Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

Як бачимо значення ДК в залежності від роду харчу коливаються в межах 0,7- 1,0. Характерно, що для рослиноїдних тварин, у яких в харчі переважають вуглеводи, ДК наближається до 1, а у хижих - до 0,7 (табл.6.3).

Таблиця 6.3 Значення ДК у тварин з різним типом харчування

Для людини та тварин із змішаним харчуванням ДК коливається в межах 0,8-

0,9.

Поскільки органічними речовинами, які підтримують енергетичний обмін всіх тварин і людини, є білки, жири та вуглеводи, резонно припустити, що значення ДК не можуть виходти за межі діапазону 0,7 - 1. Проте в природі спостерігається чимало випадків, коли ДК значно перевищує 1. Так, при відгодівлі гусей вуглеводи, що становлять основну масу їх харчу переходять у жири підшкірної клітковини. При цьому звільняється з молекул вуглеводів значна кількість кисню, який йде на окиснення органічних речовин, відповідно зменшується споживання атмосферного кисню. ДК в цих випадках досягає 1,4. Протилежне явище спостерігається при зимовій сплячці, коли інтенсивність обміну речовин у тварин різко падає. ДК при цьому знижується до 0,3 (їжаки). У безхребетних, що належать до групи аноксибіонтів і можуть жити в середовищі з дуже низьким вмістом кисню, вуглекислий газ утворюється як за рахунок окиснювальних процесів, так і внаслідок анаеробних процесів (бродіння), в результаті чого ДК може досягти 3 (у губок).

В таблиці 6.2 поряд з ДК наведено показник КЕК - калоричний еквівалент кисню . Це кількість тепла, що виділюється при споживанні 1 л кисню. Як видно з таблиці КЕК лінійно залежить від ДК. На підставі аналізу дихальних газів, який можна провести, помістивши тварину у спеціальну респіраційну камеру, або зібравши у гумовий мішок видихуване людиною повітря, отримують дані про

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

кількість спожитого кисню та виділеного вуглекислого газу за певний час. За цими даними визначають величину ДК, а по таблицям - значення КЕК при даній величині ДК. Перемноживши значення КЕК на кількість спожитого кисню одержують кількість тепла, виділеного організмом за певний час, тобто інтенсивність енергетичного обміну. Звідси випливає, що кількість спожитого організмом кисню є досить точним показником інтенсивності метаболізму.

Методами непрямої калориметрії можна навіть визначити скільки і яких органічних речовин було спожито з харчем твариною чи людиною за добу. Для цього потрібно зібрати всю сечу, виділену за добу і визначити вміст в ній азоту. Знаючи, що 1 г азоту сечі відповідає 6,25 г окиснених білків, розраховують кількість спожитих за добу білків. Використовуючи дані табл. 6.2, визначають кількість 0 2 , що пішла на окиснення білків та кількість СО 2 , утвореного при цьому. Віднімають ці числа від загальної кількості О 2 та СО 2 ,одержаної при обстеженні організму. Решту складають кількості газів (О 2 та СО 2 ), що пов'язані з окисненням жирів та вуглеводів. Кількість останніх визначають з допомогою рівнянь з двома невідомими (Х - кількість жирів, Y -вуглеводів).

6.2 . 2. Основний обмін

ЯК непряма, так і пряма калориметрія дозволяють оцінити інтенсивність енергетичного обміну, що характеризує рівень обміну речовин в організмі. Але цей показник залежить від багатьох факторів і може розрізнятись більш, ніж у 2 рази у одного й того ж індивідуму. Щоб можна було співставляти енергетичний обмін у різних осіб, тварин, видів, необхідно привести цей показник до спільного знаменника, стандартних умов, тобто нормувати його. Таким показником і є основний обмін .

Основний обмін - це той мінімальний рівень енергетичного обміну, що витрачається лише на підтримання життєдіяльності. Він визначається як теплопродукція організму в умовах максимального фізичного, інтелектуального та емоційного спокою, а саме: вранці після спання, лежачи, в спокої, на тще серце, у відсутності сторонніх подразників і в умовах температурного комфорту. Проте це не мінімально можливий рівень обміну речовин. Під час природнього чи наркотичного сну, коли відбувається гальмування не тільки соматичних, але й більшості вегетативних функцій, інтенсивність обміну речовин і відповідно теплотворення падає до рівня нижче величини основного обміну.

У дорослої здорової людини величина основго обміну в середньому дорівнює 1700 ккал ( 7000 кДж) на добу. Але навіть при таких стандартних умовах ця величина у різних людей варіює в досить широких межах. Виявилося, що вона залежить від статі, віку людини, її зросту і маси, а також від раси, місця постійного проживання та інших обставин.

Так у жінок рівень основного обміну в середньому на 12% нижче, ніж у чоловіків, а у дітей хоча він і зростає з віком. проте в перерахунку на кг маси тіла прогресивно знижується: в 7 років - 1,8; в 12 років - 1,3, а у дорослої людини 1 ккал/кг 77 год

Якщо ж порівнювати основний обмін у різних тварин, то тут теплопродукція може відрізнятись у кілька тисяч разів. Хоча загальна теплопродукція тим вища, чим більша маса тварини, проте ця залежність не лінійна: зростання енергетичного обміну сповільнюється у крупних тварин (мал.6.1, крива 1). Цей факт вказує на те,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

що теплопродукція на 1 кг маси тіла у великих тварин істотно менша, ніж у дрібних

(мал.6.1, крива 2).

Закон поверхні . Німецький дослідник М.Рубнер, вивчаючи енергетичний обмін у різних тварин, встановив, що виділення тепла організмом прямо пропорційне поверхні тіла, і отже відношення теплопродукції до поверхні тіла є величиною сталою і становить приблизно 1000 ккал/м 52 на добу. Це положення і називається законом (правилом) поверхні або законом Рубнера. На малюнку 6.1 така залежність представлена прямою 3. В основі цього закону лежить чисто фізичне явище виведення внутрішнього тепла будь-якого тіла через його поверхню.

Проте можна помітити, що точки, які відповідають самим дрібним і дуже великим тваринам, не лежать на прямій 3 і, отже, не вписуються в згадану залежність. Тому вчені знову звернули увагу на зв'язок між інтенсивністю метаболізму та масою тіла і з'ясувалось, що ці два параметри можна описати

де Q - теплопродукція, m - маса тіла, n = 0,75.

В системі подвійних логарифмічних координат ця залежність описується прямою лінією (мал.6.2), звідки випливає, що відношення Q/m 50,75 має однакові числові значення для всіх тварин, від малої до найбільшої. Очевидно, ступеневий показник n=0,75 вносить у рівняння [3] поправку на зміну співвідношення між поверхнею і масою тіла при зростанні його розмірів.

Слід, одначе, зауважити, що живі організми, хоча і підкоряються законам термодинаміки, проте на відміну від неживих систем здатні до деякої міри регулювати власний енергетичний обмін. Ця обставина і є причиною відхилення реальних показників їхнього теплообміну від розрахованих у відповідності із законом поверхні, чи згідно ступеневої залежності від маси тіла (криві 1,2 на мал.6.2). Очевидно, що різні температурні умови в полярних областях та в зонах помірного клімату накладають свій відбиток на інтенсивність метаболізму та теплопровідні властивості шкіри.

6.2.3. Енергетичний обмін при різних умовах

Розглянутий вище основний обмін визначається у людей і тварин в умовах максимального спокою, які є винятковими, нетиповими для будь-якого організму. Спокійний недіяльний стан, але в сидячому положенні призводить до підвищення рівня основного обміну на 15-20%, а будь-яка діяльність організму супроводжується підвищенням обміну енергії та споживання кисню, яке залежить від інтенсивності праці.

Обмін енергії при фізичній роботі . Фізична робота завжди супроводжується скороченням скелетних м'язів, що істотно збільшує енерговитрати. Таблиця 6.4 ілюструє залежність енергетичного обміну людини від інтенсивності фізичної роботи, з якої видно, що рівень енерговитрат при дуже важкій фізичній роботі зростає у 2,5-3 рази порівняно з рівнем основного обміну. В таблиці наведені дані для чоловіків. У жінок енерговитрати при кожному з показаних рівнів фізичної роботи на 10-13% нижчі

Звичайно витрати енергії організмом повинні компенсуватись харчем відповідної калорійності. При цьому в харчовому раціоні крім заданої для даної

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

категорії працівників енерговмісності має бути передбачене певне кількісне співвідношення між вуглеводами, жирами та білками (див.розд.6.1)

Коефіцієнт корисної дії (ККД), що визначається по відношенню виконаної корисної роботи до енерговитрат на цю роботу,коливається в межах 15-25%, але тренування, вироблення і закріплення трудових навичок підвищує ККД до 30% і навіть більше. Тобто при виконанні однієї і тієї ж роботи спеціалістом, кваліфікованим робітником витрачається значно менше енергії, ніж недосвідченою особою.

Таблиця 6,4. Енергетичні витрати людини при різних рівнях інтенсивності фізичної роботи.

Енергетичний обмін при розумовій праці. Енерговитрати при розумовій діяльності набагато нижчі, ніж у випадку фізичної роботи. В розумовій діяльності розрізняють два компоненти: мислительний та емоційний. При переважанні мислительного компоненту в розумовій роботі (читання і запам'ятовування тексту підручника, розв'язування арифметичної задачі про себе) зростання енерговитрат не перевищує 3-4%. Якщо ж розумова діяльність супроводжується емоційним компонентом та руховою активністю (лектор, вчитель, викладач, артист), її енергетика зростає на 11-20%, а в деяких випадках і більше.

Вважають, що у несплячої, бадьорої людини мозок перебуває постійно в активному робочому стані і додавання мозку якоїсь конкретної розумової роботи майже не впливає на його енерговитрати. Тому те невелике зростання енергетичного обміну всього організму підчас розумової роботи пов'язують переважно з м'язовою роботою. Навіть при відсутності видимих рухів під час розумової роботи відбуваються непомітні зміни м'язового тонусу і мікроскорочення окремих м'язів, що добре реєструється електроміографом. Коли ж до розумової роботи додається емоційний компонент (нервове збудження, тривога, радість), то рухова діяльність посилюється, виникають вегетативні реакції (зростає частота пульсу, артеріальний тиск, потовиділення і таке інше). Все це теж спричиняє зростання енерговитрат.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Енергетичний обмін під час сну. Відомо, що під час сну припиняється будьяка рухова активність організму людини і тварин, різко падає тонус скелетних м'язів, зменшується частота і глибина дихання. Все це призводить до значного зниження енергетичного обміну, який падає нижче значень основного обміну на 1015%. На це вказує і зниження на 0,5-1 5о C температури тіла під час сну. Характерно, що у парадоксальній фазі сну енергетичний обмін дещо підвищується.

Енергетичний обмін при зміні температури звонішнього середовища . Якщо у пойкілотермних тварин енергетичний обмін і температура тіла перебувають в прямій залежності від температури середовища, то у гомойотермних організмів і зокрема у людини така залежність виражена значно слабше і має швидше обернений характер. Так, при низьких температурах середовища (нижче зони температурного комфорту) обмін речовин і енерговитрати зростають пропорційно до втрат тепла організмом. В середовищі з температурою, вищою за комфортну, температура тіла і енергетичний обмін залишаються незміненими поки механізми тепловіддачі справляються з відведенням тепла з організму, а потім починають знижуватись. Зміни енерговитрат в залежності від температури середовища можуть досягти 1518% від вихідного значення.

Специфічно-динамічна дія їжі полягає у зростанні енергетичного обміну після прийому їжі. При вживанні змішаної їжі обмін речовин збільшується на 6- 15%, а при білковій їжі - до 30%. Це вказує, що основну роль в такій специфічній дії харчу відіграють його білкові компоненти. За даними О.М.Уголєва специфічнодинамічна дія білків обумовлена дією пептидних гормонів, що синтезуються в стінці дванадцятипалої кишки під впливом білків їжі. Тривалість стимулюючого ефекту їжі становить 8-12 і навіть до 18 годин, а максимум, що спостерігається на 3-4-й годині після прийому їжі співпадає з найбільш високим рівнем травних процесів - секреції, моторики, всмоктуванні. Фізіологічне значення специфічно-динамічної дії їжі полягає не тільки в активації роботи травного апарату, а і в стимуляції процесів внутрішньоклітинного окиснення відпрацьованих чи зайвих молекул - звільнення місця для молекул, синтезованих з щойно спожитого харчу.

6.2.4. Регуляція обміну енергії

Як ми бачимо, інтенсивність енергетичного обміну залежить від спожитої їжі, температури зовнішнього середовища, виконуваної роботи, емоційного стану та інших факторів, і тісно пов'язана з обміном білків, жирів та вуглеводів. Все це свідчить про те, що контроль за енергетичним обміном належить до інтегративних процесів, які регулюються гіпоталамусом. І дійсно, при подразненні певних структур гіпоталамуса зростає споживання кисню як всім організмом, так і його окремими органами. А як відомо, споживання кисню є найбільш точним показником енергетичного обміну. Гіпоталамус регулює обмін енергії, діючи на обмін речовин в тканинах тіла, через вегетативні нерви та гормони гіпофіза та інших залоз внутрішньої секреції. Одночасно гіпоталамічні центри забезпечують той або інший рівень енергетичного обміну шляхом контролю за доставкою кисню та виведенням вуглекислого газу. Ці процеси контролюються через дихальний та судиноруховий центри довгастого мозку.

Ми вже знаємо, що в гіпоталамусі знаходяться центри голоду, насичення і спраги, центри,що регулюють обмін жирів, білків та вуглеводів, водно-сольовий обмін. Крім того, там же розташований центр терморегуляції та деякі інші.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Сьогоднішня наука розглядає їх не як окремі центри для кожної функції, а як невелику кількість інтегративних центрів, що регулюють комплекс фізіологічних функцій, тісно пов'язаних між собою. Очевидно, що центри обміну речовин та енергії, голоду і ситості, та терморегуляції об'єднуються в один інтегративний центр, який узгоджено регулює всі ці процеси. На користь такого уявлення говорять факти дуже тісного взаємозв'язку між обміном різних речовин, енергетичним обміном і процесами терморегуляції. Крім того наявність в гіпоталамусі полісенсорних нейронів , кожний з яких здатний сприймати зміни кількох гомеостатичних параметрів (концентрація глюкози чи жирних кислот, температура тіла, осмотичний тиск та інш.) теж говорить на користь положення про є диний у функціональному відношенні інтегративний центр, що регулює кілька функцій. Нейрони цього центру можуть знаходитись в різних ядрах гіпоталамуса.

Обмін енергії знаходиться також під контролем кори великих півкуль. На це вказує можливість одержання умовнорефлекторних змін споживання кисню, виділення тепла і температури тіла.

Глава 7. Т Е М П Е Р А Т У Р А І Ж И Т Т Я.

Т Е Р М О Р Е Г У Л Я Ц І Я

Життя на Землі підтримується складними хімічними та фізико-хіміч- ними процесами, що протікають у водному розчині білків та інших органічних і неорганічних речовин (цитоплазма клітин, тканинна рідина, кров, лімфа). Зрозуміло, що ці процеси припиняються, коли вода в організмі замерзає, або коли білки рідин тіла починають денатурувати при високих температурах. Отже життя тварин можливе у досить вузькому діапазоні температур в середині організму - від -1,8 до

+50 о С.

Крім того, будь-які хімічні реакції і зокрема біохімічні реакції істотно залежать від температури. Так, коефіціент Q 10 , що характеризує зміну швидкості реакції при зміні температури на 10 о С - для біохімічних реакцій дорівнює 2 і більше. Ця обставина також вказує на значення температури для життєвих процесів.

Діапазон температур на Землі дуже широкий: від -70 о С в центрі Антарктиди до +70 о С в приекваторіальних пустелях, і значно перевищує температурні межі для живих організмів. Навіть в умовах помірного клімату як, наприклад, в Україні температура повітря влітку нерідко досягає +30 о С і більше, а взимку може опускатись нижче -30 о С. Щоб вижити в екстремальних температурних умовах у тварин розвинулось два принципово різних типи пристосувань. Одні тварини набули здатності витримувати значні коливання температури тіла, це пойкілотермні , або холоднокровні тварини - тварини з непостійною температурою тіла, яка залежить від температури середовища. В цю групу входять всі безхребетні та нижчі хребетні. Птахи і ссавці пішли іншим шляхом. У них розвинулись досконалі механізми терморегуляції, завдяки чому температура їх тіла підтримується на сталому рівні. Це гомойотермні ,або теплокровні організми. Правда, тканини і клітини їх тіла, на відміну від пойкілотермних тварин, втратили здатність витримувати значні відхилення температури від оптимальної.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Отже пойкілотермні та гомойотермні тварини відрізняються між собою відсутністю чи наявністю досконалої терморегуляції та відповідно здатністю організмів витримувати значні перепади температури тіла чи її відсутністю.

Терміни холоднокровні та теплокровні організми не повністю відображають суть різниці, хоча б тому, що у багатьох холоднокровних тварин температура тіла і крові часто буває вища, ніж у теплокровних, як наприклад у бджоли під час польоту, або у змії, що лежить на камені і гріється на сонці. Ще одна класифікація виходить із джерел теплової енергії. За нею тварин, що отримують тепло із зовнішнього середовища (сонячні промені, нагріте повітря) назвали ектотермними , а тварин,які продукують тепло в своєму організмі - ендотермними . Такий поділ також не позбавлений недоліків. Практично всі живі організми під час руху, чи в ході біохімічних реакцій обміну речовин продукують більшу чи меншу кількість тепла, тобто є ендотермними.

7.1. Пойкілотермні тварини.

7.1.1. Температура тіла пойк і лотермних тварин.

З визначення, наведеного вище, витікає, що температура тіла пойкілотермних тварин залежить від температури середовища і, як правило, близька до останньої. Це особливо стосується водних безхребетних і риб. Але це не означає, що пойкілотермні організми нормально живуть при всіх температурах середовища, які зустрічаються в різних географічних зонах і в усі пори року. Живуть і повний життєвий цикл проходять пойкілотермні тварини, як правило, при позитивних температурах. Виняток становлять лише мешканці полярних морів, де майже завжди температура нижче нуля - -1,8 о С.

В переважній більшості випадків підтримання відносно сталої температури тіла можливе при коливаннях температури середовища в дуже вузькому діапазоні - в так званій зон і температурного комфорту для даного виду тварин (мал.7.1). За межами цієї зони температура тіла пасивно йде за змінами температури середовища.

Зв'язок м і ж температурою т і ла і середовища. Хоча температура тіла пойкілотермних тварин близька до температури середовища, а у водних організмів повторює температуру середовища їх постійного перебування: в поверхневих водах екваторіальних областей +27-+29 о С; в полярних морях -1,7--1,9 о С. Проте, навіть у цих тварин, температура яких найбільш близька до температури оточуючої води, спостерігаються відхилення температури тіла на 5-10 о С, обумовлені роботою м'язів. Наземні пойкілотермні тварини зазнають значно більших температурних коливань на протязі доби і ще більших - року.Тому вони повинні пристосовуватись до витримування значних температурних коливань або навчитись підтримувати температуру свого тіла в певних межах, тобто здійснювати регуляцію.

Пристосування пойк і лотермних тварин до критичних температур середовища дає змогу тваринам витримувати тимчасово, чи жити постійно в умовах, що виходять за рамки життєвих. Так, вже згадувані пойкілотермні мешканці полярних морів мають температуру тіла -1,8-1,9 о С, хоча їх кров у відповідності з її осмолярністю повинна замерзати при температурі -0,6 о С. Це пов'язано з наявністю в їх крові специфічних глікопротеїдів, які виконують функцію

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

антифриза, і знижують температуру замерзання рідин тіла. Аналогічну роль у багатьох наземних безхребетних виконує гліцерин, концентрація якого в гемолімфі у деяких комах досягає взимку 16-25%. Завдяки цьому запобігається утворення льоду і відбувається переохолодження організму до -20-30 і навіть до -47 о С без замерзання. Інші безхребетні здатні витримувати замерзання рідин тіла. Так, личинка комара Chironomus зберігає життєдіяльність після багаторазового заморожування і розморожування. Але найбільш показовий в цьому відношенні приклад - це малорухливі безхребетні тварини, що населяють літоральні ділянки приполярних частин суші. Взимку під час відпливу води вони майже повністю замерзають під впливом повітря з 30-ти градусним морозом, а в період припливу їх покриває морська вода і ці тварини відмерзають. Так повторюється щодоби, і вони живуть. Важливим для виживання тварин моментом є те, що не вся вода в організмі таких тварин замерзає. Навіть у згаданих вище літоральних тварин при температурі -30 о С біля 10% води в організмі залишається рідкою. З іншого боку тварини тропічного поясу не переносять навіть незначного зниження температури. Так риби родини гупій гинуть вже при температурі середовища +10 о С (К.Шмідт-Нієльсен)..

Щодо високих температур, то верхнею межею діяльного життя тварин вважають 50 о С, хоча перебувати в таких температурних умовах можуть лише окремі види тварин, акліматизовані до жарких пустель. Так, для денних ящірок пустелі летальна температура досягає значень +49 - +50 о С. Теплова смерть для багатьох степових комах (метеликів, коників, цикад) настає при температурах порядка +40-+46 о С.

Проте для тварин помірних і прохолодних кліматичних поясів верхня межа температури істотно знижується. Якщо для риби, що живе у водах термічного джерела при температурі +33,9 о С верхня температурна межа дорівнює +43 о С, то для антарктичних риб та ракоподібних, які живуть у воді при -1,9 о С верхнею межею є температура трохи вища від +10 о С. Такі ж тварини тропічних морів навпаки гинуть при температурі нижче +15-20 о С.

Причиною теплової смерті тварин є не стільки денатурація білків, скільки відмінності в температурній чутливості різних ферментних систем організму. Якщо одна з таких систем, що має низьке значення Q 10 , при підвищенні температури стане працювати повільніше, ніж інші, то це призведе до нестачі її продукту, що може загальмувати чи зупинити роботу інших ферментативних систем, спричинити розбаланс фізіологічних процесів і смерть.

В екстремальних умовах, коли температура середовища наближається до критичних для життя значень, більшість пойкілотермних тварин впадають в сплячку - д і апаузу , при якій рухова активність, харчування і ріст тварин припиняються, знижується обмін речовин, дихання, гальмується робота серця і всіх внутрішніх органів. При цьому температура тіла стає такою ж, як і температура середовища. Прикладом можуть служити жаби, які з настанням холодів збираються докупи і залягають в сплячку в глибоких ямах або біля джерел, під водою. Жаби тропічних пустель теж впадають в сплячку, але причиною тут служить нестача води в сухі періоди року. Членистоногі при несприятливих для життя умовах (дуже висока, або низька температура, пересихання) впадають не тільки в сплячку, але й у стан анаб і озу , під час якого майже повністю припиняються всі життєві процеси - дихання, обмін речовин, кровообіг.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

З наведених вище фактів можна зробити висновок, що температурні межі життєвого діапазону того чи іншого виду пойкілотермних тварин, та його розташування в температурному ряду життя на Землі не залежать від рівня еволюційного розвитку. Вони цілком обумовлені адаптацією тварин до умов тієї екологічної ніші, яку даний вид тварин освоїв. І в ході акліматизації до інших умов існування цей діапазон може змінюватись, головним чином, за рахунок його зсуву по температурній шкалі, а не за рахунок його розширення.

7.1.2. Терморегуляц і я у пойк і лотермних тварин.

Наведені вище дані свідчать про широкі можливості пойкілотермних тварин пристосуватись до різноманітних, іноді екстремальних за температурою,умов існування. Крім того багато безхребетних і нижчих хребетних здатні з допомогою активних реакцій змінювати температуру тіла і підтримувати її протягом певного часу в оптимальному для кожного виду діапазоні.

Механізми підтримання температури тіла . Для пойкілотермних тварин властиві три таких механізми:

1.Термогенез (ендотермія)

2.Поглинання сонячної радіації або тепла повітря (екзотерм і я) 3.Тепловіддача Співвідношення між цими механізмами у наземних тварин змінюється

протягом доби і року, чим забезпечується необхідний для виживання в різних умовах рівень температури тіла.

Термогенез. або теплотворення властиве всім тваринам, що мають більшменш розвинену м'язову систему. За рахунок скорочення м'язів утворюється тепло, що зігріває тіло. Бражники, що ведуть нічний спосіб життя, перед польотом розігрівають тіло (головним чином грудні сегменти) до 32-36 о С, за рахунок дрижання літальних м'язів, а під час польоту температура їх тіла зростає до 38-40 і навіть 45 о С при температурі повітря 17-30 о С. Значний вклад в позитивну температуру тіла вносить м'язовий термогенез і у активних риб. Температура тіла тунця чи акули під час руху може бути на 7-15 о С вищою від температури води.

Проте в цілому теплопродукція у пойкілотермних тварин значно нижча, ніж у гомойотермних. Ця обставина не дозволяє їм мати постійно високу температуру тіла, але з іншого боку це значно зменшує їх потреби в харчі, дозволяє набагато економніше використовувати енергетичні ресурси організму.

Поглинання зовнішнього тепла. характерне для денних тварин. Після прохолодної ночі вранці метелик розправляє на сонці свої яскраво пігментовані крила і швидко нагрівається за рахунок сонячних променів. В спеку, навпаки, крила метелика складені і поставлені паралельно до сонячних променів - поглинальна поверхня зведена до мінімуму. Під час польоту за рахунок скорочень літальних м'язів, звичайно, теж виділюється тепло, але набагато менше, ніж у комах з частими махами крил, тобто метелики з великою поверхнею крил є переважними екзотермами. Завдяки поглинанню сонячної радіації температура тіла у деяких комах, особливо полярної зони, може перевищувати зовнішню температуру на 10-20 о С.

Тепловіддача. є обов'язковим механізмом регуляції температури тіла у пойкілотермних тварин. За законами термодинаміки тепло завжди переходить від більш нагрітого тіла до менш нагрітого. і в тваринному світі цей процес протікає

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

коли тіло тварини має вищу температуру. ніж зовнішнє середовище. Але досить часто у тварини виникає потреба віддавати надвишок тепла в середовище із температурою вищою, ніж у самої тварини. Для цього широко використовується випаровування води з поверхні тіла.

Випаровуванням води з поверхні тіла підтримують свою температуру в межах оптимума багатоніжки, мокриці, численні комахи. і хоч хітиновий покрив тіла останніх воду не пропускає, випаровування відбувається через дихальця, завдяки чому температура тіла сарани, наприклад, знижується на 2-6 о С. Джерелом води у цих тварин є метаболічна вода, що утворюється при окисленні харчових продуктів. Для інших потреб, особливо у пустельних членистоногих вода використовується дуже економно; вона максимально реабсорбується в задній кишці, так що екскременти разом із сечею істотно зневоднюються. Добре виражено терморегуляторне випаровування води з поверхні тіла у земноводних. За рахунок випаровування секрету шкірних залоз жаба знижує температуру свого тіла на 6-9 о С проти 27 о С в повітрі. Це при низькій вологості повітря, а при зростанні вологості цей механізм стає менш ефективним. У плазунів теж випаровування води відіграє важливу роль в підтриманні температури тіла. Хоча тіло у них вкрите лускою, що не пропускає воду, ящірки при температурі середовища, вищій +42 о С, посилюють дихання,за рахунок чого зростає випаровування води з верхніх дихальних шляхів.

Для більшості пойкілотермних тварин характерний ще один механізм підтримання температури тіла. Це поведінкові реакції: тварина змінює місце перебування в пошуках середовища з більш оптимальною температурою, тобто має місце вибір температурного преферендуму . Так, метелики, як і ящірки, вранці при невисоких температурах повітря гріються на сонці, а при високих температурах ховаються в тінь. Багато членистоногих жарких пустель в найбільш спекотні години дня зариваються в землю, де прохолодніше, а чимала їх кількість веде вечірній або нічний спосіб життя.

Участь нервової системи в терморегуляторних реакц і ях. Наведені вище факти наводять на думку, що фізіологічні реакції, направлені на підтримання оптимальної температури тіла пойкілотермних тварин,повинні контролюватись і узгоджуватись між собою, і що в такому контролі та узгодженні має брати участь нервова система. Дійсно, численні дослідження показали, що нервова система таких тварин реагує на зміни температури тіла і оточуючого середовища, і що вона має безпосереднє відношення до процесів терморегуляції.

Терморецептори. Поширене серед пойкілотермних тварин явище вибирати для перебування середовище з певною, оптимальною для них температурою вказує на їх здатність аналізувати температуру середовища і,очевидно, мати для цього терморецептори. Дійсно,такі терморецептори виявлені як у безхребетних,так і у хребетних тварин на різних частинах тіла. У членистоногих знайдено терморецептори на антенах та щелепах, члениках тіла, кінцівках. Терморецептори антен багатоніжок реагують на зміну температури повітря, а рецептори, розташовані на лапках - температури землі. У сарани рецептори, що реагують на тепло розташовані на антенах, груді і черевці. Антенальні рецептори таргана підвищують частоту імпульсів при охолодженні і гальмують її при нагріванні, а рецептори, розташовані на лапках збільшують і зменшують свою активність при виході температури за межі оптимуму для даного виду. Кровосисні комари мають спеціалізовані рецептори, чутливі до інфрачервоних променів, які допомагають їм відшукувати теплокровну тварину.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com