 мл соку, у людини значно більше. Основна кількість підшлункового соку продукується під час споживання їжі та при травленні. У голодної тварини й людини сік виділяється в невеликій кількості під час періодичної діяльності залози. В складі соку багатий набір ферментів: протеолітичних, ліполітичних, амілолітичних, які відповідно забезпечують травлення білків, жирів та вуглеводів їжі. 72% загального білку в складі соку припадає на протеолітичні ферменти. Це трипсин , хімотрипсин, панкреатопептидаза, калікреїн , які залоза синтезує у вигляді зимогенів. На відміну від інших протеолітичних зимогенів, активацію яких забезпечує трипсин, трипсиноген може активізуватися двома шляхами - ентерокіназою , яку продукує слизова кишечника, та в наступних порціях дією самого активного трипсину.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Секрецію протеолітичних ферментів у вигляді неактивних попередників розглядають як захисне пристосування від самоперетравлення залози. З інших груп ферментів до складу соку входить альфа-амілаза, яка розщеплює полісахариди до ди- і моносахаридів, та ліпаза, що розщеплює жири до гліцеридів і жирних кислот. Виділення цих ферментів відбувається в активному стані. В активації ферментів важливу роль відіграють іони кальцію. З неорганічних компонентів підшлунковий сік включає бікарбонати, хлориди натрію й калію і ін.

В секреторній діяльності підшлункової залози важливу роль відіграють білок кальмодулін і іони кальцію . Зв'язування кальцію з кальмодуліном призводить до скорочення мікрофіламентів у секреторних клітинах, внаслідок чого посилюється переміщення секреторних гранул до поверхневої мембрани. Отже, і кальмодулін, і кальцій відіграють роль вторинних посередників у внутрішньоклітинній відповіді на дію різних стимуляторів секреції.

Підшлункова залоза пристосовується до характеру їжі, що було доведено роботами І.П.Павлова. Найбільше соку виділяється на хліб, потім на м'ясо й молоко.

Взалежності від харчового подразника може змінюватися й ферментний склад соку. Наприклад, в складі соку, що виділяється на жири їжі, концентрація ліпази в 2-5 разів вища, ніж на м'ясо. Найбільш досконалим типом ферментних адаптацій є зміна їх концентрації в складі соку, але може включатися й інший механізм - збільшення кількості виділюваного соку, а отже й ферментів.

Ферменти підшлункового соку забезпечують насамперед активний гідроліз поживного матеріалу в порожнині кишечника, але в силу часткового адсорбування на поверхні слизової тонкого кишечника вони разом з його ферментами завершують гідроліз і при мембранному травленні.

Регуляція секреції підшлункової залози . Механізми регуляції секреції залози нервово-гуморальні. Пусковий механізм як і для інших залоз травної системи проявляє нервова система. Парасимпатична іннервація головним чином забезпечується тією гілкою блукаючого нерва, яка проходить через сонячне плетиво і далі в складі брижових нервів разом з симпатичними волокнами досягає підшлункової залози.

Сучасні електронно-мікроскопічні дослідження показали, що нервові закінчення в підшлунковій залозі майже виключно холінергічні. Симпатична іннервація представлена постгангліонарними волокнами черевного нерва. Вони утворюють в залозі периваскулярні сплетення та підходять до інтрамуральних гангліїв. Таким чином, симпатичні нервові волокна проявляють на секреторні клітини непрямі впливи через нейрони інтрамуральної системи та зміну кровопостачання залози. Як і в шлунку, початок секреції викликає умовнорефлекторний вплив вигляду і запаху їжі, який посилюється безумовнорефлекторним збудженням при жуванні і ковтанні їжі. Еферентні сигнали від довгастого мозку по блукаючому нерву досягають залози і викликають секрецію.

Вдослідах І.П.Павлова з перерізкою блукаючого нерва на шиї собаки і подразненням його периферичного кінця викликали активну секрецію підшлункової залози. Ізольоване подразнення симпатичних нервів (В.Кудревецький) призводило до незначної секреції. Проте тривалу підшлункову секрецію, необхідну для забезпечення кишкового травлення, забезпечують гуморальні впливи. Провідну роль у цих механізмах відіграють гастроінтестинальні гормони. В 1902 році В.Бейліс і Е.Старлінг показали, що внутрішньовенне введення собакам кислих екстратів слизової оболонки дванадцятипалої кишки викликає активну секрецію

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com