65. Множественный аллелизм, наследование признаков и взаимодействие аллелей при множественном аллелизме.

Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде 3 форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление(кодоминирование).

Опыты Менделя, выявившие полное доминирование одного аллеля и рецессивность другого.

Рецессивный аллель гены может проявиться в результате мутации. Измененный участок ДНК либо не кодирует белок, либо кодирует белок, лишенный активности , что приводит к нарушению экспрессии рецессивного аллеля. У особи, гомозиготной по рецессивному аллелю, соответствующий белок не образуется , а поэтому обычная экспрессия данного признака невозможна. В ряде случаев рецессивный фенотип не влияет на жизнеспособность и плодовитость особей, но если белок необходим для жизни данного организма , то мутантный ген является в этом случае летальным.

Доминантные летальные аллели существуют в генофондах популяций многих видов, но в большинстве случаев они элиминируются, так как вызывают гибель имеющего их организма. Рецессивные летальные гены не проявляются у гетерозиготного организма, вследствие чего они могут передаваться следующим поколениям и распространяться в популяции достаточно широко. Подсчитано, что в среднем человек гетерозиготе по 30 летальным рецессивным генам. Это объясняет тот факт, что среди потомков от браков между близкими родственниками наблюдают высокую частоту летальных наследственных признаков. Одним из леталей человека ялвяется ген брахидактилииb, обуславливающий в гетерозиготном состоянии Bbукорочение средней фаланги пальцев. У гомозиготbb по этому гену проявляются и другие нарушения в формировании скелета, приводящие к гибели в раннем возрасте.

В первом случае, когда брахидактилией обладают оба родителя, можно ожидать , что из 4 детей 1 будет нормальным 2 будут гетерозиготны и 1 умрет в раннем возварсте ю Полученное соотношение фенотипов 1:2:1 совпадает с соотношением генотипов и типично для тех случаев, когда ген обладает неполным доминированием.

Неполное доминирование наблюдается в том случае, когда одни ген из пары аллелей не обеспечивает образование в достаточном для нормального проявления признака его белкового продукта. При этой форме взаимодействия генов все гетерозиготы и гомозиготы значительно отличаются по фенотипу друг от друга. Еще одним примером расщепления при неполном доминировании может служить наследование окраски цветов Ночной красавицы.

При скрещивании растений с красным цветами АА и растений с белыми аа гибриды F1 имеют розовые цветки Аа. Таким образом, имеет место неполное доминирование ; в F2 наблюдается расщепление 1:2:1 как по фенотипу, так и по генотипу.

Кроме полного и неполного доминирования известны случаи отсутствия доминантно- рецессивных отношений или кодоминирования. При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллельных генов вызывает формирование в фенотипе контролируемого им признака. Примером этой формы взаимодействия аллелей служит наследование групп крови человека по системе АВ0, детерминируемых геном I.сущестуют три аллеля этого гена Io, Ia,Ib, определяющие антигены групп крови.

Если человек гетерозиготенIaIb, его эритроциты имеют оба поверхностных антигены: А и В ( IVгруппа). Аллель Ioрецессивен как по отношению к аллелюIa, так и по отношению к аллелюIb.

Наследование групп крови иллюстрирует также явление множественного аллелизма: в генофондах популяций человека ген Iсуществует в виде 3 разных аллелей, которые комбинируются у отдельных индивидуумов только попарною ДО этого примера мы говорили о генах, существующих только в двух разных аллельных формах. Однако многие гены состоят из сотен пар нуклеотидов , так что мутации могут проходить во многих участках гена и порождать множество различных его аллельных форм. Так как в каждой из гомологичной зромосом имеется по одному аллельному гену, то, разумеется, диплоидный организм имеет не более двух из серии аллелей генофонда популяции.