- •Система органов пищеварения и газообмена
- •Органов
- •4. Подслизистый слой—t. Submu-cosa
- •Деление брюшной полости на области
- •I. Органы пищеварения, или питания
- •Филогенез органов пищеварения
- •Органы ротовой полости
- •410 Система органов пищеварения Формула зубов
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка у свиней органы ротовой полости
- •Ротоглотка у собак органы ротовой полости
- •Однокамерный желудок
- •Желудок
- •Желудок
- •Тральяый слепой выступ; ъ—каудальный жолоб; с—правый продольный жолоб; d—преддверие рубца; е—пищевод; /—двенадцатиперстная l кишка.
- •Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').
- •Средний отдел кишечника
- •466 Система органов пищеварения
- •Двенадцатиперстная кишка
- •470 Система органов пищеварения
- •Тощая кишка
- •Подвздошная кишка
- •Поджелудочная железа
- •Прямая кишка и анус
- •Средний отдел кишечника свиней
- •Задний отдел кишечника СрБак
- •II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
- •Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
- •Эмбриональное развитие лёгких
- •498 Система органов газообмена
- •Органы дыхания у лошадей носовая полость
- •Органы дыхания рогатого скота
- •Органы дыхания свиней
- •Органы дыхания собак
- •Доля; 3—диафрагматическая доля;
- •Край; с—трахея.
Средний отдел кишечника
Двенадцатиперстная кишка—intestinum duodenum (рис. 319—В)— названа так потому, что у человека её длина равняется двенадцати сложенным рядом друг с другом пальцам (перстам); у очень многих животных она значительно длиннее; так, у лошадей она достигает 1 м. Двенадцатиперстная кишка характерна тем, что: 1) не образует таких сильных завитков, как остальные отделы тонкой кишки; 2) имеет постоянное местоположение—у всех животных в правом подреберье, благодаря наличию очень короткой брыжейки; 3) в толще её стенок сконцентрировано значительно больше желез, чем в остальных участках кишечника, так как, помимо общекишечных желез, она всегда обладает специальными железами двенадцатиперстной кишки. Кроме того, из её стенки в эмбриональной жизни развиваются застенные железы—печень и поджелудочная железа, которые и остаются связанными с ней посредством своих выводных протоков.
Тощая кишка—intestinum ieiunum—получила своё название благодаря тому, что на трупе почти всегда оказывается лишённой содержимого. На своём протяжении она образует сильные завитки, или мотки,—ansae,—висящие на более или менее длинной брыжейке. Она представляет самый длинный участок кишечника и по строению отличается от двенадцатиперстной кишки только наличием длинной брыжейки и отсутствием подслизистых желез (и то не у всех животных), а также несколько меньшими размерами ворсинок.
Подвздошная кишка—intestinum ileum (у человека располагается около подвздошной кости)—почти ничем не отличается по строению от тощей
462
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
кишки, и ход её характеризуется лишь отсутствием мотков. Своим выпрямляющимся концом подвздошная кишка или продолжается в слепую, или же оканчивается на границе слепой и ободочной, причём переход обычно 'оказывается в области правого подвздоха (исключая свиней). Подвздошная кишка соединена связкой со слепой кишкой.
Печень
Печень—hepar (рис. 315)—представляет самую большую железу в организме, построенную из колоссального количества работающих клеток.
Рис. 314. Схема строения печёночной дольки.
4i—печёночные балки; Ъ—печёночные капилляры (синусоиды); с—центральная вена; d—ветви воротной вены; е—печёночные (жёлчные) протоки; /—междольковая соединительная ткань; д—ретикулярные волокна.
Значение печени довольно разнообразно, так как она служит промежуточным органом (барьером) в кровообращении между желудочно-кишечным трактом и всеми остальными частями организма. У млекопитающих печень— единственный (кроме лёгких) орган в теле, в котором поступающая (по воротной вене) венозная кровь вновь расте-b кается по капиллярным сосудам и вступает в очень близкое соприкосновение с печёночными клетками, изменяя свой состав. В печени происходит предварительная обработка венозной крови с извлечением из её состава углеводов, откладывающихся в печени в виде гликогена, совершается синтез мочевины и нейтрализация весьма многих ядовитых веществ. Кроме того, функция печени выражается в выделении в двенадцатиперстную кишку секрета — жёлчи. Наконец, печени приписывается и значение железы с внутренней секрецией, вырабатывающей гормоны, которые поступают в кровь, оттекающую через печёночные вены.
Многостороннее значение печени говорит о сложности её строения, я также о существенных детальных отличиях от обычной общей структуры остальных желез. В работающих конечных отделах печени нет пограничной между эпителием и остальной тканью основной перепонки—membrana basalis,— свойственной другим железам, следовательно, её клетки лежат оголёнными в конечных отделах вплотную к кровеносным синусоидам. Железистые клетки сгруппированы не в трубочки, а в клеточные балки, соединённые {рис. 314—а) разросшимися поперечными клеточными перемычками. Благодаря этому получается сетчатый характер группировки клеток, оплетённых печёночными капиллярами (синусоидами) (6). Капилляры впадают в центральную вену (с), а затем кровь по печёночным венам удаляется из печени. Сетка из клеточных балок и перемычек не пронизывает непрерывно всю лечень, а концентрируется небольшими гнёздами, называемыми почё-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕГО И ЗАДНЕГО ОТДЕЛОВ КИШЕЧНИКА 463
ночными долькам и—lobuli hepatis, ^-разделёнными друг от друга соединительнотканными прослойками (/). Прослойки или очень нежны, тонки (у собак, лошадей/ жвачных), или, наоборот, довольно сильно развиты, так что дольки величиной с булавочную головку видны простым глазом; печень таких животных (свиней, медведей) получает с поверхности заметный при внимательном осмотре рябоватый вид.
Относительная величина печени не одинакова: среди позвоночных она больше у низших классов (рыбы, амфибии), среди млекопитающих она относительно массивнее у собак по сравнению с травоядными.
Печень на своём вентральном крае имеет у большинства животных (собаки, свиньи, лошади) то более, то менее глубокие надрезы, отделяющие различной величины участки, называемые уже не дольками, а долями печени—lobi hepatis; следовательно, печень и с этой точки зрения является дольчатым органом. Однако не у всех млекопитающих доли ясно обрисованы (жвачные); чтобы правильно ориентироваться сравнительноанатомически в номенклатуре этих долей, принято пользоваться более постоянными (правда, не всегда отчётливыми) признаками классификации.
Классификация основана на следующих соображениях. На висцеральной поверхности печени человека различают две сагиттальные борозды, или ямки. Из них в правой располагается жёлчный пузырь—vesica fellea (рис. 315—А),—а вверху—задняя полая вена. В левой борозде проходит круглая связка—ligamentum teres (облитерированная пупочная вена). Эти борозды, служа верными ориентирами, позволяют разделить печень на правую долю— lobus dexter,—расположенную справа от жёлчного пузыря и полой вены (4)у левую долю—lobus sinister,—лежащую слева от круглой связки (2), и, наконец, среднюю долю—tobus medius,—вклинивающуюся между жёлчным пузырём и круглой связкой (2, 3). Средняя доля расположенными на ней воротами печени подразделяется на нижнюю квадратную долю—lobus quad-ratus (<f)—и верхнюю хвостатую долю—lobus caudatus (£). От хвостатой доли вправо выступает, переходя в правую долю, хвостатый отросток, а около ворот сосочковый отросток.
Пользуясь тем же критерием в отношении печени домашних животных, можно выявить большое сходство в строении этого органа у жвачных (В) и у человека. У собак, помимо средней доли с её подразделениями и Отростками (F), особенность присуща и правой доле, так как она в свою очередь из-за надреза распадается на две части, из которых ближайшую к жёлчному пузырю принято называть правой медиальной долей—lobus dexter medialis (4'),—а правую краевую—правой латеральной долей—lobus dexter lateralis (4), То же самое имеет место и на левой доле, в результате чего и различают левую медиальную долю—lobus sinister medialis (!')—и левую латеральную долю—lobus sinister lateralis (1). На печени свиней (Е) существуют те же отношения, что и у собак, но квадратная доля имеет вид треугольника, так как нижний конец жёлчного пузыря и круглая связка сходятся друг с другом.
Совсем по-другому обстоит дело с печенью лошадей, лишённой жёлчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю (4), а по локализации круглой связки—левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли {1\ 1)\ в средней доле отношения остаются обычные.
Следует обратить-внимание на характерное положение жёлчного пузыря: у жвачных он сильно свешивается за пределы вентрального края, у всеядных этого не отмечается; у собак он также не опускается, однако ввиду наличия глубоких разрезов печени жёлчный пузырь виден не только с висцеральной, но и с диафрагматической роверхности, чего у других животных не бывает.
464 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Печень с поверхности одета перитонеальным листком серозной оболочкиг которая переходит на этот орган с диафрагмы. Под мезотелием серозной оболочки находится её соединительнотканная основа, представляющая одно» целое с очень тонкой собственной капсулой печен[и, и лишь. в области ворот печени эта капсула очень сильно развита. От капсулы, осо-
Рис. 315. Схема долей печени человека и домашних животных:
А—человека, В—крупного рогатого скота, С—мелких жвачных,
D—лошади, Е—свиньи, F—собаки.
1—левая (латеральная) доля; Г—левая медиальная^доля; 2—хвостатая, доля;
2'—хвостатый отросток; 3—квадратная доля; 4—правая (латеральвая) доля;
4*—правая медиальная доля; 5—жёлчный пузырь; 6—воротная вена.
бенно в области ворот, соединительная ткань проникает, сопровождая сосуды, в толщу печени и здесь формирует её соединительнотканный остов, пробегая между дольками. Дольки печени по своим размерам обнаруживают значительные колебания, причём дольки самой малой величины свойственны собакам (955—968 jx в поперечнике), затем идут мелкие жвачные, за ними лошади (1326 р.), крупный рогатый скот (1380 р.) и, наконец, свиньи (1570—1700 р.). Цвет печени, в зависимости от кровенаполнения, меняется в оттенках от бурого до краснобурого. Лишь у молодых сосущих животных при наличии жира оттенок оказывается желтобурым.
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕГО И ЗАДНЕГО ОТДЕЛОВ КИШЕЧНИКА 465
Закреплённая на своём месте в брюшной полости печень обладает выпуклой поверхностью, направленной к диафрагме и называемой диафрагмати-ческой, и противоположной ей вогнутой, направленной к внутренностям, именуемой висцеральной. На диафрагматической поверхности ближе к дор-зальному краю имеется место для выхода нескольких печёночных вен— w. hepaticae,—впадающих тут же в соседний ствол каудальной полой вены— у. cava caudalis. На эту же поверхность с диафрагмы переходит серозная оболочка в виде двух связок: одной продольной, спускающейся вниз, называемой серповидной—ligamentum falciforme,—и одной поперечной—венечной—ligamentum coronarium. На висцеральной поверхности в области средней доли помещаются ворота печени—porta hepatis,—куда входят воротная вена и печёночная артерия; здесь же выходят из печени её выводные протоки, лимфатические сосуды и лежат лимфатические узлы и нервное сплетение. На той же поверхности заметны слабые вдавления от прилежащих органов: желудочное, двенадцатиперстной кишки и, наконец, отчётливое почечное вдавлени е—impressio renalis (его нет у свиней). Край в сторону позвоночника притуплён—тупой край печени—margo obtusus; он снабжён вырезкой для пищевода, а вправо от него—в ырез-кой для каудальной полой вены. Весь. остальной округлый край долей заострён и носит название острого края печени—margo acutus.
Выводные протоки от каждой дольки, постепенно сливаясь друг с другом, формируют печёночный проток—ductus hepaticus; при отсутствии жёлчного пузыря (у лошадей) он открывается прямо в двенадцатиперстную кишку вместе с большим протоком поджелудочной железы. При наличии жёлчного пузыря от последнего также отходит выводной пузырный проток—ductus cysticus. Он соединяется с печёночным протоком, и слившийся отрезок называется жёлчным протоком—ductus choledochus; он открывается в двенадцати* перстную кишку.
Печень всегда занимает определённое положение, а именно тотчас позади диафрагмы в подреберьях. У одних млекопитающих (собак) она лежит в левом и несколько больше в правом подреберье, тогда как желудок, наоборот, помещается несколько больше в левом подреберье. У других животных печень сильно сдвинута в правое подреберье (лошади), а желудок большее место занимает в левом подреберье. Наконец, у рогатого скота печень всецело лежит в правом подреберье, а огромный желудок передними участками занимает почти всё левое подреберье.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа—pancreas (рис. 316)—первоначально представляла серию небольших трубкообразных выпячиваний по всему тонкому кишечнику, и лишь впоследствии эти отпрыски, уменьшаясь в числе и увеличиваясь в объёме, сконцентрировались у начала кишечника. Впрочем, и в настоящее время у некоторых млекопитающих имеют место редкие случаи появления аномальных придатков панкреатических желез на двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках.
У млекопитающих в вмбрткаявкой жкзкк, как ярав&лс, появляются
три зачатка этого органа—один дорзальный и парный вентральный отпрыски.
При повороте желудка и двенадцатиперстной кишки они соединяются в один
орган с двумя или одним выводным протоком.
Значение для пищеварения поджелудочной железы как поставщика
в просвет кишечника различных ферментов огромно. Она заключает в своей
толще невидимые простым глазом панкреатические островки, играющие
роль железы с внутренней секрецией.