61. Мутационная изменчивость. Мутационная теория г. Де Фриза. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости н.Н. Вавилова. Спонтанные и индуцированные мутации. Классификация мутаций.

Мутационной называется изменчивость, вызванная возникновением мутации. Мутации — это наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Основные положения мутационной теории разработаны Гуго Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:

• Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков;

• Новые формы устойчивы;

• В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов. Они представляют собой качественные изменения;

• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными;

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей;

• Сходные мутации могут возникать повторно;

• Мутации ненаправленны (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

По характеру изменения генома различают несколько типов мутаций — геномные, хромосомные и генные.

Геномные мутации (анеуплоидия и полиплоидия) — это изменение числа хромосом в геноме клетки.

Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки, выражаются в изменении структуры хромосом, которые можно выявить и изучить под световым микроскопом. Известны перестройки разных типов (нормальная хромосома — ABCDEFG):

• нехватки, или дефишенси, — это потеря концевых участков хромосомы;

• делеции — выпадение участка хромосомы в средней ее части (ABEFG);

• дупликации — двух- или многократное повторение набора генов, локализованных в определенном участке хромосомы (ABCDECDEFG);

• инверсии — поворот участка хромосомы на 180° (ABEDCFG);

• транслокации — перенос участка к другому концу той же хромосомы либо к другой, негомологичной хромосоме (ABFGCDE).

Гомологические ряды в наследственной изменчивости — понятие, введенное Н. И. Вавиловым^[1] при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии сгомологическими рядами органических соединений.

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH₄, C₂H₆, C₃H₈…).^[2]

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

Мутации делятся на спонтанные и индуцированные.

Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды.

Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома, возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды.

Мутации появляются постоянно в ходе процессов, происходящих в живой клетке. Основные процессы, приводящие к возникновению мутаций – удвоение ДНК, нарушения деления ДНК и генетическая перестройка.

Для устранения последствий подобных повреждений имеется специальные репарационные механизмы (например, ошибочный участок ДНК вырезается и на этом месте восстанавливается исходный). Мутации возникают лишь тогда, когда репарационный механизм по каким-то причинам не работает или не справляется с устранением повреждений.