35.Генетическая сущность полового размножения. Гаметогенез. Оплодотворение

При половом размножении материнским и отцовским организмами вырабатываются специализированные половые клетки — гаметы. Женские неподвижные гаметы называют яйцеклетками, мужские неподвижные — спермиями, а подвижные — сперматозоидами. Эти половые клетки сливаются с образованием зиготы, то есть происходит оплодотворение. Половые клетки, как правило, имеют половинный набор хромосом (гаплоидный), так что при их слиянии восстанавливается двойной (диплоидный) набор, из зиготы развивается новая особь. Если суть и биологическое значение полового процесса едины для всех организмов, то его формы очень разнообразны и зависят от уровня эволюционного развития, среды обитания, образа жизни и некоторых других особенностей. Возникновение примитивного полового процесса произошло еще у простейших животных, и многоклеточных нитчатых водорослей. Например, у хламидомонады при неблагоприятных условиях в материнской клетке образуются двужгутиковые гаметы. Они выходят из оболочки материнской клетки и сливаются попарно с гаметами других особей, в результате чего образуется зигота, покрытая плотной оболочкой. При улучшении условий из зиготы образуется несколько молодых хламидомонад. Гаметогенез (образование половых клеток). Зрелые сперматозоид и яйцеклетка различаются по своему строению, похожи у них только ядра; тем не менее, и мужские, и женские гаметы (развитые половые клетки) образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки на ранних стадиях развития отделяются от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции – продуцированию предназначенных для образования «детей» половых, или зародышевых, клеток. Поэтому такие первичные половые клетки называют зародышевой плазмой – в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму, то есть «материал» для построения тела самого организма, а не его будущих потомков. Однако понятно, что и зародышевая плазма, и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца – зиготы, из которой начал развиваться новый организм. То есть изначально все клетки одинаковы. Что, в конечном итоге, определяет, какие клетки станут половыми, а какие – соматическими, до сих пор не известно. Как бы то ни было, в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия, возникающие в процессе гаметогенеза.

Оогенез и оплодотворение (на примере человека)

Оогенез включает 3 периода (фазы): размножения, роста и созревания. Начинается оогенез на 2…3 месяце развития зародыша женского пола, а завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.

В фазе размножения диплоидные оогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах и превращаются в диплоидные ооцитыпервогопорядка (ооциты I). Ооциты I находятся на поверхности яичников в пузырьках–фолликулах. (Всего образуется около 2 миллионов таких фолликулов, но лишь около 450 из них завершает свое развитие.)

В фазе созревания в ооцитах I начинается мейоз. Однако первое деление мейоза блокируется во время рождения девочки на стадии метафазы I вплоть до полового созревания.

После завершения полового созревания примерно каждый месяц один ооцит I увеличивается в размерах (такая крупная клетка (независимо от уровня плоидности) обычно называется яйцом на всех дальнейших стадиях оогенеза) и окружается слоем фолликулярных клеток. Фолликул увеличивается в размерах до 1 см и превращается в Граафов пузырек, который выступает на поверхности яичника в виде бугорка. Внутри Граафова пузырька ооцит I окружен рядом оболочек: плазматической мембраной, затем желточной оболочкой (или прозрачной оболочкой) и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (яйценосный бугорок).

Перед овуляцией ооцит I завершает первое деление мейоза. В результате образуется две гаплоидные клетки (1n): ооцитвторогопорядка (ооцит II) и первое полярное тельце. При овуляции Граафов пузырек лопается, и ооцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. (На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.)

Затем начинается второе деление мейоза, доходит до стадии метафазы II, но не продолжается до тех пор, пока ооцит второго порядка не сольется со сперматозоидом. Проникновение сперматозоида в ооцит II служит стимулом для завершения второго деления мейоза. После окончания мейоза ооцит II образует крупную оплодотворенную яйцеклетку и второе полярное тельце. Параллельно происходит деление первого полярного тельца. Полярные тельца дегенерируют, а все структуры сперматозоида, кроме ядра, рассасываются.

Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы  и сближаются. Слияние пронуклеусов – кариогамия – происходит позднее. На этой стадии оплодотворенное яйцо получает название зиготы. Зигота вступает в первый митоз, в ходе которого происходит объединение женского и мужского хромосомных наборов.