Однокамерный желудок

У одних млекопитающих эпителиальное поле слизистой оболочки всего желудка выстлано защитным, т. е. плоским многослойным, эпителием, ив толще его не содержится никаких желез. Такого строения желудок называется однокамерным безжелезистым желудком, илижелудком пище­водного типа. Он редко встречается у млекопитающих и не представляет особого интереса, так как служит простым расширением пищевода в каче­стве складочного места для временного хранения питательного материала и является, вероятно, вторичным изменением. Он присущ однопроходным (утконосу, ехидне).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРЕДНЕЙ КИШКИ 443

Рис. 298. Схема распределения железистых зон в желудках различных типов строения: А—че­ловека, В—собаки, С—лошади, D—свиней, Е—жвачных.

1—пищевод; 2—зона кардиальных желез; 3—зона фун-дальных желез; 4—зона пилорических желез; 5—две­надцатиперстная кишка; 6—свод желудка; 7—пищевод­ная (безжелезистая) часть желудка; 8—слепой мешок у лошадей; 9—дивертикул (у свиней); а—большая кри­визна; Ь—малая кривизна; с, с'—дорзальный и вент­ральный мешки рубца; d—сетка; е—книжка; /—сычуг.

У других млв&овитэющих, яэо&орот, вв&ь одвохвмвряыя жвлудон выстлан цилиндрическим (продуцирующим слизь) эпителием, и в толще его стенки густо рассеяны железы, открывающиеся в полость. Такой желу­док называется однокамерным железистым желудком, или желудком желе­зистого, или кишечного, типа. Это всецело секретирующий орган. Отделе­нием собственных желез он химически влияет на попавший в его полость питательный материал, т. е. в таком желудке имеет место пищеварение. Этот настоящий в узком смысле слова желудок очень распро­странён в классе млекопитаю­щих. Среди домашних животных его находят у собак и кошек. У некоторых млекопитаю­щих в одном и том же однока­мерном желудке (в его различ­ных отделах) как бы совме­щается желудок и безжелези­стого и железистого типа. Меньший отдел, более близкий к входу (пищеводу), выстлан плоским многослойным эпите­лием и желез не содержит, а больший отдел, расположенный в сторону выхода (к двенадца­типерстной кишке), выстлан ци­линдрическим эпителием со все-;т тремя зонами желез. Такого строения желудок называется однокамерным желудком сме­шанного, или пищеводо-кишеч-ного, типа. Он также довольно широко распространён; среди домашних животных он имеется у лошадей (рис. 298—С) и сви­ней (Z>), причём у первых без­железистый отдел довольно зна­чительный (рис. 298--С 7), а у вторых—небольшой (D, 7).

Многокамерный желудок

Желудки с несколькими следующими одна за другой ка­мерами, ясно отграниченными друг от друга перехватами,

свойственны большинству травоядных (рис. 298--:Е), а среди домашних животных—крупному рогатому скоту, овцами козам. Ряд камер, ближай­ших к пищеводу (начальных), у названных животных сплошь выстлан плоским многослойным эпителием и не содержит никаких желез; следова­тельно, такие камеры должны быть отнесены к безжелезистому отделу желудка. Конечная, ближайшая к средней кишке камера представляет настоящую железистую камеру со. всеми присущими ей зонами желез и с цилиндрическим эпителиальным полем на слизистой оболочке. Такие желудки известны как многокамерные смешанные желудки, или многока­мерные желудки пищеводо-кишечного типа.

444

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Безжелезистых камер, называемых не совсем удачно преджелудками, может быть рве, и то не вполне лишённых желез, как у мозолистоно-гих (ррс. 299—В), или три, как у крупного рогатого скота, овец, коз (рис. 298—Е). Камеры получают особые названия: рубец (с, с'), сетка (d) и книжка (е), а железистый отдел именуется сычугом (/). Наличие таких камер имеет огромное физиологическое значение, так как позволяет нака­пливать в рубце большое количество захваченного слабо пережёванного корма, который затем, благодаря особой структуре и функции рубца, отры­гается отдельными порциями снова в ротовую полость.. Здесь он вторично и тщательно пере­жёвывается и направляется в следующие, камеры до сычуга включительно.

Рис. 299. Многокамерные желудки: А—американского

пекари, В—верблюда.1—пищевод; 2—сычуг; 3—дно сычуга; 4—пилоруе; 5—двенадцати­перстная кишка; 6—дивертикул; Ъ—рубец; с—кардиальная часть; d—сетка; / и д—ячейки рубца; А—селезёнка.

В стенке рубца от конца пищевода продолжается жолобообразное-приспособление—пищеводный жолоб с губами. При своеобразном сокра­щении желудка по жолобу направляются порции пищи обратно в пищевод,, конец которого также принимает в этом участие.

В построении пищеводных губ жолоба, имеющих вид петли, принимают участие косые мускульные внутренние , пучки—fibrae obliqiiae internae, которые вообще у желудков лежат на границе с пищеводом.

В отношении распространения желез желудок мозолистоногих (вер­блюдов, лам) занимает как бы промежуточное место между желудками пекари (рис. 299—А) и крупного рогатого скота (рис. 298—Е), так как и рубец и сетка у верблюда и ламы частично содержат железистые отделы и камер имеется меньше (рис. 299—5).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА

В первые стадии эмбрионального развития желудок (рис. 300—8) представляет простое веретенообразное расширение кишечной трубки, расположенное вдоль тела под хордой. В нём различают дорзальный, слегка выпуклый край—намечающуюся большую кривизну, и вентральный вогну­тый край как будущую малую кривизну. К большой кривизне от дорзаль-ной стенки брюшной полости спускается эмбриональная дорзальная бры-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРЕДНЕЙ КИШКИ 445

жейка, превращающаяся во взрослом организме в большой сальник, а от* малой кривизны к печени отходит эмбриональная вентральная брыжейка,, которая впоследствии" становится малым сальником. Обе брыжейки про­должаются кзади на кишечник, причём вентральная брыжейка доходит -только до области пупка. Место прикрепления брыжейки на дорзальной брюшной стенке называется корнем брыжейки—radix mesenterii (у лоша­дей существует передний корень брыжейки для тонкой кишки^ и задний для малой ободочной).

В дальнейшем желудок делает два поворота.

Первый поворот (рис. 301—В, С, 2) происходит вдоль продольной оси* тела, причём большая кривизна (2'), оттягивая за собой дорзальную бры­жейку {В, а'), поворачивается на­лево и вентрально.

Рис. 300. Положение кишечной трубки» у зародыша.

1—полость примитивного рта; 2—язык; 3—глот­ка; 4—пищевод; 5—зачаток трахеи; в—зачаток -лёгких; 7—селезёнка; 8—желудок; 9—печень;»» 10—зачаток поджелудочной железы; ц—нисхо­дящее колено первичной кишечной петли; 12—от­резок аорты; 12'—краниальная (передняя) бры­жеечная артерия; 13—зачаток слепой кишки на/ восходящем колене первичной кишечной петли;. 14—клоака; 15—хвостовая кишка; 16—урахус;. 17—желточный проток в пупочном канатике.

Второй поворот совершается по отвесной (дорзо-вентральной) оси, вследствие чего кардиальная часть желудка перемещается налево, а пи-лорический участок—направо и слег­ка вентрально. Бывшая левая по­верхность желудка становится почти краниальной, а правая—почти ка-удальной; большая кривизна направ­ляется налево и каудо-вентрально, а малая кривизна—направо и кранио-дорзально.

В процессе поворота дорзальная брыжейка —mesenterium dorsale —же­лудка увлекается большой кривизной последнего, оттягивается в виде складки, которая и разрастается на­зад под названием большого саль­ника (a", d), причём между задней поверхностью желудка и складкой сальника образуется сальниковый мешок. Закладывающаяся в дорзальной-брыжейке из мезенхимных клеток селезёнка (рис. 301—2; 300—7) остаётся¹ включённой между листами большого сальника.

Вентральная брыжейка, начинающаяся от малой кривизны желудка,, становится после его поворотов передневерхней (кранио-дорзальной) и бла­годаря разросту печени оказывается между последней и желудком, пред­ставляя малый сальник (рис. 301—С, Ь"). На ней можно выделить желу-дочно-печёночную и печёночно-двенадцатиперстную связки.

Большой сальник—omentum maius—после полного сформирования-отходит от большой кривизны желудка и, охватывая селезёнку (рис. 301^;— С, с?), тянется свободно назад, а затем возвращается вперёд и вверх.. В результате такого удвоения образуется сальниковый мешок — bursa omentalis (E, 2). В него, не нарушая целости, можно попасть-(рис. 301—D, стрелка) у дорзальной стенки, справа между двенадцати­перстной кишкой и хвостатым отростком печени. Этот вход назы­вается с а ль никовым отверстием — foramen epiploicum. У лошадей листы сальника охватывают часть ободочной кишки (i), 3)v и поджелудочную железу (5).

Размеры большого сальника не одинаковы: у одних животных он настолько велик, что одевает собой, как фартуком, с вентральной стороны весь кишечник до таза (у собак и свиней); у других он лежит небольшой, складкой над ободочной кишкой (у лошадей). Эти специфические отличия_у.

446 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

видимо, зависят от положения большой кривизны желудка, которая у одних .животных (у собак и свиней) касается вентральной брюшной стенки и позво­ляет свободно разрастаться сальниковой складке, а у других эта кривизна отделена от брюшной стенки петлёй ободочной кишки (у лошадей). У жвач­ных большой сальник, ввиду сильного развития рубца, характеризуется совершенно своеобразными отношениями (рис. 312).

Образование малого сальника—omentum minus—связано как с ука­занным поворотом желудка, так и с разрастанием печени. Он представляет преобразованную часть вентральной брыжейки эмбриона—mesenterium ven-

Рис.-301. Схема развития сальников и поворот желудка у зародыша.

А—исходная стадия; В—стадия начала поворота желудка; С—стадия окончания поворота. 1—селезёнка; 2—желудок; 2'—его большая кри­визна; 3—печень; а—дорзальная брыжейка; а'—начало развития большого сальника из дорзальной брыжейки; а"—дальнейшее форми­рование большого сальника; Ь, Ъ', Ъ"—развитие малого сальника; с—вентральная брыжейка, превращающаяся в связку печени с диа­фрагмой; d—связка селезёнки с желудком. D—схема фронтального разреза брюшной полости применительно к лошади; Е—схема сагит­тального разреза брюшной полости: 1, 2—сальниковый мешок; 3—обо­дочная кишка; 4—двенадцатиперстная кишка; 5—поджелудочная железа; 6—печень; 7—желудок; 8—селезёнка; 9—петли кишечника; 10, 11—дорзалыюе и вентральное положение ободочной кишки; а—ход (показанный стрелкой) в сальниковый мешок; Ъ—диафрагма; с—малый сальник; d—большой сальник; е—связка печени.

trale (рис. 301—Л, 6, с),—в которой формируется печень (3). Следя за склад­кой, переходящей с малой кривизны развивающегося желудка на печень (Л, Ь), можно заметить, что с ростом печени (В, Ъ') складка поднимается и становится зачатком малого сальника (С, Ь"). Таким образом, малый сальник является складкой брюшины, переходящей с висцеральной поверх­ности печени на малую кривизну желудка, а также на прилежащую часть двенадцатиперстной кишки.

Другая часть вентральной брыжейки эмбриона, находящаяся между печенью и брюшной стенкой, смещается (подобно малому сальнику) на диа­фрагму и образует специальные связки печени (А—с, D—е).

Многокамерный желудок жвачных закладывается подобно однокамер­ному; из того же зачатка диференцируются отдельные камеры. Отличие заключается в том,.что многокамерный желудок не делает двух поворотов, типичных для однокамерных желудков, а кажущиеся повороты обусловлены особенностями развития отдельных камер (П. И. Герке).

ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК ЛОШАДЕЙ 447

ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК ЛОШАДЕЙ'

ПИЩЕВОД

Пищевод—oesophagus—отходит от глотки, не формируя выраженного преддверия, и лежит здесь над кольцевидным хрящом гортани, между пра­вым и левым воздухоносными мешками. В пищеводе различают шейный, грудной и брюшной отделы.

Шейный отдел пищевода приблизительно своими первглми двумя третями помещается на дорзальной стенке трахеи в ложе, образо­ванном шейной мускулатурой; с боков его лежат правый и левый длинные мускулы головы, а покрышкой ложа служит длинный мускул шеи. В ниж­ней трети шеи он слегка свешивается с трахеи на левую сторону, форми­руя пологую петлю (рис. 297—Г), а затем вновь поднимается на трахею и проникает в грудную полость. Это искривление, закономерное у живот­ных, предохраняет пищевод от растягивания при удлинении шеи и способ­ствует при всевозможных условиях свободному проходу пищевого кома.

Грудной отдел пищевода помещается в грудной полости дор-зально от трахеи между листками средостения, которыми и удерживается в своём положении. Кроме того, пищевод укреплён двумя соединительно­тканными пластинками, содержащими гладкие мышечные волокна. Из них одна идёт к левому бронху и трахее—m. bronchooesophageus,—а другая — к позвоночному столбу —m. pleurooesophageus. Пищевод направляется к пищеводному отверстию диафрагмы и на уровне 13-го ребра проникает через неё в брюшную полость. Здесь он переходит в короткий брюшной отдел; последний по пищеводной вырезке печени приближается к же­лудку и впадает в него, не расширяясь (у лошадей).

В строении пищевода принимают участие три слоя: слизистая оболочка, мускульная оболочка и адвентиция.

Толщина стенки пищевода на его протяжении не одинакова. В самом начале она сравнительно тонкая, затем слегка утолщается, вновь стано­вится тоньше и приблизительно с половины длины постепенно возрастает в своей мощности до самого входа в желудок, так что к концу своему дости­гает максимальной толщины (до .1,5 см). Просвет, пищевода шире там, где тоньше стенки, следовательно, около желудка просвет самый узкий.

1. Слизистая оболочка, выстланная защитным, т. е. плоским много­слойным, эпителием, характеризуется наличием сильно развитого под-слизистого слоя, благодаря чему основа слизистой оболочки вместе с эпителием легко собирается в продольные складки. Складки, рас­правляясь, делают возможным свободное прохождение значительного по объёму пищевого кома по пищеводу. Маленькие железки, обнаруживае­мые только в самом начале пищевода, овлажняют своим слизистым секре­том эпителиальную выстилку.

2. Мускульная оболочка занимает срединное положение и служит для проталкивания пищевого кома и жидкости в желудок. От своего начала до области бифуркации трахеи оболочка построена из поперечнополосатой мускулатуры тёмнокрасного цвета; ь грудной части она переходит в глад­кую мускулатуру, изменяя цвет в бледножелтоватый. Количество гладких мышечных волокон увеличивается по мере старения животного. У ново­рождённых жеребят наружный слой этой оболочки состоит почти исклю­чительно из поперечнополосатых мышечных волокон (Н. А. Сошеетвенский)*

Ход мускульных пучков, особенно в начальной.части, довольно сло­жен. Сначала они располагаются главным обр.азом кольцеобразно, затем эллипсисами, далее спирально, и всё яснее обрисовывается концентрация наружных пучков в продольный слой, а внутреннихтг-в кольцевой..

448

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

3. Адвентиция представляет наружную оболочку соединительноткан­ного остова цищевода. В шейном отделе она массивнее и связывается с глу­бокой шейной фасцией, а в грудном отделе слабее и одета с поверхности серрзной оболочкой, так как пищевод лежит здесь между листками средо­стения* Дебрльщой брющной отдел его покрыт брюшиной.