Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').

Сетка сообщается отвер­стием с рубцом—ostium ru-minoreticulaie — и с книж­кой—ostium reticuloomasi-cum; кроме того, она связана с пищеводом посредством пи­щеводного жолоба — sulcus oesophageus (рис* 311). Этот жолоб от входа пищевода (2) тянется по правой стенке пред­дверия и сетки вентрально к отверстию между сеткой и книжкой. Берегами жолоба служат две валикообразные складки слизистой оболочки, называемые губа ми (6, 6'), между которыми лежит дно жолоба (с). Жолоб идёт не прямолинейно,. а растянутой спиралью, так что правая губа у отверстия пищевода направ­ляется на левую сторону конца жолоба, а левая губа—наоборот. Левая, более сильная губа на конце жолоба продолжается несколько дальше дугой,, огибая конец правой губы. В толще губ, а также дна пищеводного жолоба под слизистой оболочкой заложена мускулатура. В губы заключены значи­тельной толщины продольные гладкие мускульные пучки (у крупного рога­того скота—7 мм, а у мелких жвачных—около 3 мм толщиной). По сторонам и на конце жолоба они погружаются во внутренний пласт сетки и книжки. Дно пищеводного жолоба обладает сравнительно сильным внутренним, идущим поперёк жолоба слоем гладких мускульных волокон (толщиной у крупного рогатого скота около 3 мм, у мелких жвачных—около 1 мм) и тон­ким наружным, направляющимся вдоль жолоба слоем, к которому примешано небольшое количество поперечнополосатых пучков.

Кпижка—omasum (рис. 306—4) лежит в правом подреберье и у круп­ного рогатого скота имеет снаружи округлую, несколько сжатую с двух сторон форму. У овец и коз она слегка вытянута в овал. С одной стороны она служит непосредственным продолжением сетки, а с другой—переходит в сычуг. Книжка, как и сетка, характерна строением своей слизистой

456

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

оболочки. Последняя, формирует различной длины складки, называемыели­сточками (или пластинками) книжки (рцс. 308). Если разрезать книжку попет рек листочков, то видно, что радиально поставленные пластинки их неодина­ковой величины. Одни из них (1) большие (числом 12—14 у крупного рогатого скота, 9—11—у мелких жвачных), другие—с р е д н и е (2), тре­тьи—м алые (3), и, наконец, четвёртые—с амые малые (за исклю­чением коз, которые самых малых не имеют) (4). Стороны и края листочков усажены грубыми короткими сосочками. ♦Строение листочка показано на рисун­ке 309.

Пространство между каждыми дву­мя большими листочками называется м еж лист очковой ячейкой, дата нише й,—recessus interlamellaris. В каждой такой нише закономерно че­редуются средние, малые и самые ма­лые листочки в таком порядке, что в

Рис. 308. Поперечный разрез книж­ки жвачных.1—большие листочки; 2—средние листоч­ки; 3—малые листочки; 4—самые малые листочки. Пространства между большими листочками представляют мешлисточковые ячейки или ниши; а—канал книжки; b—дно, или мост, книжки; с—кольцевид­ный и продольный слои мускульной обо­лочки в стенке книжки.

Рис. 309. Полусхема строения боль­шого листочка книжки желудка ро­гатого скота (середина листочка вырезана).

I—внутренний кольцевой слой мускуль­ной оболочки; 2—подслизистый слой; 3—мускульный слой основы; 4—много­слойный плоский эпителий; 5—мускуль­ный слой основы в листочке; 6—средний мускульный слой листочка; 6'—краевой мускульный валик; 7—сосочки листочка.

середине ниши стоит один средний листочек, по сторонам от него—по одному малому листочку, а в глубине между указанными листочками расположены самые малые листочки, которых, следовательно, будет по четыре в каждой нише. Вся эта система ниш от средней к краевым постепенно понижается, как это изображено на приложенной схеме (рис. 308).

Дно, или мост, книжки—fundus omasi—с внутренней стороны имеет вид короткого жолоба, расположенного между отверстиями из книжки в сетку и в сычуг. Жолоб ограничен по сторонам двумя валиками с высоки­ми, заострёнными, сильно ороговелыми сосочками. Дно моста или гладкое, или собрано в очень маленькие, расположенные параллельно валикам скла­дочки с ороговелыми сосочками. Перед отверстием в сычуг—ostium omaso-abomasicum—гладкая мускульная ткань в толще моста усиливается, форми­руя здесь сфинктер.

ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК РОГАТОГО СКОТА

457

На самой границе с сычугом по сторонам отверстия располагается по одной поперечной складке, называемой парусом книжки.

Рис. 310. Полу схема направлений мускульных слоев желудка

жвачных

Л—направление поверхностного продольного слоя; В—направление глубокого

кольцевого »слоя; 2, 2—дорзальный и вентральный мешки рубца; 3—сетка;

4—книжка; 5—сычуг; в—пищевод.

Между жолобом моста несвободными краями листочков книжки остаётся полый ход от книжки к сычугу—к анал книжки, который сообщается с нишами (рис. 308—а).

Рис. 311. Пищеводный жолоб желудка жвач­ных. Слизистая оболоч­ка удалена.

1—пищевод; 2 — кардиа; 3—вход из сетки в книжку; а, Ъ', d—мускульная петля пищеводного жолоба, распо­ложенная в его губах (&, Ь') и окруятютдя кардиа (а); с—дно жолоба с поперечны­ми мускульными волокнами; d—переход мускульных во­локон в стенку сетки.

Сычуг—abomasum (рис. 306—5)—представляет настоящий желудок. Он вытянут в длину в форме изогнутой груши, причём утолщённое основание его соединено с книжкой, а суживающаяся, изогнутая на конце часть—пилорус—переходит в двенадцати­перстную кишку. Сычуг лежит вентрально в правой половине брюпзной полости, занимает небольшой отдел правого подреберья и значительное место в области мечевидного хряща, причём конечная часть обращена назад и загибается вверх. Соответственно форме в нём различают, как в желудках других млекопитающих, выпуклую вентральную /боль­шую кривизну й дорзальную, к концу во­гнутую малую кривизну. Слизистая обо­лочка выстлана однослойным цилиндрическим эпи­телием и в своей толще в трёх зонах содержит мно­гочисленные разнохарактерные железы. Небольшая начальная, более светлая зона около книжки имеет кардиальные железы (рис. 298—Е, 2), конечная желтоватая зона к двенадцатиперстной кишке — пилоричёские железы (4), а промежуточная, самая большая красная зона— донные железы (железы дна) (3).

Слизистая оболочка гладкая, мягкая (0,5—0,7 мм толщиной, а к пилорусу 1—1,5 мм), покрыта длин­ными нерасправляющимися складками, увеличива­ющими её поверхность. Складки (в числе 13—14,

около 5 см высотой) берут начало от отверстия книжки в сычуг, Тянутся вдоль сычуга спирально к пилорусу и здесь, понижаясь, теряются. Из-за спираль­ного хода они и называются спиральными складками сы­чуга —plicae spirales. Граница между сравнительно узким пилорусом и двенадцатиперстной кишкой обозначается не только благодаря измене­ниям эпителия и желез, но и небольшой складкой.

458

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Средняя, мускульная, оболочка Стенки сычуга состоит из наружного продольного слоя (рис. 310—А) и внутреннего кольцевого (i?); последний? в сторону пилоруса постепенно усиливается; на границе между зонами дон­ных и пилорических желез он резко увеличивается в своей мускульной массе и в таком виде продолжается на протяжении всего пилоруса до границы с кишечником. От конца малой кривизны сычуга в просвет пилоруса вдаётся полукольцевой поперечный валик, так что говорить здесь об изолированном круговом сфинктере пилоруса нет основания.

Слой, в области вентрального мешка рубца и сетки, обычно описываемый как про­дольный, повидимому, правильнее считать кольцевидным, имеющим прямое продолже-

Рис. 312. Поперечный разрез брюшной полости крупного рогатого скота: А—на высоте 11-го грудного позвонка, В—на высоте 4-го поясничного позвонка♦

1—двенадцатиперстная кишка; 2—начальная петля ободочной кишки; 3—-конечная петля ободочной кишки; 4—лабиринт ободочной кишки; б—подвздошная кишка; 6—слепая кишка; 7—левая почка; 8—петли тощей кишки; а—гдорзальпый мешок рубца; Ъ—вентральный мешок рубца; с—-серозная оболочка желудка; d, d'—большой сальник; е—место прикрепления рубца; /—левые и д—правые продольные желоба рубца; h—сычуг; i—книжка; к—печень; I—селезёнка; т—каудальная полая вена.

ние на книжку и сычуг. Так называемый кольцевидный слой рубца и сетки следует при­числить к внутренним косым пучкам—fib гае obliquae in ternae,— которые в области пи­щеводного жолоба образуют петлю (рис. 311), напоминая отношения, имеющие место в кардиальной области других, менее сложных желудков.

Как показывает поперечный разрез на рисунке 312, рубец (а, Ь) зани­мает не только всю левую половину брюшной полости, так как вентральный мешок (Ь) заходит за среднюю сагиттальную плоскость вправо. Таким обра­зом, благодаря обширности желудка свободной остаётся лишь правая дор-зальная часть брюшной полости, где и расположен весь кишечник (1, 2, 3> 4, 5, б, 8), обе почки, матка в беременном состоянии и печень (к).

Сетка прилежит впереди к диафрагме, а вентральным участком распо­лагается в области мечевидного хряща (рис. 327—3). Книжка размещена в правом подреберье (рис. 312—i), сычуг—в области мечевидного хряща под книжкой и в области правого подреберья (А). Желудок прочно прикреплён соединительной тканью в области краниального участка рубца к диафрагме

ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕГО И ЗАДНЕГО ОТДЕЛОВ КИШЕЧНИКА 459

_ги левой поясничной мускулатуре (рис.-312—е), так что здесь он не покрщт серозной оболочкой; в этом же месте лежит дорзальный конец селезёнки (/) и левая доля поджелудочной железы.

От висцеральной * поверхности печени отделяется складка брюшины—-.малый сальник; он переходит частично на пищевод и книжку, а главным образом на сычуг и двенадцатиперстную кишку. Охватывая их, серозная оболочка в дальнейшем формирует большой сальник. Листки его в области рубца отходят от левого продольного жолоба рубца (рис. 312—/), затем по продолжению от его каудального жолоба и, наконец, огибая сзади рубец, от правого продольного жолоба (g). Таким образом, линия отхода захваты­вает весь рубец. От неё листки большого сальника (dd^r) поднимаются дор-зальпо к двенадцатиперстной кишке (i), где и продолжаются в соответствую­щие серозные пласты. Вентральный мешок (6) рубца оказывается лежащим в полости сальникового мешка (bursa omentalis), между латеральным (d') и медиальным (d) его листками. Латеральный листок (d^r) примыкает к парие­тальному листку брюшной стенки, а медиальный (d) прикрывает собой справа кишечник. Таким образом, кишечник, как и у других животных, лежит не в сальниковом мешке, как некоторые утверждают, а между желудком и саль­ником и легко доступен (без нарушения целости листков сальника) сзади.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕГО И ЗАДНЕГО ОТДЕЛОВ КИШЕЧНИКА

Кишечную трубку по её протяжению принято делить на два отдела: средний, или тонкий, и задний, или толстый. На границе их у мле­копитающих находится первый участок заднего отдела кишечника в виде слепого выроста—слепой кишки.

Тонкий отдел кишечника в свою очередь распадается на три участка: двенадцатиперстную кишку с её застенными железами (печенью и поджелу­дочной железой), тощую и подвздошную кишки.

Толстый отдел кишечника также имеет в своём составе три компонента; слепую, ободочную и прямую кишки.

Процесс пищеварения, начатый в желудке, продолжается в среднем отделе кишечника. Он заключается в том, что нерастворимые органические соединения (белки, жиры и некоторые углеводы) переводятся в форму, легко растворимую в воде, так как только в этом виде питательный материал может всасываться стенкой кишечника.

Перевод нерастворимых составных частей корма в растворимые проис­ходит код воздействием химических агентов (ферментов). Последние выде­ляются в просвет кишки секретирующими клетками (ки­шечный сок).

Кроме того, кишечник перемещает своё содержимое по трубке к её заднему концу, и, таким образом, остаток непереваренной пищевой массы выбрасывается из организма во внешнюю среду.

Описанные три акта—выделение секрета, всасывание и передвижение пищевых масс—протекают одновременно как единый процесс и ясно опреде­ляют собой строение кишечника: а) выделение секрета осуществляется желе­зами, б) всасывание—специальной структурой особого кишечного, или каём­чатого, эпителия, выстилающего кишечник, и ворсинками, помогающими этому акту, в) передвижение пищевых масс в толще стенки—действием пласг .тор гладкой мускульной ткани.

Три перечисленные структурные составные части удерживаются в своём положении соединительной тканью, через прослойки которой проходят сосуды и нервы. С поверхности кишечник одет серозной ободочкой; она изо­лирует его от соседнцх частей и облегчает скольжение одной кишечной петли

460

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

около другой во время перистальтических движений, а через свои брыжейки серозная оболочка поддерживает кишечник в брюшной полости.

Характеристика всасывающей поверхности^ низших водных позвоночных (селяхии, ганоиды и двудышащие рыбы) кишечник представляет почти прямую короткую трубку, но с большим диаметром. Площадь рабочих клеток у них сильно увеличивается благодаря наличию на слизистой обо­лочке огромной складки, идущей винтообразно вдоль трубки (рис. 313). Этим же оригинальным приспособлением удлиняется путь пищевой массы, перемещающейся по спирали.

У высших водных позвоночных (костистые рыбы), а также у низших земноводных и наземных позвоночных (амфибии и рептилии) спиральная складка редуцируется, но кишечная трубка идёт не прямолинейно, а изви­вается вследствие удлинения; тем самым увеличивается поверхность слизи­стой оболочки, которая, кроме того, имеет многочисленные различной формы маленькие складочки; свободные края их нередко оказываются зазубрен­ными, с рядом выступов в просвет кишечника. Эти выступы интересны в том

Рис. 313. Кишечник протоптеруса (желудок и печень удалены).

1—пилорус; V—пилорический мешок; 2—спиральная складка ки­шечника; 3—клоака; 3^f—eS слепой мешок; 4—яйцепровод; й—при­митивный мочеточник.

смысле, что могут быть приняты за примитивные зачатки кишечных ворси» нок, развивающихся в колоссальном количестве у птиц и млекопитающих» кишечник которых и сам по себе, извиваясь, сильно удлиняется.

Процесс всасывания совершается более интенсивно в среднем отделе кишечника, поэтому-то здесь именно у млекопитающих и локализуются ворсинки, а задняя кишка лишена их. Ворсинки как выступы в просвет кишечника не только увеличивают поверхность эпителиального поля, но своими сокращениями и расправлениями играют роль нагнетательных насо-сиков и тем самым активно помогают всасыванию. У млекопитающих они придают бархатистый вид внутренней поверхности слизистой оболочки и мо­гут быть видны простым глазом, если вырезанную часть кишки, смыв содер­жимое, положить в чистую воду.

Кишечные ворсинки—villi intestinales (рис. 248—g; 249—2)—быва­ют различной длины у разных животных, но у всех у них они длиннее в две­надцатиперстной кишке, чем в тощей и подвздошной. У некоторых видов они выступают непосредственно на плоскости слизистой оболочки одна около другой (лошади), у других они частично как бы сливаются своими основа­ниями в сплошные складочки или полоски, по свободному краю которых и выступают в просвет; но всё же ворсинки встречаются и между полосками, на уровне слизистой оболочки (крупный рогатый скот, собаки, свиньи). Наконец, у третьих видов особенно ясно заметно расположение их на поло­сках, пересекающих друг друга и образующих лёгкую сетку (напоминает расположение складочек в сетке желудка жвачных). Ворсинки концентри­руются исключительно по свободному краю этих полос, а в промежутках между ними отсутствуют (овцы).

Мелкие складочки представляют, повидимому, следы исторического прошлого млекопитающих, так как наблюдаются у амфибий и рептилий.

ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕГО И ЗАДНЕГО ОТДЕЛОВ КИШЕЧНИКА 461

У млекопитающих длина кишечника не одинакова. Она зависит от харак­тера потребляемого корма, а именно: у хищных, потребляющих концентри­рованную пищу, кишечник значительно короче, чем у травоядных; например,, у собаки длина кишечника в среднем равна приблизительно 5 м, а у такой же величины овцы или козы—25—30 м.

Характеристика секретирующей поверхности. Пищевари­тельные железы можно разбить на две группы—пристенные и застенные.

Пристенные железы, или железы стенки, залегают в толще слизистой оболочки. Они бывают двух видов: а) общекишечные железы— glandulae intestinales,—распространённые по всему .кишечнику; их назы­вают также по местоположению в толще стенки железами основы слизистой оболочки; б) железы двенадцатиперстной кишки— glandulae duodenales,—так как они у очень многих млекопитающих (но далеко не у всех) обнаруживаются только в этом участке среднего отдела кишечника. По местоположению в толще стенки их именуют также под* с'лизистыми железами. Последние занимают большую площадь,, главным образом у травоядных животных; например, у лошадей они тянутся на протяжении 5 м, тогда как у собак занимают всего 1,5—2 см.

Застенные железы, как показывает название, возникли в виде выпячивания эпителиального поля кишечной трубки за её пределы,, в результате чего произошло огромное увеличение количества секретирую-щих клеток. Некоторые из таких желез обладают специфической функцией* не свойственной эпителиальному полю внутренней стенки кишечника. По­добные выпячивания стенки трубки у позвоночных бывают довольно много­численными и разнообразными. Иногда они сохраняют характер длинных слепых каналов, как, например, пилорические придатки у многих рыб. Среди выпячиваний с исключительной закономерностью развиваются у всех позвоночных, в том числе и у всех млекопитающих, две застенные железы™ печень и поджелудочная железа.