Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

підшлункового соку, хоча введення самої кислоти такого ефекту не викликало. Цей фактор, здатний збуджувати секрецію, було названо секретином . Секретин збільшує об'єм секрету, але не впливає на секрецію ферментів і білків. Природним стимулятором виділення секретину є соляна кислота в складі шлункового вмісту, що потрапляє до кишечника.

Майже через 40 років А.Херпер і Х.Рейпер одержали експериментальні дані про виділення тонким кишечником речовини, яка впливає на зміну складу підшлункового соку і назвали її панкреозиміном. Крім того,підшлункову секрецію посилюють гастрин, серотонін, субстанція Р, а гальмують глюкагон, кальцитонін, соматостатин і ін. На активність залози виявляє значний вплив її гормон інсулін, який сучасна література об'єднує з блукаючим нервом в єдину ваго-інсулярну систему.

5.8. Печінка

Печінка є універсальним органом, функціонально пов'язаним з системою крові і кровообігу,захисними, ендокринними і видільними процесами, бере безпосередню участь у обміні білків, жирів і вуглеводів, відіграє важливу роль у підтримці гомеостазу. Як залоза зовнішньої секреції печінка виробляє жовч, забезпечує травні процеси і всмоктування поживних речовин.

Філогенез печінки характерний тим, що у безхребетних справжньої печінки ще немає, але вона є у всіх хребетних. Печінка являє собою складну трубчасту залозу, яка містить сітку жовчевих капілярів і протоків, що розвиваються з малого залозистого вип'ячування стінки кишки, з якою вона зберігає зв'язок через жовчеву протоку. У людини, мавп і деяких інших ссавців жовчева протока відкривається в 12-палу кишку разом з підшлунковою. У інших протоки мають самостійні отвори.

Секреторними клітинами печінки є гепатоцити . Вони розміщуються двома рядами, формуючи трабекули (рис.5-19). В трабекулах відсутні первинні жовчні протоки, їх функцію виконують щілини між плазматичними мембранами суміжних гепатоцитів. Отже первинна вивідна протока не має власної стінки. Морфофункціональною одиницею печінки раніше вважали печінкову балку, сучасна література називає печінковий ацинус (А.Раппапорт). Ацинуси - це ділянки паренхіми печінки з секреторними клітинами, периферичні границі яких формують центральні вени, а по центру проходять судини і жовчеві ходи. Печінкові протоки зливаються, укрупнюються і біля воріт печінки утворюють загальну жовчевивідну протоку, яка відкривається в дванадцятипалу кишку. На цьому шляху від неї відходить протока до жовчевого міхура, який має добре розвинену складчасту слизову з ворсинками, яка активно всмоктує рідку частину жовчі. По ходу протоки є кілька сфінктерів. Вони регулюють надходження жовчі як до міхура, так і до дванадцятипалої кишки. Функції печінки, жовчевого міхура і сфінктера регулюються вегетативною нервовою системою.

Дослідження секреторної функції печінки. Для проведення дослідів в умовах хронічного експерименту в лабораторії І.П.Павлова було розроблено методику виведення загальної жовчевивідної протоки подібно до аналогічної операції фістули підшлункової залози. Вона мала ті ж недоліки, що викликало необхідність її модифікації.

Нині в експериментальних дослідженнях використовують комбіновані фістульні трубки, в яких поза експериментом жовч повертається в порожнину

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

кишечника.Г.В.Фольборт запропонував операцію одночасного накладання хронічної фістули жовчевого міхура і загальної жовчевої протоки. В клінічних умовах використовують метод дуоденального зондування та печінковий кліренс.

Склад і властивості жовчі . Печінка продукує жовч безперервно.Поза періодом травлення вона надходить до жовчевого міхура, де депонується і концентрується за рахунок активного всисання рідкої частини. В дванадцятипалу кишку жовч потрапляє періодично, в більшій мірі під час надходження шлункового вмісту. Об'єм жовчі коливається в залежності від виду тварини, її маси, режиму харчування. Протягом доби у людини утворюється до 1500 мл жовчі. Жовч - секрет гепатоцитів світло-жовтого кольору лужної реакції (рН - 7,3-8,0). В жовчевому міхурі колір жовчі темний (до бурого). До складу жовчі входять жовчеві кислоти (глікохолева й таурохолева). Це парні кислоти, зв'язані з амінокислотами (таурином і гліцином), вільних жирних кислот міститься лише невелика кількість. У людини в формі глікохолевих знаходиться до 80% всіх жовчевих кислот,а таурохолевих - 20%.

Забарвлення жовчі пов'язано з пігментами білірубіном і білівердином. Білірубін утворюється з гемоглобіну при руйнуванні еритроцитів.У людини і м'ясоїдів превалює саме цей пігмент золотистожовтого кольору. З пігментів жовчі утворюються пігменти сечі й калу, за добу з жовчю виділяється до 300 мг білірубіну.. Крім того, до складу жовчі входять холестерин, лецитин, муцин, ферменти, неорганічні компоненти, продукти обміну.

Жовч виводить з організму частину холестерину, який синтезується в печінці (у людини до 1 г на добу). Його концентрація в жовчі мало залежить від його вмісту в їжі і крові.

Ферменти жовчі - амілаза, фосфатаза, протеази і ін. З мінеральних компонентів, крім катіонів, що входять до складу жовчевокислих солей, містяться хлориди натрію і калію, фосфати, кальцій, залізо, магній, сліди міді.

Механізми утворення жовчі пов'язані з активною секрецією її компонентів гепатоцитами (жовчеві кислоти), фільтрацією деяких речовин з крові (вода, глюкоза, креатинін, іони калію, натрію, хлору), реабсорбцією окремих складових в канальцях (вода і інші речовини). Однак, більшість дослідників вважає, що активна секреція в цих процесах відіграє провідну роль.

Роль жовчі досить багатогранна. Вона емульгує жири, активує ліпазу, сприяє всмоктуванню продуктів гідролізу жирів, посилює дію ферментів підшлункового і кишкового соку, гідролізує поживні речовини їжі власними ферментами (амілаза, протеази), підвищує тонус і посилює перистальтику кишечника, виводить з організму продукти обміну, виконує регуляторну функцію.

В тонкому кишечнику до 95% жовчевих кислот активно реабсорбуються і по системі ворітної вени повертаються до печінки і знову включаються до складу жовчі ( печінково-кишковий кругооборот) . За добу цей цикл повторюється 6-10 разів.

Регуляція утворення і виділення жовчі . Вегетативна нервова система проявляє вплив на секреторний апарат печінки, сфінктери вивідних протоків, жовчевий міхур. Вигляд і запах їжі, як і акт їди посилюють виділення жовчі, які в залежності від виду їжі настають через 3-12 хв. Харчовий раціон дає свій відбиток на кількість і якість жовчі. Найбільше її виділяється при змішаному харчуванні. Сильними збудниками секреції жовчі є жовтки яєць, молоко, м'ясо. Найбільш тривалий вплив жирів. Певний вплив на секрецію проявляє гідростатичний тиск в жовчевивідних шляхах, підвищення якого гальмує секреторний процес. Збуджують утворення жовчі її компоненти, які нагромоджуються в крові. Стимуляторами цього

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

процесу є соляна і інші кислоти, під впливом яких в дванадцятипалій кишці утворюється секретин. Стимулюючий вплив на утворення жовчі проявляють вазопресин, кортикотропін, інсулін, препарати щитовидної залози. Ззбудження блукаючого нерва посилює вироблення жовчі, а симпатичного - її гальмує.

Рух жовчі в жовчевивідній системі обумовлюється різницею тиску в її складових і дванадцятилапілй кишці, а також станом сфінктерів. Їх кілька: в місці злиття міхурової і загальної жовчевивідної протоки, в шийці жовчевого міхура та в кінцевому відділі загальної жовчевивідної протоки (сфінктер Одді).

Рефлекторні впливи на жовчевидільний апарат здійснюються умовноі безумовнорефлекторно з різних рефлексогенних зон. Велику роль як гуморальний стимулятор жовчевиділення відіграє гормон холецистокі нін-панкреозимін , який викликає скорочення жовчевого міхура.

Доведено існування регулюючих впливів гіпоталамуса як на утворення, так і на виведення жовчі в кишечник (П.Г.Богач,П.С.Лященко).

5.9. Особливості травлення в тонкому кишечнику

Секреторна діяльність властива клітинам всієї слизової тонкого кишечника,вона включає елементи голокринової і мерокринової секреції (Шлигін). Процес синтезу ферментів починається в ліберкюнових криптах і завершується на поверхні ворсинок.

Для дослідження секреції кишкових залоз в умовах хронічного експерименту використовують метод операції ізольованого відрізка кишечника за методом ТіріВелла, згідно з яким вирізають у собаки частину порожньої кишки довжиною 12-15 см і кінці її виводять у розріз черевної стінки, а основну кишку зшивають кінець в кінець (рис.5-20).

Кишковий сік включає рідку і щільну складові частини, співвідношення між якими змінюється при різних подразниках. Щільну частину можна одержати при періодичній секреції. Щільна частина - це жовтувато-сіра маса у вигляді грудочок, до яких входять епітеліальні клітини слизової, лейкоцити, слиз, ферменти (лужна фосфатаза, пептидази, ліпази, амілаза). В цілому тут нараховується до 22 ферментів, які беруть участь в гідролізі поживних речовин. Більшість з них завершують процес травлення. Рідка частина секрету - це жовтувата рідина з рибним запахом слабколужної реакції з невеликим вмістом ферментів та неорганічних компонентів, білків, продуктів обміну.

Нервові центри виявляють на залозистий апарат кишечника послаблюючий вплив, стримуючи його реакцію на гуморальні й місцеві збуджуючі впливи. В кишечнику мисцеві механічні й хімічні подразнюючі впливи винятково сильні.Парасимпатикотропні речовини (ацетилхолін, пілокарпін і ін.) посилюють секрецію, а холінолітики й симпатикотропні речовини (адреналін, норадреналін і ін.) гальмують.

З специфічних гормональних факторів, що регулюють кишкову секрецію слід відзначити ентерокринін , який при внутрішньовенному введенні собаці збільшує секрецію в 3-5 разів. З гормонів загальної дії мають значення гормони кори наднирників та інсулярного апарату.

Порожнинне і мембранне травлення в кишечнику . В тонкому кишечнику відбувається, як уже було відмічено, порожнинне і мембранне травлення. Перше проходить за рахунок ферментів підшлункової залози, печінки, кишечника, які

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

гідролізують крупномолекулярні речовини. Разом з тим, кінцевий етап травлення відбувається безпосередньо на стінці кишечника й тому одержав назву пристінкового (О.М.Уголєв). Використавши електронну мікроскопію Б.Гренжер і Р.Бейкер в кінці 40-х років вперше показали, що слизова тонкого кишечника крім загальновідомих ворсинок має субмікроскопічні утвори - мікроворсинки . Кожна епітеліальна клітина формує на поверхні до 3-х тисяч таких виростів, а на площі 1 мм 2 їх 50 - 200 млн. Мікроворсинки - це циліндричні вирости цитоплазми, їх зовнішня сторона пов'язана з глікокаліксом, утвореним мукополісахаридними філаментами (рис.5-21). Частина ферментів адсорбується з порожнини кишечника куди, надходить в складі підшлункового і кишкового соку. Вони зв'язані з глікокаліксом мікроворсинок. Ті ж, що транслокуються з ентероцитів, фіксуються на цитоплазматичних мембранах мікроворсинок. Отже, якщо в порожнині кишечника відбувається початковий гідроліз поживних речовин, то на поверхні кишки - проміжний і кінцевий, який завершується їх всмоктуванням.

Моторика тонкого кишечника . М'язовий шар тонкого кишечника складається

зпоздовжного зовнішнього та внутрішнього циркулярного, схожого на спіраль, які іннервуються парасимпатичними та симпатичними волокнами вегетативної нервової системи. Інтрамуральні міжм'язеві плетива утворюють складну нервову сітку.

Виділяють чотири типи скорочень тонкого кишечника: ритмічні й ма ятникоподібні, які забезпечуються циркулярними м'язами і виникають в межах окремих сегментів, що дало їм ще одну назву - сегментарних . В графічному запису - це низькоамплітудні скорочення. Пропульсивними скороченнями, тобто такими, що переміщують кишковий вміст , є перис тальтичні хвилі, більшість з яких починається в дванадцятипалій кишці, в момент переходу шлункового вмісту в кишку. В перистальтичні можуть переростати і маятникоподібні (П.Г.Богач). Крім перистальтичних, виділяють тонічні хвилі й тонічні скорочення. Перші переміщуються дуже повільно і тому в записі на них нашаровуються ритмічні й перистальтичні скорочення. Тонічні скорочення виникають в окремих ділянках і обумовлюють підвищення тонусу кишки, але не переміщуються вдовж неї.

При деяких паталогічних станах можуть виникати сильні скорочення зворотнього напрямку, їх звуть антиперистальтичними . Частота ритмічних скорочень у початкових ділянках кишечника собак в середньому біля 20/хв, в клубовій кишці - 12/хв. Значення скоротливої функції кишечника зводиться до перемішування вмісту, що сприяє кращому його травленню, та переміщенню в напрямку до товстого кишечника (рис.5-22).

Збудниками моторики кишечника є механічні й хімічні подразнення рецепторів кишечника. Сильні моторні реакції виникають при подразненні блукаючого нерва. Симпатичні нерви гальмують всі види скорочень. В літературі описані численні моторні рефлекси кишечника (стравохідно-кишковий, шлунковокишковий та кишково-кишковий). Доведено існування збуджуючих і гальмівних впливів на моторику кишечника гіпоталамічних структур (П.Г.Богач) та лімбічної системи (Б.П.Бабкін). Разом з тим, для тонкого кишечника властива спонтанна активність, яка проявляється поза нервовими впливами й забезпечується міогенними механізмами. Вона обумовлюється періодичною деполяризацією мембрани гладком'язевих клітин, що призводить до виникнення повільних електричних хвиль

зпотенціалами дії на їх плато й одночасними скороченнями м'язів кишечника (рис.5-23). Електрофізіологічні методи даютьможли вість зареєструвати в гладком'язевих клітинах електричні комплекси, які включають повільні хвилі,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

величина яких може сягати 20 мВ. На плато (гребені) такої хвилі можуть виникати потенціали дії (ПД). Якщо реєструється повільна хвиля без ПД, скорочення немає, при наявному ПД виникає скорочення.

5.10. Функції товстого кишечника

Вміст тонкого кишечника потрапляє в товстий через ілео-цекальний сфінктер, що знаходиться на межі між цими двома відділами травної системи. За допомогою рефлекторного механізму він регулює переміщення хімусу в дистальному напрямку.

Соковиділення в товстому кишечнику безперервне і стимулюється механічними і хімічними подразненнями. Сік, як і в тонкому кишечнику включає рідку й щільну частини. Він має лужну реакцію (рН 8,5-9,0). З ферментів в невеликій кількості присутні пептидази, амілаза, ліпаза і ін. Найбільше проявляється активність лужної фосфатази, хоча порівняно з тонким кишечником її концентрація

в15-20 разів нижча. Низька інтенсивність ферментопродукуючих процесів пояснюється тим, що в основному травний процес відбувається в тонкому кишечнику.

Товстий кишечник - місце перебування мікроорганізмів, склад яких специфічний для тварин і людини. Нормальна мікрофлора захищає від патогенних її видів, бере участь в синтезі ряду вітамінів. Частина бактерій викликає бродіння вуглеводів і гниття білків, що веде до утворення шкідливих для організму речовин, які, всмоктуючись, можуть викликати інтоксикацію.

Моторна діяльність товстого кишечника своєрідна. М'язи ілео-цекального сфінктера скорочуються ритмічно і з кожним розслабленням циркулярних м'язів невелика кількість хімусу переходить з тонкого кишечника до сліпої кишки. Цей сфінктер функціонує узгоджено з пілоричним. Товстий кишечник забезпечує резервуарну функцію, оскільки його вміст затримується тривалий час, при цьому активно всмоктується вода, відбувається формування калових мас. Для товстого кишечника характерні кілька типів скорочень: маятникоподібні, перистальтичні й антиперис тальтичні . Всі вони забезпечують перемішування кишкового вмісту, а кілька разів на добу виникають сильні скорочення, які охоплюють великі ділянки і переміщують вміст до прямої кишки. Це так звана мас-перис тальтика . Стимулюють моторику блукаючий і тазовий нерви, рефлекторні впливи з шлунка і дванадцятипалої кишки, місцеві механічні і хімічні подразнення. Видалення калових мас відбувається за допомогою акту де фекації , який виникає рефлекторно при подразненні механорецепторів прямої кишки.

Позив на дефекацію виникає при підвищенні тиску в прямій кишці. Затримку калових мас забезпечують внутрішній сфінктер гладком'язової природи і зовнішній, утворений поперечносмугастими м'язами. Поза дефекацією сфінктери перебувають

встані тонічного скорочення. Парасимпатичні нервові волокна в складі тазового нерва гальмують тонус сфінктерів і посилюють моторику прямої кишки, симпатичні гальмують моторику. В довільному акті дефекації беруть участь центри довгастого мозку, гіпоталамуса і кори великих півкуль.

5.11. Всмоктування

Всмоктування або транспорт поживних речовин через слизову в кров і лімфу відбувається після їх ферментного гідролізу за участю різних механізмів. Це пасивний транспорт, що включає фільтрацію, дифузію й осмос, які відбуваються за

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

концентраційним градієнтом, а також актив ний транспорт, який забезпечує перехід речовин через мембрани проти концентраційного градієнту з витратами енергії.

Вумовах хронічного експерименту для дослідження швидкості всмоктування різних речовин в кишечнику використовують його ізольовані відрізки, в які вводять розчин цих речовин.

Основною ділянкою травної системи, де відбувається всмоктування, є тонкий кишечник. Цьому сприяють його структурні особливості та велика площа загальної поверхні, яка ставновить біля 200 м 2 . В шлунку частково всмоктується вода й мінеральні солі, моносахариди, алкоголь, деякі амінокислоти. В 12-палій кишці всмоктується лише 5-8% вмісту, який надходить з шлунка, в зв'язку з швидким його переміщенням. Основний процес всмоктування відбувається в порожній і клубовій кишках. В товстому кишечнику всмоктується,головним чином, вода та мінеральні солі.

Вкожній ворсинці тонкого кишечника є лімфатичні й кровоносні капіляри та гладком'язеві волокна (рис.5-24). Поза періодом травлення ворсинки нерухомі, а при місцевому подразненні харчовою масою вони або нахиляються в певний бік, або вкорочуються. Ці рухи стимулюються через мейснерівське плетиво та особливу речовину - вілікінін , яка виділяється при переході кислого вмісту шлунка до кишечника. Рухи ворсинок поліпшують всмоктування. На процес всмоктування виявляє вплив нервова система. Процеси всмоктування посилюються при подразненні структур переднього й середнього гіпоталамуса, в той час як задній гіпоталамус гальмує його (П.Г.Богач, З.О.Добровольська). Парасимпатична нервова система посилює, а симпатична гальмує всмоктування.

Всмоктування вуглеводів відбувається в основному в дванадцятипалій кишці

йверхніх ділянах порожньої. Глюкоза, фруктоза всмоктуються шляхом активного транспорту з проміжним фосфорилюванням. Якщо подіяти на слизову монойодоцтовою кислотою, яка блокує фосфорилювання, всмоктування глюкози затримується. В результаті всмоктування вуглеводи потрапляють в кров і через систему ворітної вени до печінки, де депонуються у вигляді глікогену. Проте частина їх розноситься кров'ю по організму і використовується як енергетичний матеріал. Істотне значення в регуляції всмоктування вуглеводів мають гормони наднирників, щитовидної і підшлункової залоз.

Всмоктування білків їжі відбувається в основному в тонкому кишечнику після гідролізу їх до амінокислот. Деякі амінокислоти можуть всмоктуватися в шлунку і товстому кишечнику. Всмоктування амінокислот відбувається як шляхом дифузії, так і активного транспорту. Потрапляючи по системі ворітної вени до печінки, вони використовуються для синтезу білків, в тому числі специфічних білків крові (протромбіну, фібриногену і ін.). Амінокислоти, які кров розносить по організму, використовуються для синтезу тканинних білків. Регулюючий вплив на всмоктування білків виявляють гормони щитовидної залози, кори наднирників, гіпофізу.

Всмоктування жирів можливе після гідролізу їх під впливом ліпази підшлункового і кишкового соків до моногліцеридів і жирних кислот при участі жовчевих кислот шляхом активного транспорту. В клітинах кишечника відбувається ресинтез нейтрального жиру з утворенням дрібних його часточок - хіломікронів , які переходять в лімфу, а з нею в кров. Більша частина жиру відкладається в жирових депо. Посилюють всмоктування жирів гормони кори наднирників, щитовидної залози, секретин, панкреозимін.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Всмоктування води і солей відбувається частково в шлунку і більш інтенсивно в кишечнику як в тонкому, так і товстому. Всмоктування води пов'язане з іонами натрію й визначається ними. Саме вони створюють осмотичний градієнт, який є рушійною силою для транспорту води. Транспорт іонів натрію може бути пасивним і активним, але відбувається постійно. З двохвалентних катіонів важливе значення має всмоктування кальцію, яке відбувається в усіх відділах шлунково-кишкового тракту. Вода і солі головним чином всмоктуються у верхніх відділах тонкого кишечника. Саме тут всмоктується більша частина води, що надходить в складі питва та харчових продуктів, а також води, що виділяється з травними соками (біля 8-10 л за добу). Посилюють всмоктування води кортикотропін, тироксин, послаблюють - секретин, панкреозимін.

5.12. Періодична діяльність травної системи

Ще в кінці минулого сторіччя в лабораторії І.П.Павлова було виявлено, що у собак при порожньому шлунку в кишку виділяється жовч, а в шлунку виникають сильні скорочення при відсутності шлункової секреції. Послідуючі дослідження привели до відкриття періодичної діяльності травної системи. Суть її полягає в тому, що при порожньому шлунку і відсутності хімусу в тонкому кишечнику в цих відділах травної системи виникають периодичні скорочення, періодично виділяється підшлунковий і кишковий сік та жовч. Ця діяльність відзначається регулярністю. Вона припиняється з початком споживання їжі і процесом травлення. Ця періодика властива і людині.

В шлунку собак періодичні скорочення виникають через кожні 90-120 хв і тривають протягом 10-30 хв, у людини така робота шлунка триває 20-50 хв, а спокій -45-90 хв. Під час періодики підшлункової залози соку виділяється мало, але його ферментативна активність висока, такі ж особливості характеризують і кишковий сік. Під час періодичної активації органів травного апарату виникають зміни в нервовій, серцево-судинній, дихальній і інших системах.

Періодична зміна стану органів травлення супроводжується зміною обміну речовин і хімічного складу крові.

Погоджена періодична діяльність забезпечується гіпоталамусом, як вищим центром регуляції вегетативних і соматичних функцій.

П.Г.Богач висунув теорію, згідно якої періодика голодних тварин і людини виникає в зв'язку з переходом організму на ендогенний тип живлення і є необхідною для збереження нормальної діяльності організму. Вона знайшла експериментальне ствердження і визнання.

5.13. Голод і насичення як регуляція споживання їжі.

Відчуття голоду і насичення відіграють провідну роль в регуляції споживання їжі. Зовнішнім проявом голоду є поведінкова реакція пошуку їжі, направлена на ліквідацію цього відчуття. Суб'єктивні відчуття голоду при порожньому шлунку виникають періодично, в межах кожних півтори години. Вони зникають в процесі споживання їжі і не відновлюються, доки в шлунку є їжа.

У формуванні відчуття голоду бере участь центральна нервова система, зокрема,гіпоталамічні структури. Експериментальним шляхом встановлено, що

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

латеральні ядра гіпоталамуса відіграють роль центрів голоду, а вентро-медіальні - центрів насичення. Подразнення латеральних ядер викликає гіперфагію (підвищене споживання їжі), а їх руйнування відмову від їжі ( афагію ). Протилежні реакції мають мінус при впливах на центри насичення. Було висунуто ряд теорій, які намагалися пояснити механізм формування цих відчуттів і відповідних реакцій.

Нині особливо багато прихільників має глюкостатична теорія, яка грунтується на результатах експериментальних досліджень, що стверджують наявність глюкорецепторів в ряді органів, в тому числі і гіпоталамусі. Саме вони сприймають зміни вмісту глюкози в крові. При внутрішньовенному введенні глюкози знижується електрична активність нейронів латерального гіпоталамуса і підвищується в вентромедіальному. Змінюється також електрична активність кори передніх відділів головного мозку, подібно тим, які реєструються у нагодованих тварин.

Слід диференціювати поняття голод і апетит . Якщо голод - це стан, для ліквідації якого необхідно спожити певну кількість їжі і регулюється він гіпоталамусом, то апетит характеризується вибірковим відношенням до якості їжі, залежить від багатьох факторів і регулюється корою великих півкуль.

5.14. Травлення й гомеостаз

Механізми системного гомеостатичного регулювання в більшій мірі з'ясовані при вивченні системи крові, кровообігу та дихання. Проте сучасні дані свідчать про існування живильного гомеостазу , що забезпечує відносну постійність концентрації поживних речовин у внутрішньому середовищі організму (Ю.М.Гальперін). Кров транспортує їх до травних залоз і речовини, що всмокталися, знову виділяються в порожнину шлунка й 12-палої кишки, тобто рециркулюють. За даними І.П.Разенкова шлунок, кишечник, печінка при голодуванні здатні виділяти з травними соками значну кількість білку (альбуміни і глобуліни крові), що під впливом травних пігментів перетворюється в амінокислоти. Останні всмоктуються і поповнюють клітини і тканини. Біологічний зміст цього процесу полягає в тому, що при голодуванні білки крові не можуть бути використанні клітинами, які утилізують лише кінцеві продукти гідролізу білку - амінокислоти. Тим самим в середовищі,яке контактує з кров'ю через бар'єр травної системи підтримується відносна постійність концентрацій не лише електролітів, але й транспортних форм основних поживних речовин. Регуляторні ж зміни травлення і всмоктування підтримують постійність концентрацій поживних речовин у внутрішньому середовищі організму.

Глава 6. О Б М І Н Р Е Ч О В И Н Т А Е Н Е Р Г І Ї

Обмін речовин - метаболізм - один з основних невід'ємних проявів життя. Єдність обміну речовин з життям настільки тісна, що в основу методології пошуків позаземного життя закладені методи виявлення продуктів обміну речовин і зокрема біологічного окиснення. Обмін речовин полягає в біологічному окисненні, аеробному чи анаеробному, органічних енерговмісних речовин з використанням виділюваної при цьому енергії для життєвих процесів. Ця енергія використовується на підтримання дихання, кровообігу, температури тіла, для здійснення скорочень м'язів при рухах тіла, виконанні роботи, різних поведінкових реакціях. В ході окиснювальних реакцій відбувається розщеплення складних органічних сполук з

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

виділенням енергії - дисиміляція ,або катаболізм . Одночасно в організмі відбуваються процеси протилежного напрямку, що протікають з поглинанням енергії (синтез специфічних білків, гормонів, жирів) - асиасиміляція ,або анаболізм. Обидва процеси нерозривно пов'язані між собою через перехід енергії від одного до іншого. Так само тісно пов'яязані один з одним обмін речовин та енергетичний обмін, і якщо ми їх розділяємо, то лише заради зручності їх вивчення.

6.1. ОБМ І Н РЕЧОВИН.

Будь який живий організм незалежно від рівня еволюційного розвитку споживає у вигляді їжі ті або інші органічні речовини: білки, жири та вуглеводи. В їжі переважної більшості тварин містяться всі компоненти харчу з переважанням вуглеводів у травоїдних тварин чи білків - у хижих. Проте є види з дуже вузькою спеціалізацією харчування, як наприклад, деякі молі (одежна, меблева міль, пухоїди та інші), які вживають в їжу речовини, що складається тільки з одного білка кератину. В залежності від специфіки харчування обмін речовин у різних тварин має певні особливості.

6.1.1. Обм і н вуглевод і в.

Роль вуглевод і в в живому організмі. Вуглеводи у вигляді полісахаридів входять як складова частина до клітинних мембран, є обов'язковим компонентом нуклеїнових кислот, тобто відіграють певну конституційну роль. Проте головна їх функція - забезпечення енергетичних потреб організму. Це пов'язано в першу чергу з тим, що вуглеводи легко і швидко мобілізуються і окиснюються, а також вони легко відновлюються шляхом ресинтезу із продуктів їх розщеплення. До того ж вуглеводи здатні давати енергію і в безкисневих умовах, в ході анаеробного процесу - гліколізу , хоча і в значно меншій кількості.

Частка енергії,вироблюваної в організмі з вуглеводів,досягає 65%. За добу людина споживає в залежності від енерговитрат 400-500 г вуглеводів. Серед них є полісахариди (крохмаль, глікоген), дисахариди (сахароза, мальтоза, лактоза) і моносахариди (глюкоза, фруктоза). Найбільш поширений в рослинній їжі полісахарид целюлоза людиною і більшістю тварин майже не засвоюється через відсутність у травних соках всіх хребетних і переважної більшості безхребетних тварин ферменту, що його розщеплює - целюлази. ЇЇ виробляють лише деякі бактерії та окремі види комах і молюсків. Решта рослиноїдних тварин засвоюють целюлозу харчу завдяки симбіозу з целюлозобактеріями.

Полісахариди і дисахариди харчу розщеплюються амілазами травних соків до моносахаридів, останні всмоктуються з кишечника в кров, яка підносить їх до печінки. В печінці певна частина глюкози полімеризується і відкладається про запас у вигляді глікогену. Невелика кількість глікогену видкладається і в скелетних м'язах. Всього в організмі дорослої людини знаходиться біля 400 г глікогену.

В крові здорової людини в нормі міститься 4,4 - 6,5 ммоль/л, або 80-120 мг% глюкози. Коли вміст глюкози в крові не виходить за межі норми, говорять про глікемію , якщо він нижче за норму - гіпоглікемію , а вище - гіперглікемію . Під час процесу травлення з кишечника в кров всмоктується глюкоза і її рівень в крові, що

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

відтікає від кишечника, може різко зростати. Але печінка затриму є значну частину глюкози, перетворюючи її на глікоген і від печінки відтікає вже глікемічна кров. При вживанні в їжу великої кількості вуглеводів (цукру, солодощів) печінка може не встигати переробляти глюкозу, і тоді рівень глюкози в крові перевищує норму - виникає аліментарна (харчова) гіперглікемія

Глюкозу використовують всі органи і клітини як джерело енергії для їх життєдіяльності, але найбільше за всіх потребує глюкозу мозок, для якого вона є майже єдиним джерелом енергії. Тому при гіпоглікемії мозок страждає в першу чергу і при вмісті глюкози нижче 3-2,5 ммоль/л людина впадає в кому 3 - вона втрачає свідомість, виникають корчі . А знижуватись вміст глюкози в крові може під час голодування, фізичної роботи, нервового напруження. Правда , дуже швидко така гіпоглікемія компенсується викиданням із печінки глюкози, допенованої у вигляді глікогену.

Слід зазначити, що глікоген в печінці утворюється не тільки з глюкози, а й з молочної кислоти,жирних кислот, амінокислот, гліцерину. В печінці у хижих тварин глікогену не менше, ніж у травоїдних, хоча в їхньому харчі вуглеводів дуже мало.

Регуляц і я обм і ну вуглевод і в здійснюється нервовим та гуморальним шляхом. Центр, що забезпечує підтримання сталого рівня глюкози в крові, знаходиться в гіпоталамусі. Тут є нейрони, що реагують на зміну концентрації глюкози в омиваючій їх рідині - центральні глюкорецептори . Збудження від них по симпатичній нервовій системі надходить до печінки і скелетних м'язів і спричиняє розщеплення глікогену з виведенням утворюваної глюкози в кров. При збільшенні рівня глюкози в крові команди з гіпоталамуса поступають по парасимпатичних нервах до підшлункової залози, стимулючи вироблення гормону інсуліну , а також до печінки, де посилюють утворення глікогену.

Інсулін як основний фактор гуморальної регуляції вуглеводного обміну має кілька точок прикладання. По-перше, він підвищує проникність клітинних мембран до глюкози, по-друге, стимулює споживання глюкози майже всіма клітинами організму, за винятком клітин головного мозку і, по-третє, активує синтез глікогену із глюкози в печінці та скелетних м'язах. Внаслідок такої дії інсуліну рівень цукру в крові падає. Відповідно зниження концентрації інсуліну призводить до підвищення рівня глюкози в крові, і коли останній досягає 160 мг% (більше 9 ммолей/л), глюкоза з'являється в сечі - розвивається глюкозур і я - вірна ознака тяжкої хвороби цукрового діабету. Причиною діабету є припинення вироблення інсуліну клітинами острівців Лангерганса підшлункової залози. Відносно короткочасна глюкозурія може бути результатом і аліментарної гіперглікемії, коли людина за 1 раз з'їдає 150-200 г солодощів. До речі, максимальна кількість цукру, сприйнятого організмом без виникнення глюкозурії, служить показником бар'єрної функції печінки до глюкози.

Інсулін є єдиним гормоном, який знижує концентрацію глюкози в крові. Всі інші фактори, які підвищують рівень цукру в крові утворюють контрінсулярну систему. До неї входять крім симпатичної нервової системи також такі гормони як глюкагон, адреналін , а також глюкокортикоїди (гідрокортизон) та соматотропний гормон . Глюкагон продукується 7a -клітинами острівців Лангерганса і разом з адреналіном мозкового шару наднирників підвищує рівень глюкози в крові за рахунок глікогенолізу - розщеплення глікогену. Виділення цих гормонів регулюється симпатичною нервовою системою. Глюкокортикоїди коркового шару наднирників та соматотропний гормон передньої долі гіпофіза виділюються під

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com