Органы ротовой полости

Крышей собственно ротовой полости служит твёрдое нёбо с заложен ными в нём в качестве остова нёбными отростками дорзальных челюстей и рез цовых костей, а также частью нёбных костей.

Твёрдое нёбо кзади продолжается в мягкое нёбо, или нёбную занавеску, которая спускается к корню языка и является аборальной границей ротовой полости. Дно полости лежит между коренными частями вентральной че­люсти. Боковыми и передней стенками можно считать обрамляющие, полость губы и щёки.

(морда)

Рис. 255.

Лицевой отдел лошади.

1—верхняя губа; 2—нижняя губа; 3—подбо­родок; 4-т-ротовой угол; 5—пзека; 6—сосуди­стая вырезка; 7—сосуды (вены) лица; 5—ме­диальное и 9—латеральное крылья носа.

В соответствии с образом жизни позвоночных животных и характером приёма различной пищи вход в рото­вую полость построен неодинаково. У одних позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии) вход в рот ограничен очень плотными, мало податливыми складка­ми общего покрова — губами, созда­ющими большей частью, особенно у рептилий, обширную щелеобразную ротовую щель. Такие примитивные губы не обладают собственной муску­латурой и сами по себе неподвижны. Они всецело подчиняются движению челюстей, которые своим расхождением и смыканием открывают и закры­вают ротовую полость.

У млекопитающих (за исключением клоачных) ротовая полость обра* мляется более или менее обособленными и длинными складками кожного покрова. Эти складки, по сравнению с примитивными губами, сохранились лишь впереди рта (рис. 255—1, 2), образуя с боковых его сторон почти сплош­ные стенки, называемые щеками (5). Входное отверстие оказывается, следо­вательно, уменьшенным, занимая начальный участок морды. Верхняя и ниж­няя складки, охватывающие это щелеобразное отверстие, представляют настоящие дефинитивные губы. Они обладают своей мускулатурой и спо­собны двигаться независимо от челюстей, но в различной степени у разных животных: у одних они очень подвижны (лошадь, мелкие жвачные), у дру­гих—слабо (крупный рогатый скот, свиньи).

Зубы

Зубы—dentes—хотя и являются самыми твёрдыми образованиями в организме, однако данные эволюции показывают, что и им присуща чрез­вычайно широкая изменчивость, касающаяся и формы, и числа, и соотно­шения составных частей. Эти варианты непосредственно зависят от изме­нения из поколения в поколение образа жизни животного и от характера

404

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

принимаемого питательного материала. Они отражаются на всём челюстном вооружении и отзываются на очень многих системах организма, и недаром палеонтологи уделяют большое внимание изучению зубов.

В эволюции млекопитающих диференцировка зубов сыграла, несомнен­но, огромную роль. По значению её можно поставить рядом с сильным раз­витием у млекопитающих коры конечного мозга, приобретением волосяного покрова и способности к живорождению.

В примитивном виде зубы представляют конические выросты слизистой оболочки ротовой полости и в историческом морфогенезе являются видоиз­менением плакоидных чешуи кожного покрова. Эти чешуи иногда даже на­зывают «кожными зубами». Они развиваются таким образом, что соедини­тельная ткань (мезенхима) приподнимается в виде сосочка в сторону мно-

гослойного эпителия, оттесняя его основную перепонку (рис. 256—2). Клет­ки производящего слоя эпидермиса, окружающие колпачком сосочек, рас­полагаются в виде высоких цилиндриков и называются родоначальниками эмали—э малобластами (4). Точно так же и клетки соединительной ткани, выстилающие внутреннюю стенку сосочка, плотно группируются друг около друга в один ряд наподобие эпителия и называются родона­чальниками дентина—д ентинобластами (11). Дентинобласты образуют, начиная с верхушки сосочка к основанию, дентин, а эмало-бласты своими базальными концами превращаются в необычайно прочное вещество—э ма л ь, или вещество, очень близкое к эмали (витродентин). Эмаль небольшим чехликом одевает верхушку дентинового конуса. Этот конический вырост пробивается через эпителий на поверхность и, увели­чиваясь в длину, становится рабочим кожным зубом, т. е. чешуйкой (8). У основания этой чешуйки из соединительной ткани развивается по типу обычной кости костный фундамент—ц е м е н т (13).

Почти так же (имея в своём составе три ингредиента: дентин, эмаль и цемент) развиваются примитивные конические зубы на углублённой в бу­дущую ротовую полость части кожного покрова, которая превращается в слизистую оболочку рта. Закладываются они в виде впячив^ния этой части слизистой оболочки в толщу стенки рта и, оставаясь^>Х начальных стадиях в глубине стенки, появляются затем на поверхности. По мере изна­шивания они заменяются новым поколением из существующих зачатков зубов.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА РОТОГЛОТКИ

405

Примитивные конические зубы у многих водных позвоноч­ных служат лишь для удерживания пойманной пищи и могут локализо­ваться на различных участках ротоглотки, но главным образом всё же по краю обычно широкого входного отверстия. Они все однотипичны—гомодонт-ны, сравнительно быстро изнашиваются и легко замещаются такими же новы­ми конусами много раз в течение жизни животного. Такой непрерывный и множественный способ возобновления называется м н о г о с м е н-ностью зубо в—п олифиодонтизмом.

Обилие питательного материала для водных хищников, каковыми, вероят­но, были предки наземных позвоночных, не требовало тщательного дробле­ния пищи для использования в лучшем виде каждой её частицы.

С постепенным переселением на сушу, при менее обильном питании, сформировалось в филогенезе более совершенное зубное вооружение. Пути такого исторического преобразования зубов сводились в общем к следую­щему.

Во-первых, появлялись новые качества, способствовавшие увеличению прочности каждого зуба, а следовательно, меньшей его изнашиваемости и связанному с этим уменьшению числа их поколений, так как слабость зубов и частая смена их мешали планомерности питания, к тому же не всегда интенсивным и обильным кормовым материалом на суше. Выживали организмы, наиболее приспособленные в этом направлении.

Во-вторых, зубы концентрировались на ограниченных и строго опре­делённых местах ротовой полости с образованием зубных аркад, благо­даря чему становится понятным и некоторое изменение самого хода развития зубов.

В-третьих, параллельно с указанными изменениями стала проявляться диференцировка зубов по функции в аркадах одного и того же животного. Одна группа зубов (клыки) осталась приспособленной для прочного удер­живания пойманной живой пищи, а также в качестве орудия нападения и самозащиты. Другая группа (резцы) преобразовалась для захвата, отку­сывания или обрезывания кусков животной или порций растительной пищи, а третья (коренные зубы)—для измельчения, а у некоторых млекопитающих и для тщательного перетирания пищи. Зубы становились разнотипичными— гетеродонтными—у одного и того же яшвотного.

Всё это только общие признаки эволюции. Различие условий внешней среды повлекло за собой изменение формы зубов в аркадах у различных млекопитающих в зависимости от рода принимаемой пищи, например, у хищников, всеядных, растительноядных животных. Общий процесс дифе-ренцировки зубного вооружения виден из нижеследующих данных фи­логенеза.

Филогенез пороткопоронковых зубов. Примитивный ковический зуб (рис. 257—А) исторически усложнялся прежде всего в сторону развития настоящего корня; затем на границе между корнем и свободно выступающим в ротовую полость конусом появилось небольшое утолщение, или поя-с о к,—cingulum,—служащий как бы основанием свободному конусу. Сво­бодный конус получил название коронки зуба. Такой зуб можно считать первой стадией усложнения исходной формы (гаплодонтная стадия). Он является как бы переходом от простых конических зубов, свойственных большинству рептилий, к некоторым зубам млекопитающих. Подобного типа конические зубы служат главным образом крепкими держателями пойманной пищи.

Более глубокой диференцировке подверглись коренные зубы, о которых и будет речь при описании дальнейших стадий.

Вторая стадия усложнения (протодонтная) характерна наличием на пояске зуба, кроме главного первичного конуса, ещё двух дополнительных

406

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

маленьких, из которых один лежит впереди (орально) от первичного, а дру­гой—позади него (аборально), причём все три конуса находятся в одной плоскости, к&к зубцы неразведённой пилы (В). Корень—один простой, но уже продольным лёгким желобком намечается будущее подразделение его на два.

В третьей стадии—триконодонтной (С, D)—коронка несколько сильнее приподнимается над пояском, причём передний и задний конусы достигают величины первичного (среднего), и зуб получается с тремя рельефно раз­витыми конусами.

Корень на этой стадии становится уже двойным, вследствие чего зуб прочнее удерживается в челюсти. При соприкосновении зубов верхней че*-

_{• »+« *#* +++ Л}

люсти с зубами нижней от­дельные конусы входят в про­межутки между противолежа­щими конусами. На второй и третьей стадиях коренные зубы способны уже легко раз­резать на куски кормовой материал, а в качестве дер­жателей и разрушителей слу­жат главным образом клыки, которые, увеличиваясь в мас­се, сохраняют тип кониче­ских зубов.

Рис. 257. Схема филогенеза зубов.

А—простой конический тип; В, С—трёхзубчатый тип с неравномерными зубцами; D—трёхзубчатый тип с равно­мерными зубцами; Е—трёхбугорчатый тип; F, G—четырёх-бугорчатый тип; Н—складчатый тип; К—лунчатый тип.

Четвёртая стадия (три-туберкулярная) значительно отличается тем, что первич­ный (средний) конус оказы­вается смещённым по отно­шению к добавочным таким образом, что на зубах верх­ней челюсти он (протоконус) передвигается внутрь, т. е. в язычную сторону, а перед­ний (параконус) и задний (метаконус) конусы располагаются ближе к наружной, т. е. щёчной, стороне. На нижней челюсти совершается как раз обратное перемеще­ние, т. е. первичный (протоконид) конус перемещается в щёчную сторону, а передний и задний (пара- и метаконид)—в язычную сторону. Таким образом, на каждом зубе конусы распределяются по углам треугольника. Они не­сколько ниже, тупее зубцов предшествующей стадии, поэтому и называются, не конусами, а бугорками. Ясно, что одновременно увеличивается площадь соприкосновения верхних зубов с нижними, т. е. формируется более широ­кая жевательная поверхность, и твёрдый питательный материал такими зубами раздавливается, а не только разрезается на части, как предшеству­ющим типом.

В дальнейшем возрастают количество бугорков и ширина жевательной поверхности, т. е. из трёхбугорчатых зубов формируются четырёх-, пяти-, шести-, словом, многобугорчатые зубы. Очень часто они (задние коренные зубы) сохраняются наряду с предшествующей зубчатой формой.

Среди домашних животных такие зубы имеются у всеядных, а частично и у собак, причём у последних распространён главным образом зубчатый тип, а у всеядных—бугорчатый тип. Характерно, что в рядах коренных зубов большая сложность наблюдается в задних участках аркад (молярах), тогда как передние коренные зубы (премоляры) устроены обычно проще.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА РОТОГЛОТКИ 407

Рис. 258. Полусхема разреза различных типов зубов.

А—трёхзубчатый зуб собак; В—многобугорчатый зуб собак (секущий); С—многобугорчатый зуб всеядных; L—склад­чатый зуб лошади (М). I, 1'—эмаль; 2—дентин; 3—це­мент; 4—пульпа; 5—воронки.

Все описанные стадии исторического усложнения коренных зубов, т. е„ зубчатый и бугорчатый типы, охарактеризованы в заголовке как коротко-коронковые (брахиодонтные) зубы (рис. 258—А, В, С), для которых общими признаками служат: а) одинаковые вза­имоотношения составных ча­стей — дентин(2) созда ёт общую форму всего зуба, эмаль покрывает колпачком только коронку (i), а цемент покрывает только корень зуба(3); б) коронка, выдви­нувшись на свободную по-верхность, остаётся здесь, не заменяясь новой порцией из десны, как это имеет ме­сто у длиннокоронковых ти­пов зубов, где коронка по мере стирания выдвигается из десны.

Филогенез длиппо-короиковых зубов. Этот тип коренных зубов можно назватьсклад­чатым(рис. 258—Z>). Складчатые,зубы, вероятно, появились в резуль­тате усложнения четырёхбугорчатых зубов предшествующей, четвёртой, стадии (рис. 257—G). Бугорки сильно повышаются, соединяются воедино, и на коронке формируются складки. На трущейся поверхности особенно заметно, что возвышения имеют выпукло-вогнутую форму, напоминающую луну в первой её четверти. Такие зубы называютсялунчатыми

(рис. 257—К) и характерны для жвачных животных. На их трущейся поверхности находится по одному или по два заполненных цементом углубления, назы­ваемыхворонками, или рожками.

Эмбриональное развитие складчатых зубов очень сложно. В результате усложнения складок форми­руются высокие цилиндрические складчатые зубы у лошадей (этот процесс можно проследить на их ископаемых предках — рис. 259). На их трущейся поверхности в верхней аркаде также наблюдаются неправильной формы глубокие заполненные цемен­том воронки.

Рис. 259. Эволюция складчатого зуба лошади.

А—коренной зуб анхитери-ума (ископаемое), В—гиппо-териума (ископаемое) и С— лошади.

В отличие от короткокоронковых зубов, для складчатого типа характерными признаками, по­мимо величины и формы, служат: а) изменение взаимоотношения составных частей зуба, заключа­ющееся в том, что цемент распространяется на коронку поверх эмали (рис. 258—D) и заходит в во­ронки со стороны трущейся поверхности; б) невоз­можность считать коронкой только ту часть зуба, которая выступает в полость рта, так как зуб долгое время выдви­гается из десны по мере стирания жевательной поверхности; коронка очень длинная, эмаль распространена по ней и в участке, углублённомв десну(D—Т); в) постепенное формирование корня зуба впоследствии.

Аркады зубов и их общая характеристика. Зубы млекопитаю­щих, в частности, домашних животных, располагаются в строгом порядке

408

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

двумя аркадами. Одна из них помещается в альвеолах вентральной челюсти— arcus dentalis mandibularis,—другая, противолежащая первой,—в альвео­лах пары- дорзальных челюстей и пары резцовых костей—arcus dentalis maxillaris.

У огромного большинства зубов (брахиодонтные зубы) принято разли­чать резко выраженную коронку—corona dentis,—затем шейку—collum dentis, которая представляет суженную его часть, следующую за коронкой, и, наконец, корень—radix dentis,—который нередко состоит из нескольких отростков. Корень вправлен в альвеолу челюстей и одет надкостницей. Последняя является в то же время и периостом альвеолы; она связывает кость с цементом зуба.

Такому ясному подразделению на части трудно поддаются лишь сильно диференцированные зубы травоядных, особенно принадлежащие к типу

складчатых зубов (у лошади), так как в течение большого промежутка време­ни жизни животного они постепенно вы­двигаются из челюсти. Рост коронки это­го типа зубов останавливается довольно рано, и в дальнейшем происходит лишь усиление мощности корней, укрепляю­щих зуб в альвеоле. Такие зубы, осо­бенно в первый период жизни, пред­ставляют почти сплошную коронку, часть которой сидит глубоко в аль­веоле и выдвигается из десны по мере стирания (рис. 258—D).

Рис. 260. Твёрдое нёбо собак. *

1—(2i, 1%, *з)—резцовые зубы; 2 (С)—клык; -3—(Pi, P2, Рз)—премоляры; 4—(Mi, Мг, М-з)—моляры; 5—нёбный шов; 6—нёбные валики.

На каждой аркаде различают рез­цовые зубы, клыки и коренные зубы. Резцовые зубы—denies incisivi (рис. 260—2),—служат для захвата и отрезывания порции пищи, распола­гаются впереди остальных зубов и отго­раживают губное преддверие от соб­ственно ротовой полости. Они сидят в альвеолах резцовых костей и резцо­вой части вентральной челюсти. Пара резцов одной и той же аркады, сопри­касающихся друг с другом по средней сагиттальной линии, носит название зацепов; их принято считать пер­выми ре.зцовыми зубами—Id₁₉ или /,. По правую и левую сторону от них находится вторая пара, называемая средними резцами, Id_t, или /₂, а по краям от них располагаются окрайки—Id_s, или /₈.

По своему строению резцовые зубы также отличаются большим коли­чественным и качественным разнообразием у различных млекопитающих. У хищных они наиболее просты. У грызунов резцы соответствуют специаль­ной функции и растут длительное время со стороны корня, выдвигаясь по мере стирания; кроме того, взаимоотношение составных частей зубов у гры­зунов несколько иное. У жвачных животных они также своеобразны на вен­тральной аркаде, а на дорзальной совершенно исчезли. Резко отличаются они и у лошадей.

У некоторых домашних животных отдельные пары резцов настолько закономерно, в определённые периоды жизни прорезываются, сменяются и имеют характерную, трущуюся, а следовательно, варьирующую с возра­стом поверхность свободного конца, что позволяют разбираться в возрасте животного. Эта последовательность чередования признаков особенно

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА РОТОГЛОТКИ 409

рельефно выражена у лошадей, в силу чего на строение их резцов следует обратить внимание из практических соображений.

Клыки—dentes canini (рис. 260—С)—также сильно варьируют, осо­бенно в величине и форме, а иногда и совершенно отсутствуют. Они распо­лагаются между резцовыми и коренными зубами, обычно в числе одной пары на каждой аркаде. Каждый клык изогнут или слегка (у хищных и лошадей), или сильно (у свиней). Он служит орудием нападения и защиты. У некото­рых видов (свиньи) клыки в то же время являются и крючками для извлече­ния корней из почвы.

Коренные зубы—dentes molares (рис. 260—3, 4)—стоят в аркаде позади остальных, за щекой, отъединяя с прилежащими к ним дёснами защёчный отдел преддверия рта от собственно ротовой полости. Их роль сводится к из­мельчению питательного материала. Передние три (иногда четыре) коренных зуба принято называть пр едмелющим и—praemolares,—или л о ж-н окоренными зубами (3), так как они имеют два поколения— молочное и постоянное, что свойственно также резцовым зубам и клыкам. Задние три (редко четыре) коренных зуба называются мелющими— molares,—или истинными коренными зубами, не имеющими молочных предшественников (4).

Поколения зубов. По времени появления и продолжительности работы у млекопитающих различают молочные и постоянные зубы.

Молочные зубы функционируют в меньшем числе и лишь в мо­лодые годы животного. Они короче и слабее развиты,. сравнительно скоро изнашиваются, причём питающий их сосуд сжимается, корень постепенно рассасывается и остатки его вытесняются следующим поколением.

Постоянные зубы представляют вторую генерацию зубов; они выталкивают остатки молочников и функционируют уже всю остальную * жизнь. Таким образом, мы видим, что большинству млекопитающих свой­ственна лишь одна смена зубов, т. е. дифиодонтизм, но в очень редких •случах обнаруживаются зачатки «предмолочных зубов» и даже поколение «послепостоянных зубов». Такие исключения указывают лишь, что млеко­питающим в отдалённом прошлом была присуща многосменность зубов^:— .полифиодонтизм.

В деталях построения и числе зубов группы дорзальной аркады могут разниться от соответствующих групп вентральной челюсти, но на одной и той же ар>кадё правая половина зубов в точности соответствует левой, как зеркальное отражение, т. е. зубы являются строго парными образо­ваниями, в силу чего весьма простой выглядит и формула зубного воору­жения.

1. Молочные зубы—dentes decidui: а) молочные резцы—dentes inci-sivi decidui (Id), б) молочные клыки—dentes canini decidui (Cd), в) молочные коренные предмелющие—dentes praemolares decidui (Pd).

2. Постоянные зубы—dentes permanentes: а) резцы—dentes incisivi (/), б) клыки—dentes canini (С), в) коренные: предмелющие—dentes praemo­lares (P) и мелющие—dentes molares (M).

Парность позволяет числовую формулу зубов строить лишь по одной половине дорзальной и вентральной аркад. Взяв половину зубов каждой аркады, составляют формулу, где цифры над чертой означают половину коли­чества зубов дорзальной аркады, а под чертой—вентральной аркады.

У большинства млекопитающих аркады верхних и нижних зубов, а сле­довательно, и челюсти, строго противолежат друг другу и совпадают. Че­люсти с такими зубами называются изогнатными, или совпа­дающими (хищные, всеядные). У других млекопитающих верхняя аркада имеет более широкие коренные зубы и верхние челюсти шире расставлены, так что только часть каждого нижнего корённого зуба: совпадает с частью