Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи

Г о р т а н ь—larynx—представляет сложный орган дыхания* под­вешенный к подъязычной кости и связанный с одной стороны с глоткой и языком, а в направлении шеи—с трахеей. Её построение обеспечивает, во-первых, изолирование дыхательного пути при прохождении через глот­ку твёрдого корма и жидкостей, во-вторых, способность издавать звуки.

Подвижный в своих составных частях остов гортани служит местом прикрепления мускулатуры глотки и собственных мускулов гортани. Всё это объясняет особую сложность строения гортани, имеющую свою историю*, обусловленную редукцией части жаберного аппарата.

494

СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

Воздухопровод сформирован в виде открытой зияющей трубки, что бла­гоприятствует свободному проходу через него воздуха. В рассматриваемом

/l
/	а а
/	<» а
У	1 «3
5\	J о
\	'.Ъ-Ъ\
в\

его участке вначале был простой мускульный кольцеобразный запиратель—сфинктер, сокра­щавшийся во время продвижения пищи через глотку в пищевод. Таким путём предотвраща­лось попадание её в дыхательный путь.

Рис. 337. Строение гортани у хвостатых амфибий.

Л—у Necturus, В—у Sirenia. 1—cartilago lateralis; 2—aditus ad laringem; 3—cartilago arytaenoidea; 4—cartilago cricoidea; 5—cartila-gines tracheales; 6—trachea.

Постоянное зияние трубки стало возмож­ным в результате появления в её стенке твёр­дой, но гибкой опорной хрящевой ткани, сна­чала, повидимому, в гортани, а затем на всём протяжении остального проводящего воздух пути. Так, по бокам входа в гортань у хвоста­тых амфибий развилось по одной хрящевой пла­стинке; они представляли здесь изменённые остатки 5-й (или 6-й) пары висцеральных дуг. Парные боковые хрящи—cartilagines laterales (рис. 337, 1)—в дальнейшем слились (уже у не­которых рептилий) в полное кольцо—к о л ь-цевидный, или перстневидный, х р я щ—.cartilago cricoidea (4),—который у высших млекопитающих снабжён дорзальной пластинкой, выдающейся краниально, вероятно, за счёт остатков 4-й висцеральной дуги. От боковых же хрящей отделились: а) в сторону глоточ­ного отверстия—добавочные черна-ло видные хрящ- и—cartilagines arytaenoideae (S); одетые слизистой обо­лочкой, они выполняли роль клапанов при входе в гортань; б) в сторону лёг­ких—хрящевые пластинки как будущие хрящи трахеи и бронхов (5).

Из остатков 4 и 5-й висцеральных дуг только у -млекопитающих возник щитовидный хрящ гортани— cartilago thyreoidea (рис. 338—А); к не­му впереди присоединилась складка слизистой оболочки, образующая тре­тий непарный клапан входа в гортань— надгортанни к—epiglottis.

Рис. 338. Производные висцеральных дуг (по Воробьеву).

1—меккелев хрящ челюстное дуги; 2—подъя­зычная дуга, 3—7—висцеральные или 1—4 жа­берные дуги; а—нижняя челюсть (из os den-tale); Ь—молоточек; с—наковальня; d—стре-мячко; е—малые рога и ветви подъязычной кости; f—тело и а—большие рога подъязыч­ной кости; ft—листовидный хрящ.

В его толще впоследствии также появилась хрящевая пластинка—carti­lago epiglottidis. Этот клапан распо­лагается против парных черпаловид-ных складок, представляя с последни­ми одно функциональное приспособле­ние, изолирующее гортань в момент глотания.

В то время как кольцевидный хрящ служит главной поддерживающей структурой гортани, щитовидный хрящ образует вентральную и боковые её стенки, а также связывает своими рож­ками кольцевидный хрящ с подъязычной костью. Значение остальных хря­щей как фиксаторов клапанов понятно. Весь стройный хрящевой остов гортани создаёт необходимую опору сложному сочетанию мускулов, откры-

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ЛЕГКИХ 495

вающих и закрывающих вход в гортань, или, точнее, управляющих кла­панами гортани и голосовыми губами. Последние занимают место внутри гортани в виде парных боковых складок слизистой оболочки, приспособленных для издавания звуков.

Т р а х е я—trachea—с эволюционным развитием и удлинением шеи наземных позвоночных постепенно удлинялась. Особенности её строения обусловливаются двумя факторами. Во-первых, как проводник воздуха она не спадается и, следовательно,обладает твёрдым остовом. Во-вторых, находясь в подвижном участке тела (шейном), она свободно следует за перемещения­ми шейного рычага, чему способствует заложенный в ней не сплошной хряще­вой остов, а расчленённый на серию не вполне замкнутых хрящевых колец, скреплённых между собой соединительной тканью. Чтобы понять детали строения остова трахеи, достаточно ознакомиться с конструкцией одного её членика. Хрящевое кольцо представляет неодинаковой толщины свёрнутую хрящевую ленту; она всего толще в среднем участке, а к сходя­щимся концам сильно истончается (рис. 349—2?, #). Утолщённая часть кольца направлена в вентральную сторону, а истончённые гибкие концы— в дорзальную, где к трахее на значительном протяжении прилежит пищевод. Таким образом, дорзальная сторона серии рядом лежащих колец трубки гибка и легко пружинит.

Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпителием и в тол­ще содержит серозно-слизистые желёзки, открывающиеся в просвет трубки. Благодаря этому легко осуществляется очистка дыхательного пути, так как железки слегка овлажняют внутреннюю стенку, а мерцательный эпителий колебанием волосков передвигает по стенке слизь, к которой пристают пыле­вые частицы из вдыхаемого воздуха. Достигнув гортани, слизь выбрасы­вается кашлевыми толчками наружу.

Трахея, вступая между первыми рёбрами в грудную полость, обычно раз­деляется на два главных бронха, продолжающихся каждый в своё лёгкое; иногда (жвачные и свиньи) имеет место предварительное ответвле­ние небольшого бронха для верхушки правого лёгкого.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ЛЁГКИХ

Лёгкие—pulmones—произошли путём изменения и усложнения из при­митивного плавательного пузыря. Дальнейшее филетическое развитие этого органа можно свести главным образом к увеличению соприкосновения рабо­чей площади лёгких с воздухом. На более примитивных стадиях лёгочного дыхания—у амфибий—эти площади сравнительно небольшие. У них каждое лёгкое можно рассматривать как одну большую альвеолу—пузырёк с глад­кими внутренними стенками (рис. 333—а). Среди тех же амфибий имеются разновидности с лёгкими в виде большого альвеолярного мешка (6), т. е. мешка с многочисленными мелкими альвеолами, или пузырьками. У рептилий существуют типы лёгких, обнаруживающих дальнейшие этапы увеличения внутренней газообменной поверхности. У одних из них лёгкие (с) представ­ляют орган с многочисленными мелкими альвеолярными мешками, причём центральный, более узкий, ход в лёгких напоминает формирующийся глав­ный бронх. У тех же рептилий можно встретить лёгкие с ещё более сложной внутренней газообменной поверхностью (d), где ясно выступает главный бронх, отдавая от себя разветвления; за ними уже следуют многочисленные альвеолярные мешки.

У млекопитающих площадь газообмена лёгких весьма обширна. Раз­ветвлениями главного бронха формируется сложное «бронхиальное дерево»; конечные бронхи распадаются на альвеолярные (респираторные) бронхиоли, за которыми следуют альвеолярные ходы и альвеолярные мешки.

496 СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

В структуре лёгкого отчётливо бросаются в глаза следующие особен­ности, обеспечивающие: 1) наиболее обширную площадь соприкосновения воздуха со стенками работающих участков; 2) условия наивозможно близ­кого подхода воздуха в работающих участках к притекающей венозной (отработанной) крови, ввиду чего стенки соприкосновения для большей быстроты и свободы газообмена оказываются в высшей степени тонкими.

Рис. 339. Схема дольчатости лёгких у домашних животных: А—у лошади

(по Жедеыову), В—у рогатого скота (по Жеденову),С—у свиней (по Биг-

дан), D—у собак (по Лукьянову).

а—верхушечная доля; с—сердечная доля; d—диафрагматическая доля; рс—добавоч­ная доля; tr—трахея; per—прекардиальная часть краниальной лопасти (2а—верху­шечной доли).

Отсюда понятно, что при изучении лёгкого следует одновременно'иметь в виду дыхательный (малый) круг кровообращения, по которому из сердца к лёгкому по лёгочной артерии притекает использованная кровь, а по лёгоч­ным венам оттекает от лёгких к сердцу обновлённая кровь. Переходы между этими сосудами составляют капилляры этого круга кровообращения. Кровь капилляров вступает в обмен с газами воздуха через рабочие участки лёгкого. Следовательно, в лёгком имеются два русла—воздухоносное и кро­веносное. В лёгочной артерии, так же как в крупном бронхе, существуют все условия для максимального расширения площади соприкосновения с воз­душной средой и для предельного истончения в данном рабочем участке своих стенок. Оба русла—бронхи со своими продолжениями (альвеолами)

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЛЕГКИХ 497

и лёгочная артерия со своими конечными капиллярами—ветвятся парал­лельно друг другу и, приближаясь к участкам непосредственного газообме­на, постепенно всё более и более истончают свои стенки. Этот момент являет­ся самым существенным в понимании устройства лёгкого.

Конечные бронхи лёгкого млекопитающих (рис. 352—1) ветвятся на альвеолярные ходы (4), а последние—на альвеолярные мешки с альвеолами. Таким образом, колоссальные по количе­ству чашеобразные выпячивания стенок альвеолярных мешков, называемые альвеолами (б), служат местами газообмена, выстланными плоским однослойным эпителием. Выпуклую поверхность альвеол оплетают тонко­стенные капилляры сосудистого ложа (10).

Каждое лёгкое представляет дольчатый орган. В нём принято выделять три основные доли: 1)верхушечну ю—lobus apicalis (рис. 339—а),— направленную в сторону шеи, 2) диафрагматическу ю—lobus diaphragmaticus (d),—самую обширную, обращенную в сторону диафрагмы, иЗ)сердечну ю—lobus cardiacus (с),—расположенную между предыду­щими и прилежащую к сердцу. Основные доли отделяются друг от друга то более (собаки и свиньи), то менее глубокими (жвачные) надрезами, причём между сердечными и верхушечными долями они имеют форму довольно широкой сердечной вырезк и—incisura cardiaca. На правом лёг­ком, на медиальной стороне от диафрагматической доли, кроме того, отщеп­ляется проходящей здесь задней полой веной ещё одна небольшая доба­вочная дол я—lobus accessorius (pc).

Среди млекопитающих количество долей лёгкого исключительно разно­образно (В. Н. Жеденов); встречаются типы лёгких, не имеющих долей. Биологическое значение дольчатости лёгких не установлено.