79. Генетическая сущность оплодотворения. Нарушения оплодотворения, нерегулярные типы оплодотворения.

Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, в результате чего возникает диплоидная зигота; каждая пара хромосом в ней представлена одной отцовской и другой материнской. Сущность оплодотворения заключается в восстановлении диплоидного набора хромосом и в объединении наследственного материала обоих родителей, в результате чего потомство, соединяющее в себе полезные признаки отца и матери, более жизнеспособно.

Нарушение оплодотворения, его последствия.

Оплодотворение - одно из звеньев биологического существования вида. Этому предшествует длительная и сложная подготовка двух особей, во время которой они подвергаются разнообразной действия окружающей среды, что отрицательно повлиять на процесс оплодотворения.

Яйцеклетка и сперматозоид имеют ограниченную продолжительность жизни и еще меньшую продолжительность способности к оплодотворению. Так, у млекопитающих, и у человека частности, освобождена из яичника яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 24 ч. Нарушение этого временного срока неизбежно приведет к потере способности к оплодотворению.

Сперматозоиды мужчины в половых путях женщины остаются подвижными более 4 суток, но оплодотворяющей способность они теряют уже через 1 - 2 суток. С увеличением длительности во времени незащищенные клетки испытывают негативного влияния различных факторов.

Последние могут вызывать нарушения восходящего состояния генофонда гамет, что неизбежно приведет к незапрограммированным отклонениям развития зиготы с соответствующими последствиями для вида в целом.

Скорость движения сперматозоидов, в обычных условиях составляет 1,5-3 мм / мин. Разное отклонение от такого поступательного перемещение вызывает потерю способности к оплодотворению. К этому приводит также изменение рН среды влагалища, воспалительные явления и др. В эякуляте мужчины в среднем содержится 350 млн сперматозоидов, способных к оплодотворению. Если количество сперматозоидов меньше 150 млн (или меньше 60 млн в 1 мл), то вероятность оплодотворения резко снижается. Итак, чрезмерная концентрация сперматозоидов в эякуляте имеет исключительное значение в механизме оплодотворения.

Нарушение оплодотворения возникает при патологических изменениях морфологии сперматозоидов. На биологическую полноценность гамет существенно влияет срок пребывания их в половых путях женщины. Так, перезревания сперматозоидов и яйцеклеток в женском половом тракте при различных причинах обусловливает рост частоты хромосомных аберраций в абортированных плодах.

Нерегулярные типы полового размножения.

Классификация нерегулярных типов полового размножения. К нерегулярным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений (рис. 27). Партеногенез — это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами. Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия) ; таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза. Партеногенез у растений очень часто называют апомиксисом. Поскольку апомиксис широко распространен в растительном мире и имеет большое значение при изучении наследования, рассмотрим его особенности. Наиболее распространенным типом апомиктического размножения является тип пар- теногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом чаще встречается диплоидный апомиксис (без мейоза). Наследственная информация и при образовании эндосперма, и при образовании зародыша получается только от Различные типы полового размножения: 1 — нормальное оплодотворение; 2 — партеногенез: 3 — гиногенез; 4 — андрогеиез. матери. У некоторых апомиктов для формирования полноценных семян необходима псевдогамия —- активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. При этом один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды из родов Potentilla, Rubus и др.). Наследование здесь происходит несколько отлично от предыдущего случая. Зародыш наследует признаки только по материнской линии, а эндосперм — и материнские и отцовские. Гиногенез. Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра (рис. 27, 3). Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений—■лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (родРоа pratensis) идр. Гиногенетическоеразвитиеможновызватьискусственно, еслипередоплодотворениемспермуилипыльцуоблучитьрентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.

Явление гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство получает наследственную информацию только от матери. Таким образом, при бесполом размножении, партеногенезе и гиногенезе потомство должно быть сходно только с материнским организмом. Андрогенез. Прямой противоположностью гиногенеза является андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы (рис. 27, 4). Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда материнское ядро почему-либо погибает до момента оплодотворения. Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш с гаплоидным набором хромосом оказывается нежизнеспособным или маложизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом. Как было уже показано, в тех случаях, когда происходит полиспермия у животных и в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдалось лишь у тутового шелкопряда (Bombyx mori) и паразитической осы (Habrobracon juglandis). Андрогенетическое размножение, как исключение, обнаружено и у некоторых растений (табак, кукуруза и др.).