Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

редукція клубочкового апарату нирок, зменшення розміру клубочків до 50-60 мкм у ящірок, а у багатьох змій клубочки взагалі відсутні. Ці тварини виділюють дуже мало сечі, як правило напіврідкої,або й навіть твердої, що утворилась за рахунок процесів секреції. У птахів, хоч більшість їх живе не в посушливих районах, розміри клубочків та їх фільтраційна поверхня також зменшені, але, головним чином через те, що нирки птахів виділюють сечову кислоту, в основному, шляхом секреції. У морських птахів та рептилій в голові є особливі залози, які виділюють через носові проходи концентрований розчин NaCl. В такий спосіб вони виводять надлишок солей, що поступили в організм з морською водою.

Ссавці. Ця група тварин відрізняється від усіх інших хребетних тварин своїм механізмом збереження води в організмі. Вони мають добре розвинені клубочки, діаметр яких у деяких видів досягає 300 мкм, а завдяки високому фільтраційному тиску через клубочки профільтровується величезна кількість води. Так,у собаки фільтрується до 100 л первинної сечі на добу, а у людини ця цифра може досягати 180 л. Разом з тим, нефрони ссавців мають надзвичайно ефективний механізм реабсорбції води і потрібних організму речовин із первинної сечі, який повертає назад у кров 99% об'єму фільтрату. Такий механізм вимагає значних витрат енергії на активний транспорт речовин проти градіенту концентрації, але його перевага перед іншими полягає у швидкому і ефективному виведенні із кровоносного русла аміаку та інших токсичних речовин.

Уссавців, що живуть в умовах посушливого клімату, нирки здатні настільки ефективно реабсорбувати воду і концентрувати сечу, що її осмотичний тиск може зростати до 80 ( у верблюда) і навіть 120 атмосфер (у кенгурового щура). Для порівняння у людини за нормальних умов осмотичний тиск сечі коливається в межах 10-15, а плазми крові - 7,5 атм. Дивно, але звичайна кішка виділює сечу, осмотичний тиск якої такий же, як у верблюда, хоча вона аж ніяк не є пустельною твариною. Ймовірно, що ця особливість збереглась у кішки від її далеких предків. .

Механізм осморегуляторної діяльності нирок було детально описано в попередньому розділі (8.3). Коротко зупинемось на основних моментах цього питання: підвищення осмотичного тиску крові і ліквора через осмота натріорецептори переднього гіпоталамуса стимулює виділення гіпофізом антидіуретичного гормону (АДГ), який в свою чергу посилює реабсорбцію води і натрію дистальними відділами нефрона та збірними трубочками. В результаті нирки переходять на більш економний режим роботи (антидіурез) і істотно зменшують виведення води з організму.

Одночасно нейрони деяких структур переднього гіпоталамуса та преоптичної області, що утворюють центр спраги, збуджуються і, діючи через кору півкуль головного мозку створюють відчуття спраги і запускають відповідну "питну" поведінку - реакції пошуку та прийому води. Подразнюючим фактором для нейронів центру спраги теж є підвищення осмотичного тиску позаклітинної рідини, а механізмом, що спричиняє збудження,- вірогідно дегідратація нейронів центру. Певну роль у створенні відчуття спраги відіграє ангіотензин ІІ, який виробляється нейронами ділянки AV3V.

Увипадку зростання вмісту води в організмі зменшується осмотичний тиск позаклітинної рідини, збудження осморецепторів послаблюється або припиняється, АДГ перестає виділюватись і нирки, працюючи в режимі діурезу, виводять з організму надлишок води.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Глава 9 . ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

Внутрішня секреція - це функція особливих залоз, які являють собою органи, або групи клітин, здатні продукувати біологічно активні речовини - гормони . На відміну від залоз зовнішньої секреції вони не мають вивідних протоків і виводять свої секрети в кров, завдяки густій сітці капілярів, що їх оточують.

Наука про будову і функцію залоз внутрішньої секреції зветься єн докринологією . Вона веде свій відлік від 1849 року, коли А.Бертольд домігся усунення наслідків кастрації у півня в результаті трансплантації йому сім'яників.

В 1855 році К.Бернар ввів термін "внутрішня секреція", а назва "гормон" належить У.Бейлісу і Е.Старлінгу, які в 1905 році використали її для збудника підшлункової секреції - секретину .

До залоз внутрішньої секреції, або ендокринних залоз належать гіпофіз, щитовидна і прищитовидні залози, інсулярний апарат підшлинкової залози, наднирники, статеві залози, тимус і епіфіз і ін. В шлунково-кишковому тракті виділено також цілий ряд гормонів, частину з яких відносять до парат-гормонів. Тобто тих, що виділяють біологічно активні речовини в міжклітинний простір.

Гормональна регуляція функцій з'явилася в процесі еволюції у тварин з досить досконалою нервовою системою. Вона властива в основному хребетним тваринам. Однак, аналоги цих залоз є вже і у безхребетних.

Так, в гангліях кільчастих червів зустрічається хромафінна тканина, аналогічна мозковій частині наднирників хребетних. У багатьох комах під контролем внутрішньої секреції перебуває процес метаморфозу. Крім того, вони виробляють сполуки, що виділяються в оточуюче середовище і викликають певні реакції у особин того ж виду, наприклад, ста теві атрактанти.

Хімічна структура більшості гормонів в даний час вже відома,що дало можливість їх синтезувати і використовувати як препарати в практиці.

9.1.Класифікація ендокринних залоз

Вже сама топографія це залоз свідчить про різне їх походження. В основу загальноприйнятої класифікації ендокринних залоз покладено їх ембріональний розвиток. Розрізняють бронхіогенні, невральні, інтерреналові, адреналові і спалхнічні залози.

Бронхіогенні розвиваються із глоткової частини кішечника зародка. До них належать щитовидна і прищитовидні залози та тимус (вилочкова залоза).

До невральних - гіпофіз і епіфіз, які розвиваються із зачатків нервової тканини. Передня доля гіпофізу розвивається як випин ектодерми.

Спланхнічним дає початок мезенхіма та ентодерма. До них належать інкреторні частини сім'яників, яєчників і підшлункової залози.

Адреналові органи ектодермального походження, а інтерреналові походять з мезодерми. До них належать наднирники.

Властивості гормонів. Серед гормонів виділяють категорії, які здатні безпосередньо впливати на органи-мішені, їх відносять до ефек торних , інші регулюють синтез і виділення ефекторних гормонів, це тропні гормони. Ще одну категорію становлять нейросекрети гіпоталамуса, які регулюють синтез і виділення тропних гормонів аденогіпофізом, це рилізінг-гормони . Їх поділяють на ліберіни (збудники) і статини (інгібітори) тропної функції аденогіпофіза.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Гормони виявляють дистантний характер дії. Тобто місце прояву дії гормона може бути у віддаленій від залози частині організму. Реакції органів і тканин на дію гормонів специфічні. Так, видалення у молодого організму гіпофіза припиняє ріст, а статевих залоз - обумовлює втрату вторинних статевих ознак. Гормони виявляють високу біологічну активність і продукуються залозами внутрішньої секреції в малій кількості. Тому і гормональні препарати ефективні при невеликій їх концентрації

Гормони порівняно швидко руйнуються в тканинах, зокрема в печінці, але залози безперервно поповнюють їх необхідну кількість.

За хімічною структурою гормони хребетних поділяють на три основних класи: 1) стероїдні, 2) похідні амінокислот, 3) білково-пептидні сполуки.

Стероїдні гормони - це поліциклічні сполуки ліпідної природи. Вони секретуються клітинами стероїдогенних ендокринних залоз,легко проходять через плазматичні ліпопротеїдні мембрани і проникають всередину реагуючих клітин. До них належать гормони кори наднирників і статевих залоз.

Гормони - похідні амінокислот - це тирозинові похідні, до яких відносяться катехоламіни, тиреоїдні , та триптофанові гормони, до них належить мелатонін (гормон епіфіза). Катехоламіни (адреналін і норадреналін) виявляють ефекти, пов'язані з взаємодією катехоламінів з альфа- і бета-рецепторами реагуючих клітин. Альфа-адренергічні ефекти швидкі, бетарозвиваються повільно. Тиронінові сполуки на відміну від катехоламінів порівняно легко проходять через клітинні мембрани. Похідний триптофану - мелатонін конденсує в пігментних клітинах мелатонін, що приводить до посвітління покрівних тканин.

Третю групу становлять білково-пептидні гормони. Це найбільш численна і різноманітна за складом група, до якої входять вазопресин і окситоцин, гіпоталамічні рилізінг-фактори, ангіотензин, інсулін і ін. Білково-пептидні гормони, як правило, виявляють видову специфічність, в той час як стероїдні й похідні амінокислот не мають такої властивості. Їх дія на представників різних видів однакова.

Механізми дії гормонів . Вони зводяться до впливу гормонів на клітинні мембрани, взаємодії з білками-рецепторами, зміні внутрішньоклітинних ферментативних процесів. При цьому одні гормони не проникають в клітину, а взаємодіють з рецептором на клітинній мембрані (група нестероїдних гормонів). Тут необхідні внутрішньоклітинні посередники, здатні передавати вплив гормона на певні структури клітини. Ці посередники є в клітині і тому забезпечують швидкий специфічний ефект цих гормонів. Інші гормони проходять через мембрану і проявляють вплив на цитоплазму і ядро (стероїдні гормони). Механізм дії перших призводить до підвищення активності аденілатциклази, яка в цитоплазмі клітини викликає перетворення АТФ в цАМФ. Останній і викликає ряд властивих для гормона ефектів.

Механізм дії стероїдних гормонів пов'язаний з переходом гормона через клітинну мембрану в цитоплазму і безпосереднім специфічним впливом на певні внутрішньоклітинні структури. Їх дія розгортається повільно, оскільки вони, як правило, впливають на процеси транскрипції в ядрі (з утворенням інформаційної РНК), змінюючи процеси синтезу певних клітинних білків.

Методи дослідження функції залоз внутрішньої секреції. Вони різноманітні. Це насамперед часткове або повне видалення залози з аналізом наслідків такої операції. При цьому методі використовують також дію хімічних сполук, здатних

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

пригнічувати активність залози, або вибірково руйнувати клітини, що продукують гормони.

Проектується введення хімічно чистих гормонів здоровій тварині, або після видалення залози. Іноді вводять екстракти залози. Порівнюють фізіологічну активність крові, взяту з артерії і вени залози. Визначають за допомогою біологічних і хімічних методів вміст певного гормона в крові і сечі. Вивчають хімічну структуру і проводять штучний синтез гормона. Досліджують хворих з недостатньою, або підвищеною функцією залози, наслідків хірургічних втручань та введення медичних препаратів з лікувальною метою.

Кількість гормона часто визначають за допомогою специфічних біологічних тестів в умовних одиницях. В таких випадках за одиницю приймають мінімальну дозу гормона, яка викликає певні функціональні здвиги. Нині в ендокринології використовують і міжнародні одиниці дії препарата, виходячи з його відповідності стандарту, як міжнародному еталону.

Оцінку функціонального стану ендокринної залози можна провести за допомогою гістофізіологічного методу. Велике значення має визначення вмісту гормона в тканині залози і в крові. Для визначення концентрації гормона широко використовують радіоімунологічний метод.

9.2. Внутрішня секреція гіпофіза

Гіпофіз, або нижній мозковий придаток, розміщується на вентральній поверхні мозку на дні турецького сідла і складається з трьох функціонально різних часток: передньої ( аденогіпофіза ), задньої ( нейрогі пофіза ) та проміжної долі.

Він є у всіх хребетних, але в процесі філогенезу аденогіпофіз розвивається раніше, ніж нейрогіпофіз. Останній з'являється вперше у рептилій. Проміжна доля у всіх тварин розвинена краще, ніж у людини. Загальна маса гіпофіза у людини в середньому дорівнює 0,6 г.

Гіпофіз має тісні зв'язки з гіпоталамусом, який регулює його діяльність і складає з ним єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему.

Вона має дві складові частини : передній гіпоталамус і нейрогіпофіз та гіпофізотропна зона серединного підвищення гіпоталамуса і аденогіпофіз.

Супраоптичні і паравентрикулярні ядра переднього гіпоталамуса продукують нейросекрети - вазопресин (АДГ, антидіуретичний гормон) і окситоцин. Аксони цих нейросекреторних клітин формують гіпоталамо-гіпофізарний тракт, по якому гормони, зв'язані з білком - нейрофізином, транспортуються до нейрогіпофіза. Тут терміналі аксонів контактують з капілярами і виділяють гормони в кров.

Структура кровообігу в гіпофізі своєрідна. Вона утворює подвійну капілярну сітку. Верхні гіпофізарні артерії в області серединного підвищення формують первинну капілярну сітку. На цих капілярах закінчуються розгалуження аксонів нейросекреторних клітин середнього гіпоталамуса. Саме тут нейросекрети (рилізінггормони) потрапляють в кров. Ті з них, що стимулюють синтез і виділення гормонів гіпофіза, звуть ліберинами, а ті, що проявляють гальмуючий вплив - статинами. З капілярних петель формуються ворітні венули, які направляються до переднього гіпофіза, де переходять в широкі синусоїдальні капіляри. Це вторинна капілярна сітка. Вона оточує групи секреторних клітин аденогіпофіза. Виносні вени звідси забирають звідси кров, яка містить його гормони (рис.9-1).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Передня частка гіпофізу ( аденогіпофіз ). В аденогіпофізі є кілька типів клітин, кожен з яких виробляє певні гормони. Це ацедофільні клітини, які продукують гормон росту і пролактин, базофільні клітини гонадотропні і тиреотропні гормони, хромофобні клітини, які є попередниками ацидофільних і базофільних клітин. Крім того, номенклатуру клітин аденогіпофіза пов'язують з гормонами, які вони продукують (гонадотропоцити).

Ряд гормонів аденогіпофіза проявляють регулюючий вплив на функцію інших ендокринних залоз. Їх називають тропними гормонами. Це тиреотропний, адренокортикотропний, гонадотропні гормони.

Соматотропний (соматотропін, ГР-гормон росту) стимулює синтез білку в органах і тканинах і ріст. Його виділено з гіпофізу риб, овець, корів, коней, свиней, мавп і людини. Цей гормон відрізняється високою видовою специфічністю, тому при заміщуючій гормонотерапії використовується гормон того ж виду. Соматотропний гормон виявляє стимулюючий вплив на епіфізарні хрящі, а отже і на ріст кісток в довжину. Якщо цей гормон виробляється в надлишку в молодому віці, розвивається гігантизм, недостатня кількість гормону веде до карликовості. Гіпофізарна карликовість відзначається збереженням нормальних пропорцій тіла. Надмірна кількість гормону у дорослих людей призводить до розростання м'яких тканин, деформації й потовщення кісток. Це захворювання зветься акромегалією. При цьому має місце збільшення розмірів стопи, кисті, нижньої щелепи, язика, потовщення суглобових капсул. Експериментальний гігантизм можна викликати у тварин шляхом тривалого введення гормону. Цей процес є дозозалежним. Відмічено, що для прояву ростового ефекту гормона необхідна нормальна функція коркового шару наднирників, зокрема його мінералокортикоїдної функції. Секреція гормону росту регулюється рилізінг-факторами гіпоталамуса, а також залежить від концентрації в крові глюкози, амінокислот та вільних жирних кислот.

Гонадотропні гормони (гонадотропіни, ГТГ) регулюють розвиток і функцію статевих залоз, розвиток вторинних статевих ознак і розмноження. ГТГ включають три гормони: фолікулостимулюючий (ФСГ), лютеїнізую чий (ЛГ) і лютеотропний (ЛТГ) або пролактин. ФСГ стимулює утворення естрогенів та ріст і розвиток фолікулів. У самців цей гормон стимулює сперматогенез. ЛГ, діючи на жіночі статеві залози, визначає настання овуляції й утворення жовтого тіла, В сім'яниках ЛГ стимулює розростання інтерстиціальної тканини і продукцію тестостерону. Обидва гормони є глікопротеїдами. Третій гормон (ЛТГ) проявляє стимулюючий вплив на залозисті клітини молочних залоз. Видалення гіпофіза у лактуючих тварин приводить до припинення секреції молока. ЛТГ у ссавців викликає прояв інстинктів, пов'язаних з турботою про потомство.

Тиреотропний гормон (ТТГ) є глікопротеїдом, який стимулює ріст щитовидної залози та регулює вироблення й виділення нею гормонів. Після видалення гіпофіза настає атрофія щитовидної залози. Основною ознакою активації залози під впливом ТТГ є підвищення поглинання залозою йоду, посилене виділення тироксину. Систематичне введення ТТГ викликає ознаки гіпертиреозу, як і після введення тироксину. Тобто посилюється основний обмін, підвищується температура тіла, зменшується його маса і ін. Регулюється виділення ТТГ відповідним рилізінггормоном гіпоталамуса.

Адренокортикотропний гормон (АКТГ, кортикотропін) - поліпептид, який не виявляє видової специфічності. Він впливає на ріст і функцію пучкової і сітчастої зони наднирників. Введення цього гормону стимулює утворення глюкокортикоїдів,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

підвищує вміст глікогену в печінці, зменшує вміст холестерину в наднирниках. АКТГ викликає розпад і гальмує синтез білку, отже є антагоністом соматотропного гормону. Секреція АКТГ гіпофізом посилюється при дії на організм сильних подразників, що викликають стрес (стан напруги). В таких ситуаціях вступає в дію система гіпоталамус-гіпофіз-наднирники, яка забезпечує збільшення виробітку глюкокортикоїдів, здатних підвищувати опірність організму шкідливим факторам.

Проміжна частка гіпофіза виділяє меланостимулюючий горомон або інтермедін і є регулятором шкірної пігментації.

Пігментні клітини у холоднокровних хребетних звуться хроматофорами, а в птахів і ссавців - меланоцитами. Швидко наступаючи зміни забарвлення шкіри пов'язані з перерозподілом пігмента. У ссавців гормон виділено з гіпофіза свиней, овець, великої рогатої худоби, мавп і людини. В природних умовах, коли холоднокровні тварини переміщуються на темну або світлу поверхню, забарвлення шкіри змінюється відповідно до кольору грунту. У ссавців інтермедін бере участь у сезонних змінах пігментації шкіри і хутра. Регуляція функції проміжної долі гіпофіза здійснюється рилізінг-гормонами гіпоталамуса.

Задня частка гіпофіза пов'язана з передачею гіпоталамічних гормонів вазопресину і окситоцину в кров. В супраоптичних ядрах переднього гіпоталамуса в основному продукується вазопресин, а в паравентрикулярних - окситоцин.

Вазопресин викликає ряд специфічних реакцій - пресорну, антидіуретичну й гіпоглікемічну. Раніше вважали, що антидіуретичну дію проявляє інший гормон - АДГ. Нині доведено, що вазопресин і АДГ один і той же гормон. Коли у людини порушується секреція вазопресину, настає посилений діурез. Хворий може виділяти до 20 л сечі за добу, у нього постійна спрага. Ця хвороба дістала назву сечовиснаження, або нецукрового діабету. Механізм антидіуретичної дії вазопресину полягає в посиленні зворотнього всмоктування води через сечозбірні трубки нирок. Природним стимулом для секреції вазопресина є збудження осморецепторів мозку і печінки. Окситоцин стимулює скорочення гладеньких м'язів матки та виділення молока. Посилення виділення окситоцину відбувається рефлекторно при скороченні матки під час пологів та при подразненні соска при ссанні.

9.3. Щитовидна залоза

Це одна з найкрупніших залоз внутрішньої секреції. Вона є лише у хребетних. У людини розміщена спереду гортані, складається з трьох часток, зв'язаних перешийком. Маса в середньому досягає 30-50 г. Зовнішня сполучно-тканинна капсула залози заходить всередину і формує перегородки - трабекули. По ним в залозу проникають кровоносні і лімфатичні судини та нерви. Паренхіма залози складається з пухирців - фолі кулів . Стінка кожного фолікула утворена шаром клітин - тироцитів, фіксованих на базальній мембрані. Навколо фолікулів густа сітка капілярів, в порожнині фолікулів міститься в'язкий колоїд, що має високу гормональну активність. Між фолікулами знаходяться парафолікулярні клітини

(рис.9-2).

Щитовидна залоза продукує гормони: тироксин , трийодтиронін і ти рокальцитонін . Перші два синтезуються фолікулами, вони є йодвмісними. Тирокальцитонін не містить йоду і синтезується парафолікулярними клітинами.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Концентрація йоду в щитовидній залозі в 200-300 разів вища, ніж в крові. Йод є обов'язковим компонентом залози, тому її нормальна функція можлива при регулярному надходженні йоду до організму. Він вступає в тісний зв'язок з специфічним білком залози - тиреоглобуліном. Таким чином в основі утворення гормону відбувається два неперервних, тісно пов'язаних процеси - кругообіг йоду в залозі та біосинтез тиреоглобуліну. Йод надходить до організму в складі їжі, води і акумулюється в щитовидній залозі під впливом тиреотропного гормону гіпофіза.

Основна частина йоду, який надходить до організму, знаходиться у формі йодиду, який легко всмоктується з кишечника в кров. Дві третини його видаляється з сечею, а одна концентрується в щитовидній залозі. Тут він швидко включається до складу тиреоглобуліну і утворює органічно зв'язаний йод.

Тиреоїдні гормони посилюють енергетичний обмін, окисні процеси, особливо в мітохондріях, обмін білків, жирів і вуглеводів.

Тироїдні гормони прискорюють всмоктування глюкози в кишечнику, регулюють її рівень в крові, підвищують чутливість до адреналіну. В ліпідному обміні їх вплив проявляється в зменшенні холестерину, кількості нейтральних жирів і фосфоліпідів. Гормони щитовидної залози можуть змінювати швидкість мобілізації жирів із жирових депо та їх окислення. Введення тироксину знижує рівень білків крові, посилює використання глобулінів, у здорових людей приводить до негативного азотистого балансу. Дія тиреоїдного гормону направлена на ріст і розвиток, що без сумніву є сумою його впливу на велике число біохімічних процесів, активізація яких необхідна для росту.

При порушені функції залози в молодому віці ріст затримується,має місце розумова відсталість, уповільнення психічних реакцій. Це захворювання відоме під назвою кретинізму . Гіпотиреоз у дорослих призводить до розвитку слабкості, швидкої втомлюваності, підвищеної чутливості до холоду, порушенню пам'яті, розвитку слизового набряку (мікседема) . Залоза при цьому збільшується в розмірах за рахунок розростання сполучної тканини, вона гіпертрофована, кількість гормону зменшена. Таке захворювання може бути результатом відсутності йоду в їжі та воді, що характерно для ряду гірських районів, звідси назва хвороби - ендеміч ний зоб. З метою профілактики хвороби в таких районах до звичайної кухонної солі та води додають невелику кількість йодистого калію.

Гіпертиреоз характеризується підвищеною активністю щитовидної залози і збільшенням концентрації її гормонів у крові. Захворювання має ряд назв: базедова хвороба, тиреотоксикоз, хвороба Гревса і ін. У хворих при цьому спостерігається збільшення маси залози за рахунок фолікулярних утворів, підвищення концентрації гормонів у крові, вирячкуватість, підвищення теплопродукції, висока подразливість, швидка втомлюваність, тахікардія, збільшення частоти дихання.

Крім йодвмісних гормонів залоза продукує тирокальцитонін, який знижує вміст кальцію в крові. Гормон активує функцію остеобластів, які сприяють утворенню кісткової тканини і поглинають кальцій з крові. Під впливом цього гормону швидше загоюються кісткові травми. Він проявляє різнонаправлену дію з гормоном прищитовидних залоз і впливає на їх активність.

Функцію щитовидної залози контролює гіпофіз шляхом секреції в кров тиреостимулюючого гормона (ТСГ) - тиреотропіну, який гуморальним шляхом досягає залози і активізує їх діяльність. В свою чергу тиреотропна функція гіпофіза залежить від гіпоталамуса. Функція щитовидної залози, як і інших ендокринних залоз, регулюється за принципом негативного зворотнього зв'язку.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

амінокислот (гліконеогенез). Інсулін сприяє підвищенню проникності клітинних мембран в т.ч. для глюкози, чим забезпечує її утилізацію.

Під впливом інсуліну підвищується проникність клітинної мембрани і для амінокислот, з яких синтезуються білки. В результаті введення великих доз інсуліну різко падає рівень глюкози в крові, тому головний і спинний мозок відчувають цей дефіцит, оскільки глюкоза є основним джерелом енергії для нервових клітин. Коли вміст глюкози знижується до 45-50 мг% (2,5 ммоль), виникає гостре порушення діяльності мозку - інсуліновий шок. Вивести з такого стану може внутрішньовенне введення розчину глюкози.

Зниження вмісту інсуліну в крові в результаті недостатньої функції підшлункової залози, або експериментальної її екстирпації,приводить до цукрового діабету, що супроводжується гіперглікемією, глюкозурією і іншими порушеннями.

Основним стимулом для виділення інсуліну є підвищення концентрації глюкози в крові. Крім того, до такого ж ефекту приводить подразнення блукаючого нерва.Тотожні ефекти, що виникають під впливом інсуліну і блукаючого нерва, їх взаємозв'язок дали можливість об'єднати їх в єдину ваго-інсулярну систему.

Глюкагон . Це другий гормон підшлункової залози, фізіологічна дія якого пов'язана насамперед з вуглеводним обміном. Він збільшує рівень цукру в крові за рахунок розпаду глікогeну в печінці і в цьому є синергістом адреналіну. На виділення глюкагону впливає зниження рівня цукру в крові та соматотропний гормон гіпофізу. Симпатична стимуляція посилює секрецію глюкагону.

9.6. Внутрішня секреція наднирників

Надниркові залози нагадують сплющені піраміди з закругленою вершиною.Вони об'єднують дві залози, представлені корковим і мозковим шаром, які виділяють гормони, що різко відрізняються за своєю дією. Корковий шар включає три зони: зовнішню (клубочкову), середню (пучкову), внутрішню (сітчасту). Всі зони чітко відмежовані і виробляють різні гормони: клубочкова - мінералокортикоїди, пучкова - глюкокортикоїди, сітчаста - статеві гормони

(рис.9.4).

У риб кора і мозковий шар наднирників являють собою парні міжниркові незалежні органи. Починаючи з амфібій намічається сполучення надниркових парних тілець в наднирники. У рептилій і птахів наднирники складаються з коркової

імозкової речовини і представлені у вигляді полоски біля короти.

Зкори наднирників виділено більше 40 стероїдних сполук, однак лише вісім з них виявляють високу біологічну активність.

Мінералокортикоїди (альдостерон, кортикостерон,дезоксикортикостерон). Ці гормони беруть участь в регуляції мінерального обміну в організмі і насамперед натрію і калію в плазмі крові. З цих гормонів найбільша активність властива альдостерону. Він збільшує реабсорбцію натрію в канальцях нирок, що забезпечує підвищення його вмісту в крові і разом з тим знижує реабсорбцію калію, що призводить до його втрати. Підвищення концентрації натрію в крові під впливом альдостерону приводить до затримки води і сприяє підвищенню артеріального тиску. Нестача мінералокортикоїдів приводить до втрати натрію, що викликає зміни у внутрішньому середовищі, несумісні з життям. Через кілька днів після видалення кори наднирників настає смерть. Спасти життя може лише введення мінералокортикоїдів та натрію.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Рівень мінералокортикоїдів у крові регулюється кількістю натрію і калію. Якщо вводити натрій, це буде гальмувати секрецію альдостерону, а натрій буде виділятися з сечею. Має значення і співвідношення концентрації іонів натрію і калію. Це стверджує той факт, що посилення секреції альдостерону виникає як при нестачі натрію, так і при підвищенні вмісту калію в крові. Всі ці регулюючи впливи здійснюються через гіпоталамус.

Глюкокортикоїди Ц(кортизон, гідрокортизон і кортикостерон. Вони регулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін. Найбільш активним зних є гідрокортизон. Глюкокортикоїди підвищують рівень цукру в крові, але не за рахунок глікогену печінки, а шляхом перетворення безазотистих залишків дезамінованих амінокислот у вуглеводи ( неоглюкогенез ). Глюкокортикоїди не є життєво необхідними гормонами і все ж при їх нестачі знижується опірність організму до шкідливих впливів, тому в таких умовах інфекції переносяться дуже важко.

В стані напруги, який канадський дослідник Г.Сельє визначив як стресовий стан, активізується виділення аденогіпофізом АКТГ, а під його вливом і глюкокортикоїдів в наднирниках, що посилює захисні реакції організму.

Під впливом глюкокортикоїдів збільшується загальна кількість лейкоцитів при зменшенні кількості еозинофілів. Ця реакція настільки постійна, що одержала визнання в експериментальній роботі і в клініці для оцінки функціонального стану кори наднирників під назвою проби Торна.

Виділення глюкокортикоїдів регулюється при участі релізінг-факторів гіпоталамуса, зокрема, кортикотропін-рилізінг-гормону. На гіпоталамус впливає насамперед адреналін, який виділяється в результаті рефлекторних впливів, при болю, крововиливах, різких температурних впливах, інфікаційних захворюваннях, психічних травмах і ін.

Статеві гормони кори наднирників (андрогени і естрогени) відіграють важливу роль у розвитку статевого апарату дітей, коли ще слабо виражена ендокринна функція статевих залоз. Підвищена секреція статевих гормонів кори наднирників призводить у дітей до передчасного статевого дозрівання. Після настання статевої зрілості роль їх незначна. Після припинення функції статевих залоз в старості кора наднирників залишається єдиним джерелом андрогенів і естрогенів.

Мозкова речовина наднирників є складовою частиною симпато-адреналової системи, що забезпечує секрецію катехоламінів -адреналіну і норадреналіну. Назва катехоламіни пов'язана з тим, що ці речовини походять від катехолу. Вони руйнуються в крові і тканинах ферментом амі ноксидазою . Тканину цієї залози називають хромафінною або адреналовою. Клітини, що продукують гормони в цій тканині, є видозміненими симпатичними нейронами. Вони іннервуються прегангліонарними волокнами симпатичної нервової системи. Адреналін і норадреналін є симпатичними медіаторами, тому проявляють дію,подібну симпатичній нервовій системі. Адреналін підвищує систолічний артеріальний тиск, активізує роботу серця, підвищує рівень глюкози в крові за рахунок глікогену печінки ( глікогеноліз ),збільшує вміст вільних жирних кислот у плазмі, підвищує рівень основного обміну,знижує тнус гладеньких м'язів шлунка і кишечника, пригнічує їх моторику, підвищує працездатність скелетних м'язів. Адреналін у великих дозах викликає аритмію і екстрасистолію в результаті підвищення збудливості серця. Незалежно від дії на серце адреналін звужує кровоносні судини,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com