Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin
.pdfвступають в дію разом чи поодинці, коли температура середовища стає нижче від комфортної.
Симпатична нервова система. активація гіпоталамусом спричиняє через b - адренорецептори розщеплення бурого жиру і окиснення утворюваних при цьому жирних кислот з виділенням значної кількості теплової енергії. Збудження симпатичної нервової системи через a -адренорецепто- ри може мобілізувати і інші жири організму, але з меншою ефективністю. Це так званий нескоротливий термогенез.
Залози внутрішньої секреції. Гіпоталамічний центр терморегуляції може впливати на вироблення передньою долею гіпофіза тропних гормонів і в такий спосіб регулювати гормональну активність щитовидної залози, кори наднирників, статевих залоз, а через них інтенсивність катаболічних процесів в жировому, вуглеводному та білковому обміні. Такий механізм утворення тепла теж відноситься до нескоротливого термогенезу.
Соматична нервова система. Ефекторні нейрони терморегуляторного центру через мотонейрони спинного мозку викликають специфічну реакцію скелетної мускулатури - некоординовані низькочастотні скорочення окремих груп м'язових волокон тіла - дрижання, що супроводжуються утворенням теплової енергії. Крім того за допомогою соматичної іннервації скелетних м'язів викликається терморегуляторний тонус , що також супроводжується утворенням тепла - так званий скоротливий недрижальний термогенез.
Регуляція тепловіддачі також здійснюється кількома механізмами при допомозі симпатичної та соматичної нервової системи.
Симпатична іннервація кровоносних судин шкіри. Ефекторні нейрони терморегуляторного центру, гальмуючи активність симпатичних адренергічних нервових волокон, що іннервують шкірні судини, викликають розширення цих судин і зростання тепловіддачі через шкіру. Навпаки, збудження цих нервових волокон призводить до звуження судин шкіри, зменшення припливу крові до поверхні тіла і зниження тепловіддачі.
Симпатична іннервація волосяних цибулин. спричиняє скорочення гладеньких м'язів, прикріплених до цибулин і, як наслідок, піднімання шерсті та пір'я у тварин ( пілоерекція ). Людина має редукований волосяний покрив тіла і у неї пілоерекція на холоді проявляється у появі "гусячої шкіри".
Симпатична іннервація потових залоз. на відміну від іннервації кровоносних судин є холінергічною, тобто нервові закінчення на клітинах потових залоз виділюють ацетилхолін. Під впливом цього медіатора потові залози виробляють піт, на випаровування якого затрачується значна кількість тепла. За умов температурного комфорту піт виділюється постійно у невеликих кількостях. На холоді, коли треба зменшити втрати тепла організмом, робота потових залоз припиняється, а в жарких умовах виділення поту зростає.
Соматична іннервація скелетної мускулатури. контролює тепловіддачу кількома способами. По-перше шляхом регуляції дихання. У тварин, позбавлених потових залоз тепловіддача відбувається за рахунок посиленої вентиляції і випаровування вологи з поверхні легень і дихальних шдяхів - терморегуляторне поліпное . По-друге, скелетна мускулатура на холоді надає тварині типової пози - згортання в клубок (зіщулення у людини), що зменшує поверхню тепловіддачі.
Процеси терморегуляції і тепловіддачі перебувають в спряжених відношеннях: на холоді посилюється теплопродукція і гальмується тепловіддача, а
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
в умовах високої температури, навпаки, зменшується теплотворення і зростає тепловіддача. Але в деяких випадках, наприклад, при фізичному навантаженні, в організмі зростає як теплопродукція, так і тепловіддача. Всі ці реакції і забезпечують сталість температури тіла при різних температурах зовнішнього середовища.
7.4. ТЕМПЕРАТУРА ТІЛА ЛЮДИНИ
Температура тіла людини є важливим показником здоров'я та функціонального стану людини. Прийнято ділити весь діапазон можливих температур людини на три відрізки: діапазон нормальних температур - нормотермія , температур, нижчих за норму - гіпотермія та вищих - гіпертермія .
7.4.1. Нормотермія
Розподіл температури в тілі людини . В таблиці 7.2 було наведено дані про теплопродукцію різних органів і тканин людини. Вірогідно, що температура цих органів буде неоднаковою: вона буде тим вищою, чим більше тепла виробляє орган. До найбільш "гарячих" органів відносяться печінка, мозок, серце, нирки. Проте вони мають не небагато вищу температуру порівняно з іншими органами тіла, які в сукупності утворюють "ядро" тіла. Температура в межах "ядра" знаходиться в діапазоні 36,7 - 37,0 о С і є досить постійною, завдяки тому, що кров постійно переносить тепло від більш теплих до холодніших органів і таким чином вирівнює температуру в межах ядра.
Та ж сама кров підносить тепло від центральної частини тіла до його поверхні, де тепло віддається назовні. Природньо, що температура поверхні тіла нижча від температури ядра і суттєво залежить від навколишнього середовища. Можна сказати, що людина має пойкілотермну оболонку і гомойотермне ядро. Перехід температури від ядра до поверхні звичайно плавний, але умовно можна виділити кілька ізотерм, показаних на мал.7.6. Видно, що температура поверхневих шарів голови і тулуба на 1-2 о нижча від температури ядра, а температура кінцівок, особливо дистальних частин ще на 4-8 о нижча.
Виникає питання, яка ж температура найбільш повно і точно відображає температуру тіла людини? Теоретично нею має бути середня величина максимальної кількості вимірів в різних точках поверхні і внутрішніх частин тіла. Але такий підхід нереальний, бо практично неможливо виконати такі виміри. В залежності від потреб найчастіше застосовують два підходи. Клініцісти, як правило, використовують ректальну температуру. Вона досить стала й найбільш близька до температури ядра. При амбулаторних обстеженнях та в побуті вимірюють температуру в паховій складці.
Періодичні коливання температури ядра. Якщо протягом доби щогодинно вимірювати температуру в одній і тій же точці тіла, наприклад,в прямій кишці, то виявиться, що вона зазнає чітких змін з амплітудою 0,5-1 о С. На малюнку 7.7 добре видно, що температура вдень вища і найбільша вона біля 18-ої години, а вночі вона падає. Звичайно така добова циклічність температури пов'язана з м'язовою діяльністю людини вдень і сном вночі, але вона зберігається також і у людини, що лежить весь час на протязі кількох днів.
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Така ж добова періодичність коливань температури тіла виявлена і у птахів, причому у нічних птахів (сова) вона має протилежний напрям. Періодичність коливань температури спостерігалась у птахів і тоді, коли їх помістили в умови цілодобового освітлення. Це означає, що такий температурний цикл має ендогенну природу, тобто він задається власним біологічним годинником, робота якого, проте, може дещо змінюватись під впливом освітлення.
У людей так само, як і у тварин, мають місце і сезонні,більш тривалі зміни температури тіла. Проте виявити їх складніше, бо вони, як правило, маскуються дією різноманітних неперіодичних природних і штучних факторів (стан погоди чи організму, стреси, робота тощо). .
7.4.2. Гіпотермія
Як гіпотермія, так і гіпертермія є наслідком порушення балансу між утворенням тепла в організмі та його втратою через поверхню тіла. В даному разі мова йде про переважання тепловіддачі над теплоутворенням, що відбувається при охолодженні організму під впливом природних факторів (низька температура повітря, тривале перебування у воді) або при штучному охолодженні (власне гіпотермія).
Охолодження в природних умовах . В результаті дії природних холодових факторів завдяки активації холодових рецепторів шкіри включається центр терморегуляції і організм певний час протидіє охолодженню: посилюється обмін речовин, виникає дрижання тіла, звужуються кровоносні судини шкіри. Температура тіла в цей час залишається більш-менш стабільною. Але при подальшій дії холоду захисні механізми терморегуляції не справляються, і температура тіла починає знижуватись. Знижується також інтенсивність обміну речовин, частота серцевих скорочень, дихання, артеріальний тиск. Поступово зникає чутливість, знижується активність нервових центрів, наступає сон. При подальшому зниженні температури тіла людина замерзає. Оживити замерзлу людину можна, якщо температура тіла знизилась до +20-15 о С, а в окремих випадках і до +10 о С, застосовувавши обігрівання і спеціальні стимулюючі засоби. Проте смерть людини при охолодженні може настати і при температурі 25-28 о С внаслідок фібриляції серця чи зупинки дихання, що виникають як результат перенапруження і порушення функцій систем, що протидіяли охолодженню.
Штучне охолодження використовується в клініці при операціях на серці і на мозку. Як відомо,під час охолодження організму різко знижується обмін речовин і споживання кисню в організмі, що дозволяє хірургам проводити операції при виключеному кровопостачанні серця і мозку. Для усунення можливих небажаних наслідків гіпотермії охолодження проводять під наркозом, який пригнічує роботу терморегуляторного центру. Крім того фармакологічними засобами блокують передачу імпульсів по симпатичних та соматичних нервах до ефекторних органів, що продукують тепло.
Загартування . Часте, але несистематичне охолодження всього організму чи окремих його частин призводить до розвитку простудних захворювань, нежиті. Щоб запобігти такому розвитку подій, рекомендується робити загартування, яке активує імунітет і підвищує стійкість організму до інфекційних захворювань. Загартування здійснюють регулярною дією низької температури на організм. Наприклад, щоденний прийом водних процедур, температура яких, починаючи з
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
35-30 о С знижується на 1 о С кожні 2-3 дні, і далі постійно утримується на рівні 10-
18о С.
7.4.3.Гіпертермія
Гіпертермією називають стан, при якому температура людини вища за 37 о С. Вона виникає, коли утворене в організмі тепло не встигає виходити за його межі що призводить до перегрівання тіла. Це відбувається у випадках, коли температура зовнішнього середовища тривалий час перевищує 37 о С. В цих умовах організм максимально мобілізує свої механізми тепловіддачі; у людини це, головним чином, випаровування поту і в меншій мірі посилення вентиляції легень. Одночасно розширюються судини шкіри, але при високій температурі повітря цей механізм тепловіддачі не діє. Ці заходи певний час підтримують нормальну температуру тіла, але при тривалій дії високої температури на організм розвивається гіпертермія, що нерідко призводить до теплового удару з втратою свідомості внаслідок порушення діяльності центральної нервової системи. У деяких людей ще при нормальній температурі тіла може наступати втрата свідомості - теплове зомлівання (непритомність) через падіння артеріального тиску, зумовлене максимальним розширенням кровоносних судин шкіри. Гіпертермія може виникати і при зовнішній температурі 37 о С, якщо вологість повітря максимальна (100%). При температурі тіла вищій 42 о С настає теплова смерть.
Лихоманка (жар) - стан організму, що теж характеризується високою температурою, але відрізняється від описаної вище гіпертермії принципово іншим механізмом розвитку. Лихоманка виникає при нормальній або й низькій температурі зовнішнього середовища, тобто вона є результатом порушення терморегуляції.
Безпосередньою причиною лихоманки є інфекційні хвороби, запальні процеси. Вважають, що якісь фактори цих процесів зміщують установчу точку температури тіла, яку має підтримувати центр терморегуляції. Останній в такому разі "сприймає" нормальну температуру тіла як низьку і включає реакції термогенезу, щоб підняти цю температуру до нової заданої точки. Людина відчуває сильний озноб , виникає дрижання, одночасно гальмуються всі реакції тепловіддачі - припиняється потовиділення, звужуються судини шкіри. Коли температура підвищується до заданої, терморегуляторний центр починає її підтримувати шляхом зрівноваження процесів теплопродукції та тепловіддачі, відчуття ознобу проходить, активуються реакції тепловіддачі, але висока температура зберігається.
Як з'ясувалось останнім часом лихоманка є результатом дії особливих речовин - пірогенів , що мають різне походження. Екзогенні пірогени - це патогенні бактерії та продукти їх діяльності : білки, продукти їх розщеплення, ліпополісахариди бактеріальних мембран, речовини з дегенеруючих тканин; вони фагоцитуються лімфоцитами, тканинними макрофагами хворого, які виробляють при цьому ендогенні пірогени (інтерлей- кін-1, інтерферон та деякі інші). Останні, діючи через гіпоталамічний центр терморегуляції, примушують його підвищувати температуру тіла. Так,ін'єкція інтерлейкіну-1 в гіпоталамус в експерименті призводить до швидкого - протягом 5-10 хвилин - розвитку лихоманки з підвищенням температури тіла. Проте і цей піроген діє на гіпоталамічні нейрони не безпосередньо, а шляхом активації синтезу простагландинів. І вже останні діють на нейрони центру терморегуляції, змінюючи режим його роботи. Блокада синтезу
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
простагландинів усуває підвищення температури, спричинене дією пірогенів. Саме на цьому механізмі грунтується жарознижуюча дія аспіріну.
Хоча центральна нервова система добре захищена гемато-енцефаліч- ним бар'єром від попадання до неї інфекційних мікроорганізмів та їхніх токсинів, ендогенні пірогени відносно легко проходять до гіпоталамуса завдяки високій проникності кровоносних капілярів цієї області мозку. Це й спричиняє високу чутливість гіпоталамічних нейронів до пірогенів і швидке підвищення температури тіла при запальних процесах.
Питання про біологічну роль лихоманки - корисна вони чи шкідливазалишається відкритим. Одні спеціалісти вважають, що організм підвищуючи температуру в такий спосіб бореться з інфекцією, знищує хвороботворні бактерії. Інші, навпаки, доводять, що лихоманка є наслідком отруєння нейронів терморегуляторного центру пірогенами, що проникли в гіпоталамус через неповний гемато-енцефалічний бар'єр. Є й третя думка, згідно якої ендогенні пірогени є елементами імунної системи, які борються з патогенними факторами, а лихоманка, викликана ними - це їх побічна, другорядна дія. Як би там не було, але поширене до цього часу симптоматичне лікування простудних (інфекційних) захворювань направлене в першу чергу на зниження температури тіла, і як не дивно, в більшості випадків дає позитивний результат.
Глава 8. В И Д І Л Е Н Н Я
В ході обміну речовин в клітинах тіла відбувається окислення та розщеплення органічних енерговмісних речовин до кінцевих продуктів, які підлягають виведенню з організму. Цю функцію виконують як спеціалізовані видільні органи, так і інші органи чи системи, для яких видільна функція може бути побічною, другорядною. Будова видільних органів, механізм та ефективність їх функціонування змінюється в ході еволюційного розвитку тваринного світу, але також залежить і від типу метаболізму, умов існування організму та деяких інших факторів.
8.1. ЕВОЛЮЦІЯ ОРГАНІВ ВИДІЛЕННЯ
Відомо, що всі тварини споживають у вигляді їжі три харчових речовини: білки, жири та вуглеводи, або переважно одну з них. Проте кінцевими продуктами їх метаболізму можуть бути різні сполуки і виводитись з організму вони можуть різними шляхами.
8.1.1. Кінцеві продукти обміну речовин та шляхи їх виведення з організму
Кінцеві продукти обміну вуглеводів і жирів . В молекулі вуглеводів і жирів містяться вуглець, кисень і водень. При окисленні утворюється вода і вуглекислий газ. Вода виводиться через нирки, в меншій мірі через шкіру, легені та кишечник, а вуглекислий газ переважно через легені. Фосфати, що входять до складу фосфоліпідів, багаторазово використовуються в організмі в ході реакцій фосфорилювання, накопичення і переносу енергії,а виводяться з організму лише в міру надходження з харчем нових кількостей фосфатів.
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Кінцеві продукти обміну білків. Білки, крім перерахованих вище вуглецю, кисню і водню містять азот. Останній виводиться з організму у вигляді різних органічних речовин, головним чином, аміаку, сечовини та сечової кислоти. Аміак, що утворюється в результаті дезамінування амінокислот і є дуже токсичною речовиною, швидко включається в менш токсичні сполуки сечовину чи сечову кислоту.
За переважанням одного з трьох азотовмісних продуктів білкового обміну тварин розділили на три групи: амоніотелічні, уреотелічні та урикотелічні тварини.
Амоніотелічні тварини. До цієї групи тварин відносяться тварини, основним кінцевим продуктом білкового обміну яких є аміак. Сюди входять більшість безхребетних ( переважно водних форм), а також деякі види риб. У цих тварин на долю аміаку припадає від 40 до 90% кінцевих продуктів білкового обміну. Це пов'язано з двома обставинами: по-перше водне середовище, куди легко дифундує аміак через поверхню тіла чи зябер, і по-друге, відносно низька чутливість цих організмів до аміаку. Завдяки останній обставині в гемолімфі водних безхребетних (червів, молюсків, раків) концентрація аміаку коливається в межах 1-5 мг%, у риб, амфібій та плазунів вона нижча (0,05-0,1 мг%), але на 1-2 порядки вища, ніж у ссавців, де концентрація аміаку в крові не перевищує 0,001-0,005 мг%
Уреотелічні тварини. - виділяють із сечею азот у вигляді сечовини. До цієї групи відносятся ссавці, земноводні, хрящові та морські костисті риби. Частка сечовини у цих тварин становить 60-90% всіх азотистих речовин сечі. Сечовина менш токсична, ніж аміак, добре розчинна і легко виводиться з організму. Синтезується вона в печінці шляхом приєднання до орнітину двох молекул аміаку і одної молекули СО 2 з подальшим відщепленням від утвореного аргініну молекули сечовини.
У більшості морських риб, зокрема у хрящових, сечовина відіграє важливу роль у створенні осмотичного тиску їх крові. Концентрація сечовини в крові останніх досягає 2-2,5%, завдяки чому осмотичний тиск рідин їх тіла перевищує осмотичний тиск морської води.
Урикотелічні тварини. виділяють кінцеві продукти білкового обміну переважно у вигляді сечової кислоти (46-91% від всіх азотовмісних речовин сечі) До цієї групи відносяться комахи, плазуни і птахи. На відміну від аміаку і сечовини, сечова кислота погано розчинна, в крові її знаходиться дуже незначна кількість навіть у тварин цієї групи. Виводиться вона з організму у вигляді напіврідкої маси кришталиків.
Вищеназвані азотовмісні речовини сечі знайдені у всіх тварин, але в різних кількісних співвідношеннях. Крім них з сечею виводяться з організму креатин, креатинін, гуанін, амінокислоти, окис триметиламіну (у риб) та інші азотовмісні продукти. Важливим фактором нормального функціонування амоніота уреотелічних тварин є наявність великої кількості води, необхідної для вимивання розчинних азотових компонентів сечі. Всі ці тварини як правило, є водними організмами. Виводяться ці речовини з організму головним чином через нирки, зябра (у риб), шкіру (потові залози) і кишечник.
Виникає питання, чим зумовлено переважання того чи іншого компонента сечі у різних тварин? Певну роль тут безумовно відіграє рівень еволюційного розвитку. Якщо у переважної більшості безхребетних, крім комах, та й у риб переважає в сечі аміак, то у тварин з більш розвиненою нервною системою токсичний аміак включається до складу сечовини. Ця ж закономірність спостерігається і в онтогенезі:
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
у пуголовків на долю аміаку припадає 76-80% всіх азотових речовин сечі, а у дорослих жаб цей показник не перевищує 40-50%.
Що ж стосується співвідношення між сечовиною та сечовою кислотою, то тут природа вирішувала важливу біологічну проблему продовження роду. Справа в тому, що коли живі істоти почали заселяти сушу, постала проблема захисту зародка від руйнівної дії повітряного середовища. У комах, плазунів і птахів ця проблема була розв'язана таким чином, що зародок вкривався міцною оболонкою - шкаралупою, яка пропускала тільки повітря і ізолювала зародок від зовнішнього середовища. Але при цьому втратилась можливість виведення назовні токсичних продуктів білкового обміну, які в міру накопичення їх в яйці вбивали б ембріон. Щоб усунути небезпеку самоотруєння власними відходами, зародки наземних тварин почали виробляти замість сечовини нерозчинну сечову кислоту, яка одразу ж випадає в осад і не впливає на розвиток ембріона. Урикотелічний тип білкового обміну зберігся і у дорослих організмів. Ссавці теж наземні тварини, але їх зародок розвивається в утробі матері, добре захищений від несприятливих факторів зовнішнього середовища і має змогу виводити свої кінцеві продукти азотового обміну (сечовину та інші) через кров і нирки матері.
Описана закономірність розподілу різних типів і класів тварин між амоніо-, урео - та урикотелічними типами не є жорсткою, є чимало винятків із загального правила, зумовлених екологічними факторами, способом чи типом білкового обміну тощо. Так, фактор водного середовища виявляється у таких урикотелічних тварин як плазуни: водні плазуни виділюють переважно аміак (алігатор) або сечовину (морська черепаха), а на долю сечової кислоти припадає не більше 20% азотових сполук сечі. В той же час в сечі вужа чи ящірки сечової кислоти міститься 80-90% .
Крім поживних речовин разом з їжею до організму потрапляють неорганічні солі, які виводяться з водою через нирки та шкіру. А от солі важких металів (мідь, свинець, цинк), які випадково потрапили з їжею до травного тракту і є отрутами, а також токсичні продукти метаболізму чи гниття в кишечнику, потрапляють до печінки. Там, шляхом окислення чи приєднання до них інших сполук (сульфатів, амінокислот, глюкуронової кислоти) ці отруйні речовини знешкоджуються і в складі жовчі виводяться через кишечник назовні. Так само з допомогою печінки виводяться з організму деякі лікарські препарати.
8.1.2. Основні типи видільних органів
Вході історичного процесу тваринного світу видільні органи та системи з'явились на досить пізніх етапах еволюції. У одноклітинних організмів, губок і кишковопорожнинних тварин спеціалізованих органів виділення немає. Кінцеві продукти обміну речовин дифундують в оточуюче середовище чи в гідролімфу через поверхню тіла. Скоротливі вакуолі,які є лише у прісноводних амеб та деяких інших одноклітинних, виводять з клітини воду, що силою осмосу затягується в середину клітини, тобто вони є осморегуляторними, а не видільними органами в точному розумінні слова.
Протонефридії - перші спеціалізовані видільні органи з'являються у плоских червів. Вони являють собою розгалужену трубочку-каналець, яка відкривається на поверхні тіла порою. Внутрішні кінці її закриті спеціальними клітинами циртоцитами (миготливими клітинами) , від яких в порожнину трубочок вдаються пучки війок, що своїми рухами женуть назовні із тіла профільтровану рідину разом з
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
продуктами обміну (мал.8.1а). Стінки канальця реабсорбують назад в тіло іони натрію,воду і деякі речовини.
Метанефридії . У тварин з вторинною порожниною тіла ( целомом ), що ведуть водний спосіб життя, функціонують видільні органи метанефридії , та їх аналоги антенальні залози, боянусові органи тощо.
На мал. 8.1,б наведено метанефридій дощового черв'яка. Це парний орган, розташований в кожному сегменті тіла. Він складається з нефрос тома - лійкоподібного отвора з війками по краю, довгого звивистого канальця, який відкривається назовні нефридієпорою . У деяких поліхет ще збереглись протонефридії, але складнішої будови, ніж у плоских червів. Замість циртоцитів внутрішню частину канальця закривають соленоцити булавоподібні клітини з джгутиком в середині канальця. Метанефридій знаходиться в целомічній порожнині, війки нефростому своїми рухами женуть целомічну рідину в каналець, відділи якого мають різну будову і різні функції. В одних відділах відбувається реабсорбція глюкози, води та солей, клітини інших відділів канальцю виділюють в його просвіт продукти обміну речовин. В багатьох випадках до кінцевого відділу метанефридія приєднується целомодукт , орган, що виводить з целому назовні статеві клітини. Разом вони утворюють вивідний канал як, наприклад, в антенальній залозі у ракоподібних. Антенальна залоза ракоподібних має складнішу будову (мал.8.1,в), але працює за тим же принципом: рідина з целомічного мішечка потрапляє в лабіринт, де через численні складки ти вирости в просвіт лабіринту вона фільтрується і надходить до нефридіального каналу. В останньому відбувається реабсорбція води, мінеральних та органічних речовин і утворена сеча потрапляє до сечового міхура. Основним продуктом білкового обміну всіх цих тварин є аміак.
Мальпігієві судини є видільними органами наземних безхребетних комах, багатоніжок і павукоподібних. Це тоненькі сліпозамкнені з одного кінця трубочки, стінка яких складається з однорядового епітелію, вкритого зовні тонкою базальною мембраною і прикріпленими до неї м'язовими волокнами, що спричиняють проштовхування вмісту трубочок. Мальпігієві судини впадають в кишечник на межі між середньою та задньою кишкою. Через тонку стінку всередину мальпігієвої судини профільтровується гемолімфа з продуктами обміну. Принцип роботи мальпігієвих судин полягає в тому, що у верхню частину канальця, де рН лужне, проходять розчинні калієві солі сечової кислоти, тоді як в нижній частині канальця за рахунок утворення там вугільної кислоти, реакція кисла і відбувається обмін катіонами,а утворена сечова кислота випадає в осад:
СО 2 + Н 2 О --> Н 2 СО 3 + КUr --> КНСО 3 + НUr
Далі напіврідка кашиця надходить до задньої кишки, де з неї всмоктуються в гемолімфу вода, солі, в тому числі і КНСО 3 та органічні речовини.
Мальпігієві судини павукоподібних здебільшого розгалужені (мал. 8.1, г), мають ентодермальне походження, а не ектодермальне, як у комах, впадають в задній відділ середньої кишки, який виконує у них функцію клоаки, бо ектодермальна задня кишка у них редукована, і виділюють в неї гуанін такий же нерозчинний продукт, як і сечова кислота. Там же відбувається всмоктування води і солей у гемолімфу.
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
8.1.3. Нирки хребетних
Еволюція нирки . В ряду хребетних тварин можна простежити перехід від метанефридія до нефрона і еволюцію нирки. Ще краще ці процеси виявляються в ході ембріонального розвитку тварин. У нижчих хребетних (круглоротих, риб, амфібій) закладається і функціонує на ранніх стадіях ембріонального розвитку переднирка (пронефрос) . Вона являє собою сегментарно розташовані метанефридії в передній частині тіла біля зябер. В дорослому стані функціонує лише у круглоротих. У інших тварин переднирка бере участь в створенні статевої системи, а видільну функцію починає виконувати первинна нирка (мезанефрос) , яка закладається пізніше і каудальніше переднирки. Мезанефрос втрачає метамерність і складається із скупчення видозмінених нефридіїв, у яких з'являється мальпігієвий клубочок, у деяких риб разом з капсулою Шумлянського. Нефростом (відкритий в целомі кінець нефридія разом з війками) відсутній у риб, хоча у селяхій та амфібій ще зберігається. Нарешті вторинна, або тазова нирка (метанефрос) закладається ще каудальніше і пізніше, функціонує вона лише наприкінці ембріонального та в постнатальний період у плазунів. птахів та ссавців. Тазова нирка складається з цілком сформованих нефронів, які у перших двох класів тварин утворюються протягом усього життя, а у ссавців лише в ембріональному періоді.
8.2. СТРУКТУРА І РОБОТА НИРКИ ССАВЦІВ.
8.2.1. Будова нирки і нефрона.
Нирки людини являють собою парний орган бобовидної форми, що прилягає до задньої стінки черевної порожнини по обидва боки від хребта. На фронтальному розрізі нирки (рис.8.2) можна помітити зовнішній світліший шар - коркову та внутрішній більш темний шар - мозкову речовину . Мозковий шар розділений прошарками коркової речовини на 8-16 пірамід, які своїми вершинами спрямовані у ниркову порожнину - лоханку. Коркова речовина складається в основному з ниркових тілецьклубочків з капсулами та частини канальців, тоді як мозкова речовина переважно із збірних трубочок та довгих сегментів канальцевого апарату нефронів.
Нефрон - структурно-функціональна одиниця нирки - субмакроскопічне утворення, в якому розрізняють ниркове тільце, що складається з мальпігієвого клубочка та капсули Шумлянського-Боумена, і канальцевий апарат. Розміри нефрона: діаметр найширшої частини - капсули - 0,2 мм, довжина канальців 30-50 мм. В кожній нирці нараховується 1-1,2 млн нефронів.
Розглянемо детальніше будову окремих компонентів нефрона (мал.8.3), оскільки це допоможе краще розібратись в механізмах утворення сечі.
Капсула Шумлянского-Боумена. має форму чаші з подвійними стінками або термоса. Кожна стінка капсули складається з одного ряду клітин епітелію. Епітелій зовнішньої стінки утворює каналець, через який відтікає рідина, що профільтрувалась в щілину між стінками капсули.
Мальпігієвий клубочок. . В капсулу Шумлянського-Боумена входить приносяча, або аферентна судина , яка розпадається на 40-50 капілярів, а виходить звідти еферентна судина значно меншого діаметру. Внутрішній, вісцеральний
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
листок капсули, як з'ясувалось, не повторює форму капсули, а щільно обгортає кожний капіляр клубочка, завдяки чому значно збільшується фільтраційна поверхня.
Проксимальний (головний) сегмент . нефрона становлять звивистий каналець першого порядку і прямий каналець. Клітини стінок цього сегменту на поверхні, що входить в просвіт канальцю, мають мікроворсинки - так званий каймистий епітелій . Цей відділ нефрону, так само,як і капсула з клубочком,розташовані в корковому шарі нирки.
Петля Генле .. Та частина канальця, що спускається в мозковий шар нирки, утворює тонкий сегмент низхідного коліна петлі Генле. Висхідне коліно петлі Генле, пройшовши деяку відстань, переходить у товстий відділ.
Дистальний сегмент нефрона . складається з товстого висхідного відділу петлі Генле та дистального звивистого канальця. Останній сполучається із збірними трубочками за допомогою з'єднуючого відділу.
Збірні трубочки . в ході ембріогенезу розвиваються незалежно від нефрона і тому сполучення між ними відбувається через так звані з'єднуючі сегменти. Збірні трубочки проходять через мозковий шар нирки і відкриваються у чашечки лоханок отворами на вершині сосочків пірамід.
Юкстагломерулярний апарат .. Дистальний звитий каналець, піднявшись вгору до ниркового тільця, обов'язково вступає з ним в прямий контакт в місці входу та виходу артеріол з капсули Шумлянського-Боумена (рис.8.3). Ця ділянка і дістала назву юкстагломерулярного (біляклубочкового) апарату . Він складається з щільної плями (macula densa), утвореної групою модифікованих епітеліальних клітин звивистого канальця та особливих -юкстагломерулярних клітин , розташованих в стінках приносячої та виносячої артеріол, що прилягають до щільної плями (мал.8.4)
Сегменти нефрона відрізняються за будовою і виконують різні функції. Крім того, є відмінності і в будові самих нефронів. Так розрізняють коркові нефрони та юкстамедулярні нефрони. У перших капсула з клубочком та звивисті канальці розташовані в корковому шарі нирки, а коротка петля Генле тільки трохи заходить у мозковий шар. Клубочки та звивисті канальці юкстамедулярних нефронів розташовані на межі коркового та мозкового шарів нирки, а їх петлі Генле опускаються глибоко у мозковий шар аж до вершини сосочків. Останніх нефронів у 6-8 разів менше, ніж коркових.
Кровопостачання нирок . Нирки людини за 1 хв. одержують 1200-1400 мл крові. Враховуючи відносно невелику масу нирки - 150-200 г, можна стверджувати, що нирки отримують крові більше, ніж будь-який інший орган тіла, навіть у 4-5 разів більше, ніж серце і мозок. Але переважна кількість цієї крові йде не на живлення нирки, а на виконання її функції - очищення крові від продуктів обміну.
Кров, що надійшла до нирки по нирковій артерії, направляється по гілках цієї артерії у корковий шар до клубочків, де вона проходить через капіляри, значно втрачає в об'ємі і виходить через виносячу артеріолу. Остання швидко знову утворює сітку кровоносних капілярів, які обплітають канальцевий апарат нефрона і потім збираються у венули. Дрібні вени зливаються у ниркову вену, яка виносить кров від нирки.
У васкуляризації коркових та юкстамедулярних нефронів є істотні відмінності. Так, якщо у перших нефронів виносяча артеріола значно вужча від приносячої, то у других вираженої різниці в діаметрі обох судин немає, а сам клубочок має більші розміри. Капіляри, що утворились в результаті поділу виносячої артеріоли коркових нефронів густо обплітають канальці того ж нефрона, а
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com