Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

У риб терморецептори знаходяться в шкірі і допомагають їм вибирати середовище з оптимальною температурою. Крім того рецептори бокової лінії, а також ампули Лоренціні, розташовані на поверхні голови у акул і скатів поряд з чутливістю до механічних подразників та слабких електричних полів реагують також на зміну температури середовища. Плазуни теж мають шкірні терморецептори, а крім того, у деяких змій на лицевій поверхні голови розташовані термочутливі ямки, в яких розміщені рецептори, що сприймають інфрачервоні промені. За допомогою цих рецепторів змія сприймає напрямок променів і відстань до своєї теплокровної жертви, хоча не бачить її.

Центральна нервова система. у пойкілотермних тварин виявляє високу чутливість до температури. Нервовий тяж чи окремі ганглії таргана, річкового рака і слимака реагують на зміну температури зміною спонтанної активності нейронів. Найменша активність має місце при оптимальній температурі, а її підвищення чи зниження посилюють імпульсацію нейронів ганглію .

Ці факти не дають підстави говорити про наявність терморегуляторного центру у пойкілотермних тварин. Вірогідно, описані реакції є результатом прямої дії температури на процеси генерації потенціалу дії, збудження та синаптичної передачі в самих гангліях. Проте у вищих пойкілотермних тварин - плазунів з'являється зачаток майбутнього терморегуляторного центру. Видалення у ящірок тім'яного ока, зв'язаного з гіпоталамусом, спричиняло втрату твариною здатності до терморегуляторних реакцій.

Прояви гомойотермност і у пойк і лотермних тварин. Окремі види як безхребетних, так і хребетних пойкілотермних тварин можуть з допомогою складних поведінкових та вегетативних реакцій стабілізувати температу- р у тіла і підтримувати її незалежно від температури зовнішнього середовища протягом тривалого часу.

До поведінкових реакцій, що ініціюються зовнішніми терморецепторами, крім описаних вище, можна віднести і способи стабілізації температури в гнізді у громадських комах (бджоли, мурашки, терміти). У бджоли в період розвитку потомства температура у вулику підтримується на рівні 34-35 о С. В жарку погоду бджоли крилами посилено вентилюють вулик, при цьому йде випаровування води із свіжого меду в незапечатаних сотах; при похолоданні вони збираються у групи і дрижанням літальних м'язів продукують тепло, яке зігріває повітря у вулику. Таким чином з допомогою складних поведінкових реакцій пойкілотермні особини можуть створювати гомойотермну систему.

Щодо спеціалізованих терморегуляторних реакцій органів і тканин, то деякі з них, як наприклад, теплопродукція соматичної мускулатури, зустрічаються і у безхребетних тварин. Але у наземних хребетних їх вибір значно різноманітніший, а ефективність роботи набагато вища. Так, описане вище виділення секрету шкірними залозами амфібій і його випаровування може знижувати температуру тіла порівняно з температурою середовища на 6-10 о С. Велику роль в стабілізації температури тіла у ящірок відіграє пігментація шкіри. Ящірка з роду Uromastix, маючи темне забарвлення шкіри, нагрівається на сонці до 41 о С. При цій температурі відбувається скорочення меланоцитів її шкіри, вона світлішає і починає відбивати більше теплових променів, ніж поглинати: нагрівання тіла припиняється. Стан меланоцитів і відповідно пігментація шкіри регулюіться гормонами проміжної долі гіпофізу і нтермед і ном , та епіфізу - мелатон і ном . Обидві залози найтіснішим чином зв'язані з проміжним мозком. Важливо зазначити, що вже у

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

перших цілком наземних хребетних регуляція температури тіла пов'язується з діяльністю проміжного мозку, в одному з відділів якого - гіпоталамусі - у гомойотермних тварин знаходиться терморегуляторний центр.

До терморегуляторних реакцій пойкілотермних тварин слід віднести і реакцію гіпервентиляції при зростанні температури, добре розвинену у степових та пустельних ящірок. Невідомо, здійснюється вона при участі нейронів проміжного мозку чи відбувається безпосереднє замикання рефлексу з терморецепторів шкіри на дихальний центр довгастого мозку.

7.2. ГОМОЙОТЕРМНІ ТВАРИНИ

До гомойотермних відносяться тварини, які підтримують постійну температуру тіла, незалежно від температури зовнішнього середовища. Це птахи і ссавці, серед яких є представники, що можуть витримувати різницю між температурою тіла і середовища майже до 100 о С, як, наприклад, полярна біла куріпка: температура її тіла біля +40 о С при температурі повітря до -60 о С.

7.2.1. Еволюція гомойотермності

Перші гомойотермні тварини - примітивні ссавці і птахи з'явилися на Землі на межі між мезозойською та кайнозойською ерами, десь біля 70 млн.років тому. °х появу пов'язують із значним похолоданням на земній кулі в зв'язку з черговим льодниковим періодом. Для виживання тварин в важких кліматичних умовах необхідна була здатність тимчасово припинити життєдіяльність, що успішно роблять більшість пойкілотермних тварин, або виробити механізми стабілізації температури тіла і зокрема нові більш складні форми поведінки, що було доступно лише тваринам з розвиненою нервовою системою. Птахи і ссавці якраз і мали таку нервову систему з великими півкулями головного мозку. З іншого боку нормальна робота складної розвиненої нервової системи вимагала стабілізації такого важливого гомеостатичного показника, як температура мозку і тіла. Цю функцію - підтримання постійної температури тіла - може здійснювати лише добре розвинена центральна нервова система вищих хребетних, в одному з відділів якої формується центр терморегуляції.

Розвиток нервової системи - важливий, але не єдиний фактор еволюції терморегуляції. Не менш важливу роль відіграють екологічні фактори: пристосування до умов середовища (температури, вологості), наявність харчу, тощо. Завдяки цим факторам чимало пойкілотермних тварин, як ми бачили в попередньому розділі, могли протягом певних періодів життя мати більш-менш постійну та відмінну від зовнішнього середовища температуру тіла. Так само серед гомойотермних тварин, що буде показано далі, є організми, які можуть в певні періоди часу змінювати температуру свого тіла, як пристосування до умов середовища.

Температура тіла у різних гомойотермних тварин . Серед гомойотермних тварин є організми з різною температурою тіла, В таблиці 7.1 наведені дані, що ілюструють це положення.

Як видно з таблиці, нижчі ссавці ще до певної міри зберігають температурні характеристики пойкілотермних тварин. Вони мають дещо нижчу температуру тіла,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

а до того ж вона може змінюватись в межах від +25 до +36 о С в залежності від температури оточуючого середовища,що по- в'язано з недостатньо сформованими механізмами терморегуляції. Вищі, плацентарні ссавці мають більш високу і досить стабільну температуру тіла, яка практично не залежить від температури зовнішнього середовища і коливання якої не перевищують + 2 о С від нормального рівня. Ще вища, але також стабільна температура тіла у птахів (39-41 о С), причому у дрібніших птахів вона вища, ніж у крупних.

Таблиця 7.1.

Температура тіла та її коливання у різних груп гомойотермних тварин (за К.Шмідт-Нієльсеним)

Серед ссавців є чимало тварин, у яких добові або сезонні коливання температури тіла виходять за межі 38 + 2 о С, характерні для групи вищих ссавців. Це так звані гетеротермні тварини, до яких належать багато видів комахоїдних, рукокрилих, гризунів, а також представники однопрохідних та сумчастих тварин. Ці тварини взимку впадають в глибоку сплячку із значним зниженням обміну речовин і роботи більшості систем організму. Температура тіла при цьому знижується до 2-10 о С. У деяких тварин (ведмеді, барсуки, єноти) сплячка має факультативний характер - тварини можуть прокидатись або й зовсім не спати, пригнічення життєдіяльності не таке глибоке, температура тіла знижується всього на 3-10 о С і на такому рівні підтримується весь період сплячки,

Явище зимової, а в ряді випадків, і літньої сплячки, властиве як нижчим, так і вищим ссавцям, є результатом пристосування тварин до переживання несприятливого для життя періоду, коли має місце нестача кормів, надмірно низькі чи високі температури або вологості середовища. Характерно, що тварини тих же рядів чи родин, які здійснюють сезонні міграції, в зимову сплячку, як правило, не впадають.

Добові зміни температури тіла у більшості гомойотермних тварин не перевищують 2 о С і можуть відбуватись незалежно від рівня рухової активності тварин. Основним фактором добових коливань температури тіла є спосіб життя: у денних тварин температура тіла зростає вдень і знижується вночі, у нічних, навпаки, вона вища вночі, ніж удень. Експериментально доведено, що зміна температури тіла обумовлюється зміною освітлення.

Досконала терморегуляція у гомойотермних тварин формується на протязі певного часу після народження. °х потомство на момент народження є цілком або

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

частково пойкілотермним. У тварин, що впадають у зимову сплячку, а також у нагніздих птахів, температура тіла немовлят цілком залежить від температури середовища. Батьки зігрівають потомство теплом свого тіла, а при відсутності батьків температура тіла і інтенсивність метаболізму дітей швидко і досить глибоко знижується без будь-яких шкідливих наслідків для них. Становлення терморегуляції як правило завершується з переходом молодняка до самостійного життя. Це буває на 10-30-й день в залежності від виду тварин.

Потомство виводкових птахів, а також багатьох ссавців (копитні, мавпи) вже на момент народження має більш-менш розвинену, але ще не досконалу терморегуляцію. Молоді тварини здатні підтримувати температуру свого тіла, але на дещо вищому і не досить сталому рівні. Це говорить, що розвиток терморегуляції у цих тварин починається ще у внутрішньоутробному чи внутрішньояйцевому (у виводкових птахів) періоді, а завершується як і в попередній групі тварин при переході до самостійного життя. Проте у крупних тварин цей процес розтягується на кілька місяців. У людини становлення терморегуляції завершується на кінець другого року життя.

7.2.2. Терморегуляторні реакції.

Всі процеси, що безпосередньо направлені на підтримання температури тіла прийнято ділити на дві грапи: теплотворення і тепловіддачу .

Процеси теплотворення . Для підтримання постійної температури тіла гомойотермні тварини продукують в 10-30 разів більше тепла, ніж пойкілотермні. Маються на увазі не тільки біохімічні перетворення, хоча вони відіграють основну роль в процесах теплотворення, але й механічні (рухи частин тіла, органів), та електричні (мембранний потенціал, потенціали дії) процеси, бо за законом збереження енергії всі види енергії врешті-решт переходять у теплову енергію.

Отже всі органи і тканини тіла продукують тепло, але в неоднаковій мірі. В таблиці 7.2. наведено дані, що характеризують теплотворну здатність різних органів людини. Найбільшу кількість тепла виробляють печінка, мозок і серце, що пов'язано з їх високою функціональною активністю та інтенсивним кровопостачанням і доставкою до них кисню.

Звертає на себе увагу той факт, що всі внутрішні органи, маса яких не перевищує 8% від маси тіла виділюють майже 3/4 всього тепла, тоді, як шкіра, м'язи, кістки і деякі інші органи, становлячи 92% від маси тіла, продукують всього 27,6% тепла. Наведені цифри стосуються організму, що знаходиться в стані спокою і перебуває в зоні температурного комфорту. В цих умовах скелетна мускулатура не працює і виробляє дуже мало тепла, але в зв'язку з тим, що на долю м'язів припадає 40-43%, а у тварин і до 50% від маси тіла, загальна кількість тепла, вироблювана мускулатурою тіла, досягає 15-20%. Це так званий нескоротливий термогенез скелетних м'язів, що є результатом процесів підтримання життя в них.

Якщо ж організм потрапляє в середовище з низькою температурою, то роль скелетних м'язів в теплотворенні істотно зростає, вони починають здійснювати скоротливий термогенез і при цьому можуть працювати в двох режимах: терморегуляторного тонусу і дрижання. Перший з них полягає в тому, що в м'язах шиї, спини і передніх кінцівок виникають поодинокі скорочення окремих волокон з частотою 5-10 с -1 . М'язові волокна скорочуються асинхронно, в результаті розвивається тонічне скорочення скелетних м'язів, що разом з підвищенням

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

теплопродукції підтримує певну позу тіла. У людини типова поза зіщулення від холоду: зігнута спина, зведені плечі, між якими втягнута голова; у тварин - згортання в клубок. Холодове дрижання є результатом періодичної залпової низькочастотної активності мотонейронів, що призводить до мимовільних некоординованих скорочень скелетної мускулатури. При цьому виділюється значна кількість тепла.

Таблиця 7.2. Вироблення тепла різними органами людини в стані спокою

В умовах холоду одночасно зростає і нескоротливий термогенез за рахунок збільшення інтенсивності окислювальних процесів в печінці і деяких інших органах. У дрібних тварин (до 5 кг) і у людини в ранньому віці між лопатками і на шиї відкладається бурий жир , завдячений своїм кольором великій кількості мітохондрій з залізовмісними цитохромами. В цій тканині при охолодженні організму йде інтенсивне розщеплення і окиснення бурого жиру, причому енергія, що звільняється, використовується в даному випадку не на фосфорилювання макроергів, а майже виключно перетворюється в тепло. Завдяки активації нескоротливого термогенезу теплопродукція організму може зростати в 2-3 рази.

Тепловіддача . У відповідності з другим законом термодинаміки, якому в принципі підкоряються і живі організми, тепло завжди передається від більш нагрітого до холоднішого тіла. Гомойотермний організм в холодному середовищі

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

втрачає тепло, а в більш теплому, навпаки, одержує його, і незважаючи на це, на відміну від неживих тіл, зберігає температуру тіла постійною. Це досягається завдяки розвиненим у таких організмів фізіологічним реакціям, направленим на усунення або зменшення потоків тепла в небажаному напрямку, тобто втраті тепла в холодному середовищі чи одержанні зайвого тепла в гарячому середовищі.

Обмін тепла між тілом і середовищем здійснюється головним чином через поверхню тіла. Варто зазначити, що у всіх гомойотермних тварин, за винятком людини, поверхня тіла вкрита шерстю чи пір'ям, або підстелена потужним шаром жиру (у водних ссавців), що ефктивно захищають тіло від переохолодження та перегрівання. Разом з тим сама шкіра з її захисними утвореннями здатна віддавати назовні зайву кількість тепла, або навпаки, протидіяти небажаній втраті тепла. Крім шкіри істотну роль в процесах тепловіддачі відіграють у багатьох тварин повітроносні шляхи та легені. Через них виділюється у людини до 15% всього тепла.

Тепло, що в результаті біохімічних процесів утворюється в середині тіла, переноситься до поверхні тіла потоком крові. Останній може змінюватись в залежності від співвідношення між внутрішньою і зовнішньою температурою двояким способом: зміною інтенсивності шкірного кровотоку в цілому в результаті судиннорухових реакцій та перерозподілом крові між капілярами шкіри і артеріовенозними анастомозами. При необхідності посилення тепловіддачі розташовані під поверхнею шкіри капіляри розкриваються, кровотік в них зростає, артеріо-венозні анастомози закриваються. На холоді, навпаки, переважна кількість крові шунтується через розташовані глибше розкриті анастомози, а капілярний кровотік падає майже до нуля (мал.7.2)

Тепло з поверхні тіла віддається назовні кількома способами: теплопроведенням, конвекцією, випромінюванням та випаровуванням.

Теплопроведення. має місце при прямому контакті тіла організму з будь-яким фізичним тілом чи субстратом. Останні нагріваються від контакту із шкірою тим більше, чим триваліший контакт, чим вища теплопровідність і вища вологість середовища. Сухе повітря має низьку теплопровідність, тому шерсть, пір'я чи одежа людини, між волосинками яких затримується повітря, є добрими теплоізоляторами. Теоретично шкірні покриви людини і тварин виконують функцію теплопроведення, але ефективність її в силу вказаної причини дуже низька. Теплопроведення в ізольованому вигляді практично не зустрічається. Поскільки повітря чи вода, що оточують живе тіло, при нагріванні від нього піднімаються вгору і заміщуються більш холодним середовищем, що також нагрівається, теплопроведення майже завжди супроводжується конвекцією.

Конвекція. - перенос тепла з поверхні тіла шляхом перміщення повітря чи води, оточуючих це тіло. Природня конвекція відбувається внаслідок переміщення вгору нагрітого середовища. °й перешкоджають покриви шкіри, що утримують несучий субстрат. Прискорює перенос тепла від живого тіла примусова або активна конвекція - потік повітря чи води, що проходять повз нагріте тіло.

Випромінювання. Будь-яке тіло, температура якого вища від температури середовища,випромінює електромагнітні хвилі інфрачервоного діапазону (2-400 мкм), які по суті є тепловим випромінюванням. В умовах температурного комфорту (20-22 о С) тіло людини віддає шляхом випромінювання до половини всього тепла, виділюваного організмом. Коли температура середовища вища від температури тіла, інфрачервоні промені поглинаються тілом, але через шкіру проходять менш гарячі промені короткохвильового діапазону 0,76-1,4 мкм

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Перераховані вище шляхи тепловіддачі ефективно працюють лише коли температура тіла вища температури середовища. При рівності температур тепловіддача теплопроведенням, конвекцією та випромінюванням припиняється і починає функціонувати механізм випаровування, ефективність якого прямо пропорційна температурі середовища.

Випаровування. Завдяки високій теплоємності на випаровування 1 мл води витрачається 2,4 кДж (0,58 ккал) тепла. В стані спокою людина за добу виділює біля 500 мл поту, на його випаровування йде 1200 кДж або приблизно 300 ккал. Випаровування води відбувається також і в легенях. На це витрачається ще 800 кДж (200 ккал), тобто у людини в стані спокою при нейтральній температурі (20 о С), низькій вологості (40-50%) шляхом випаровування виділюється 20-25% всього тепла. При температурі зовнішнього середовища 32 о С, коли інші шляхи тепловіддачі перестають діяти, частка тепла виділеного випаровуванням зростає до 90-100%. Щоб в цих умовах видалити з організму все зайве тепло, людина має виділити 5-6 л поту за добу. Так само сильно зростає потовиділення і затрачуване на випаровування поту тепло при напруженній фізичній роботі (рис.7.3). Не слід забувати, що в цьому випадку теплопродукція, а отже і тепловіддача зростають в 5-6 разів. При високій вологості випаровування води з поверхні тіла різко зменшується, але може відбуватись навіть при 100% відносної вологості повітря, якщо парціальний тиск водяної пари на шкірі вищий від того, що є в повітрі.

У багатьох тварин (птахи, хижі ссавці, гризуни) потові залози відсутні. Основним способом тепловіддачі у них є терморегуляторне поліпное - часте, але поверхове дихання, з допомогою якого у ссавців посилюється випаровування води з легень та дихальних шляхів, а у птахів з багато васкуляризованої слизової оболонки рота і стравоходу.

Незважаючи на добре розвинені у гомойотермних тварин теплозахисні покриви тіла, у них є певні ділянки шкіри, здатні ефективно здійснювати тепловіддачу. Це позбавлені пір'я лапи у птахів; у багатьох ссавців - подушечки лап, шкіра черева, слабо або й зовсім не вкрита шерстю; у китових функцію тепловіддачі виконують плавці, у яких відсутній підшкірний шар жиру. Важливо, що тепловіддача через ці ділянки шкіри регулюється з допомогою специфічного механізму - теплообмінника, побудованого за поворотно-протипоточним принципом. На мал.7.4 показано як працює цей механізм. Артерія кінцівки по всій своїй довжині оточена кількома венами і в міру руху крові в артерії до подушечки лапи, де через капіляри шкіри має відбуватися тепловіддача, гаряча артеріальна кров віддає частину свого тепла венам. Венозна кров, нагріваючись у такий спосіб, повертає потрібне тепло організму. При необхідності посилити тепловіддачу вени, що оточують артерію, звужуються, поверхня їх контакту з артерією зменшується, а лінійна швидкість руху крові в них зростає. В результаті обмін теплом між артеріальною та венозною кров'ю різко зменшується, а зайве тепло через стопу шляхом теплопроведення віддається субстрату. Подібні теплообмінники розвинені і ефективно працюють у полярних птахів і особливо у водних ссавців. Певну роль в регуляції тепловіддачі кінцівками відіграють і артеріо-венозні анастомози. .

7.3. РЕГУЛЯЦІЯ ТЕМПЕРАТУРИ ТІЛА

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Температура тіла гомойотермних тварни підтримується на стабільному рівні завдяки узгодженій взаємодії двох процесів: фізичної та хімічної терморегуляції. Фізична терморегуляція включає всі реакції тепловіддачі, посилює їх при перегріванні тіла, і навпаки, послаблює при охолодженні. Хімічна терморегуляція керує процесами теплопродукції і змінює їх інтенсивність в залежності від температури тіла.

Всі біохімічні реакції, що відбуваються в живих організмах залежать від температури. За правилом Вант-Гофа інтенсивність хімічних реакцій і в тому числі окислювальних, що протікають з виділенням енергії, прямо пропорційна температурі середовища. Це правило справедливе для неживих тіл і в певній мірі для пойкілотермних тварин. У гомойотермних тварни ця закономірність порушується в зв'язку з наявністю у них ефективного і досконалого механізму терморегуляції. Завдяки його роботі інтенсивність окислювальних реакцій і виділення тепла тілом зростає при охолодженні і зменшується при нагріванні організму.

Регуляція температури тіла гомойотермних тварин, тобто підтримання її на стабільному рівні забезпечується переважно нервовою системою. Ендокринна система відіграє в цьому процесі значно меншу роль і головним чином при тривалих, сезонних адаптаціях організму.

Будь-яка нервова регуляція вимагає участі трьох ланок регуляторної системи: чутливої рецепторної ланки, центральної частини і ефекторної виконавчої ланки.

7.3.1. Терморецептори

Терморецептори - це нервові елементи, які змінюють свою активність при зміні температури. Вони виявлені вже у безхребетних, але найбільшої досконалості досягають у гомойотермних тварин. Розрізняють теплові і холодові терморецептори. Перші збільшують частоту імпульсів при нагріванні і зменшують її при охолодженні, а другі, навпаки, підвищують імпульсацію при охолодженні, але знижують при нагріванні.

За локалізацією терморецептори поділяють на периферичні і центральні. Периферичні терморецептори знаходяться в шкірі, в скелетних м'язах та у внутрішніх органах. Ними являються, ймовірно, голі нервові закінчення, що спеціалізуються виключно на сприйманні термічних подразників.

Терморецептори шкіри. виконують в основному сенсорну функцію, їх роль в процесах терморегуляції невелика. При локальному охолодженні чи нагріванні цих рецепторів виникає відповідне відчуття і локальні судинорухові реакції в подразнюваній ділянці шкіри, а терморегуляторні реакції на рівні організму, як правило, не розвиваються. Докладніше про ці рецептори дивись розділ "Органи чуття".

Терморецептори внутрішніх органів. Адекватне подразнення цих рецепторів не спричиняє певних термічних відчуттів. Імпульси від них надходять до гіпоталамусу і можуть викликати деякі терморегуляторні реакції.

Центральні терморецептори. - це нейрони, розташовані в гіпоталамусі, спинному мозку і деяких інших відділах ЦНС, які виявляють чутливість переважно до зміни температури. Вони також поділяються на теплові і холодові. Центральні терморецептори відіграють основну роль в регуляції температури тіла.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

підвищенні внутрішньої температури тіла. Теплові рецептори шкіри, яких значно менше, ніж холодових, та холодові рецептори гіпоталамуса відіграють допоміжну роль в роботі терморегуляторного центру. На мал. 7.5 наведено схему, за якою працює цей центр. При зниженні температури середовища нижче зони комфорту подразнюються холодові рецептори шкіри і сигнали від них надходять до інтернейронів. В цей час центральні холодові рецептори можуть і не збуджуватись - внутрішня температура тіла залишається ще високою, але інтернейрони заднього гіпоталамуса, інтегруючи сигнали від великої кількості холодових рецепторів шкіри, збуджуються і надсилають команду до ефекторних нейронів. Останні запускають реакції хімічної терморегуляції: посилення обміну речовин в печінці, м'язах, нирках та в інших органах, а також окиснення бурого жиру (недрижальний термогенез), виникнення некоординованих скорочень скелетних м'язів (дрижальний термогенез). Одночасно "холодові" інтернейрони заднього гіпоталамуса через гальмівні інтернейрони спричиняють гальмування ефекторних нейронів, що керують процесами тепловіддачі. Як результат розширені раніше судини шкіри звужуються, відкриваються глибокі артеріо-венозні анастомози, припиняється потовиділення і часте поверхове дихання з випаровуванням вологи з легень у тварин.

Підвищення температури зовнішнього середовища не викликає терморегуляторних реакцій аж поки не почне зростати внутрішня температура, - зокрема температура крові, що омиває гіпоталамус. Це може відбутись як за рахунок зовнішнього тепла, так і накопичення тепла в організмі внаслідок посилення обміну речовин при фізичному навантаженні. В обох випадках збудження центральних терморецепторів через активуючі інтернейрони заднього гіпоталамуса збуджує теплові ефекторні нейрони, а через гальмівні інтернейрони гальмує холодові ефекторні нейрони. Виникає протилежна картина: зменшується теплотворення і зростає тепловіддача.

На схемі малюнка 7.5 не показані терморецептори внутрішніх органів та спинного мозку. Імпульси від них теж надходять до інтернейронів гіпоталамуса та інтегруються ними. Але їх роль в процесах терморегуляції, так само, як і роль теплових рецепторів шкіри у кілька разів менша від ролі центральних терморецепторів гіпоталамуса і преоптичної області (К.П.Іванов, 1984).

Кора великих півкуль теж отримує сигнали від терморецепторів шкіри. Ці сигнали по волокнах спіноталамічного тракту спинного мозку та по аферентних волокнах черепномозкових нервів поступають через таламус до кори півкуль головного мозку, де і створюється відчуття холоду чи тепла та його локалізація. Крім того кора півкуль здійснює певні поведінкові реакції, направлені на підтримання температури тіла.

7.3.3. Ефекторні механізми терморегуляції

На мал.7.5 крім центральної частини терморегуляторної системи показано також основні периферичні ефекторні механізми та шляхи керування ними. Розглянемо їх детальніше.

Регуляція термогенезу . Контроль за процесами теплотворення гіпоталамічний центр терморегуляції здійснює трьома шляхами: це симпатична нервова система, соматична інервація скелетних м'язів і залози внутрішньої секреції. Вони

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com