Дегенериевые.

Дегенрия (Degeneria vitiensis): 1 — цветущая ветвь; 2 — тычинка с нижней стороны (га — гнезда пыльника); 3 — завязь в поперечном разрезе на ранней (а) и более поздней (б) стадии развития (сз — семязачатки); 4 — пестик; 5 — плод

Дегенериевые, несомненно, сходны с магнолиевыми по строению около­цветника, из неопределенного числа членов, большому количеству тычинок, 3-лакунным узлам, 1-бороздной пыльце, а также по общему облику. Однако у дегенериевых отсутствуют весьма характерные для магнолиевых прилистники. Пестик у них один, и ось цветка почти плоская. Тычинки и плодолистики их примитивнее, чем у магнолиевых.

ПОРЯДОК ЛЮТИКОЦВЕТНЫЕ (Ranunculales)

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ (Ranunculaceae)

Травы, редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы с оче­редными цельными и рассеченными листьями без прилистников (реже лис­тья супротивные). Цветки в разнообразных соцветиях, реже одиночные, энтомофильные, обоеполые, ациклические или циклические, актиноморфные, реже (колено Delphinieae) зигоморфные. Околоцветник разнообразный, про­стой или двойной, часто спорной морфологической природы, характерны стаминодии — нектарники и органы, промежуточные между стаминодиями и лепестками. Тычинок много или несколько, в неопределенном числе, редко 3—2 (1). Пестиков много, свободных, на удлиненной оси, реже 5—3—1. Завязь 1-гнездная верхняя. Рыльце часто низбегающее. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва, анатропные, с 2, реже 1 интегументами. Плоды из нескольких (до 1) листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Семядоля часто 1. Первичных археспориальных клеток несколько. Нередко проводящие пучки — в нескольких кругах. Узлы 3- или многолакунные. Очень распространены алкалоиды.

40—50 родов и около 2000 видов в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, часто в горах, очень немногие виды (в основ­ном из рода ломонос (Clematis) — в тропиках.

Лютиковые — обширное и исключительно разнообразное по строению цвет­ков семейство. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купаль­ница европейская (Trollius europaeus) с пальчато-раздельными листьями и круп­ными ярко-желтыми цветами. Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются несколько похожие на тычинки стаминодии. Весьма вероятно, что лепестки некоторых лютиковых могли возникнуть в процессе эволюции из таких стаминодиев. Ста­минодии Т. europaeus — в то же время и нектарники. А у другого вида — купаль­ницы азиатской (Т. asiaticus) стаминодии нектар не выделяют. Они вполне похо­жи на лепестки ланцетной формы. Их и можно считать лепестками, но тогда околоцветник Т. asiaticus двойной. Если же мы все же назовем их стаминодиями, околоцветник должен рассматриваться как простой. Подобная терминологиче­ская двойственность обычна в литературе, посвященной лютиковым.

Цветки купальницы европейской имеют замечательную особенность — они цветут как бы в не совсем раскрытом состоянии (отсюда удачное французское название buton d'or — золотой бутон). Недавно открыли чрезвычайно специа­лизированное опыление купальницы европейской мелкими двукрылыми. Этот факт лишний раз подтверждает, что виды, даже сохранившие примитивные признаки, прошли длительный путь эволюционных преобразований и при­способлены к своим экологическим нишам. Раньше купальница европейская принадлежала к обычным растениям средней полосы, теперь же благодаря истреблению на букеты встречается все реже и реже. В процессе эволюции цветки лютиковых подвергались, очевидно, следующим эволюционным преобразованиям: 1) цветки ациклические —> цветки гемициклические —> цветки цикли­ческие; 2) цветки с неопределенным числом членов -> цветки с определен­ным числом членов; 3) околоцветник простой —> околоцветник двойной (фор­мирование двойного околоцветника в разных подсемействах происходило по-разному); 4) пестиков много -> пестик 1; 5) цветки актиноморфные -> цветки зигоморфные; 6) гинецей апокарпный -> гинецей синкарпный; 7) ось цветка удлиненная -> ось цветка почти плоская; 8) цветки неспециализиро­ванно энтомофильные -> цветки специализированно энтомофильные; 9) цвет­ки неспециализированно энтомофильные -> цветки анемофильные. Как ви­дим, лютиковые преобразовьшались по разным направлениям. Для многих родов характерно сочетание примитивных и подвинутых признаков.

Остановимся далее на самом крупном и широко известном роде лютик (Ranunculus), 400 видов которого распространены от арктических тундр до субтропиков. Для цветков лютика типична формула К₅ CN₅ A_∞ G_∞. Количество членов околоцветника здесь фиксированное, но лепестки име­ют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой. Никакого разделе­ния Лепестка на ноготок и пластинку (как, например, у крестоцветных и гвоздичных) здесь нет, однако детали строения самих нектарников доволь­но разнообразны. Лепестки-нектарники расположены по кругу, остальные части цветка — по спирали. Лютики опыляются широким комплексом насеко­мых из отрядов двукрылых и жуков, так что можно сказать, что их опыление очень неспециализированно, однако некоторые группы лютиков перешли к апомиксису, что является, безусловно, вторичным явлением.

Явная гетеробатмия характерна для родов аконит, или борец (Aconitum), и живокость (Delphinium), опыляемых исключительно перепончатокрылыми с весьма специализированными цветками. Напомним, что у однолетних живо-костей такие подвинутые признаки, как зигоморфные цветки со шпорцами, лепестки — нектарники, срастающиеся друг с другом, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея, множе­ственностью тычинок и примитивностью пестика.

К ветроопылению перешел род василистник (Thalictram), большинство ви­дов которого — высокие травы с дважды-, триждыперисторассеченными лис­тьями и метельчатыми соцветиями из очень большого числа цветков. Около­цветник у василистников простой, мелкий и невзрачный. Тычинки, напротив, на длинных нитях, с ярко-желтыми или фиолетовыми пыльниками. Пестики, как и тычинки, в неопределенном числе, но их, как правило, меньше. Форму­ла здесь может быть, например, такая: Р^к₄ A_∞ G_5-8.

Лютиковые. Лютик виноградолистный (Ranunculus cappadocicus): l — общий вид. Лютик едкий (Ranunculus cacris): 2 — лепесток с нектарной чешуйкой (н.ч); 3 — орешки. Лютик золотистый (Ranunculus auricomus): 4 — пестик в про­дольном разрезе. Лютик высокий (Ranunculus lingua): 5 — диаграмма цветка. Аквилегия альпийская (Aquilegia alpina): 6 — общий вид. Аквилегия обыкновенная (Aquilegia vulgaris): 7 — диаграмма цветка. Аконит (Aconitum napellus): 8 — общий вид; 9 — диаграмма цветка. Живокость (Delphinium datum): 10 — листовки. 3имовн к (Helleborus niger): 11 — нектарник

Из сказанного ясно, насколько разнообразны цветки лютиковых. Однако они часто связаны переходными формами и имеют немало общего в деталях, например, в строении пестиков.

Для лютиковых очень характерны нектарники, в своем происхождении свя­занные с тычинками. Иногда они исключительно своеобразного, даже причуд­ливого строения. Но у некоторых, например у василистников, их нет.

Почти все лютиковые — многолетние травы, есть среди них розеточные формы; для семейства очень характерны в различной степени расчлененные (но не сложные!) листья, без прилистников. Однако не так редко встречаются и цельные листья, например у чистяка (Ranunculus ficaria). Таким образом, узнавать лютиковые надо по совокупности признаков.

Многие лютиковые цветут очень рано, можно сказать, «из-под снега», в горах встречаются у тающих снежников. Очень немногие представители зацве­тают летом.

Лютиковые делят обычно на 2 подсемейства:

1. Зимовниковые (Helleboroideae). Плоды из листовок. К ним относятся ку­пальница (Trollius), аконит (Aconitum), живокость (Delphinium) и др. Форми­рование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образо­вания лепестков из стаминодиев, т.е. лепестки тычиночного происхождения.

2. Собственно лютиковые (Ranunculoideae). Плоды из орешков. К ним отно­сятся лютик (Ranunculus), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone) и др. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования чашелистиков из верхних вегетативных листьев, таким образом, и лепестки, и чашелистики имеют листовую природу.

Многие виды семейства декоративны. В садах часто можно встретить акони­ты, живокости, водосборы, или аквилегии, ветреницы. Особенно эффектны крупноцветные виды рода ломонос (Clematis), в том числе вьющиеся. Лютико­вые дали ряд важнейших лекарственных растений. Здесь на первом месте адо­нис весенний (Adonis vernalis) — важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности. В настоящее время природные запасы этого степного расте­ния сильно сокращены. Есть опыт его искусственного разведения. К классичес­ким гомеопатическим средствам принадлежит «аконит», основанный на алка­лоидах видов Aconitum. Лютиковые вообще богаты алкалоидами, в семействе много ядовитых растений. Некоторые горные среднеазиатские виды аконитов принадлежат к числу самых ядовитых растений.

Лютиковые — типичное семейство группы многоплодниковых (Polycarpicae), родственное магнолиевым и анноновым. В противоположность последним лю­тиковые — травянистое и более подвинутое семейство. В андроцее лютиковых, в частности, уже полностью отсутствуют «листовидные» тычинки, нет надсвязников, гораздо более специализирован околоцветник.

Долгое время к лютиковым причисляли род пион (Paeonia), который в на­стоящее время выделяется в особое семейство и даже порядок. У пионов, в отличие от лютиковых, вторичная, а не первичная полиандрия, своеобразный диск тычиночного происхождения и совершенно особый среди всех покрыто­семенных эмбриогенез.

ПОРЯДОК МАКОЦВЕТНЫЕ (Papaverales)

СЕМЕЙСТВО МАКОВЫЕ (Papaveraceae)

Травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко — небольшие деревья с очередными сильно рассеченными, реже цельными листьями без прилистников. Цветки одиночные или в различных соцветиях, обоеполые, более или менее циклические, 2—3-членные, правильные или зигоморфные (подсемейство Fumarioideae). Околоцветник двойной. Чашелистиков 2, очень рано опадающих. Лепестков 4, редко больше, в 2 кругах. Тычинок много, 8 или 2 с 3-раздельными тычиночными нитями. Завязь верхняя из 2 или мно­гих (до 20) плодолистиков с 2—16 постенными плацентами и с большим числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбики, или рыльца, сидячие. Плод — коробочка или стручок. Семена с эндоспермом и мелким зародышем, характерны млечники (не у всех). Содер­жат алкалоиды.

Более 45 родов и 700 видов в умеренных и субтропических районах главным образом Северного полушария.

По разнообразию цветков маковые напоминают лютиковые. В обоих семей­ствах имеются актиноморфные и на первым взгляд совсем непохожие на них зигоморфные цветки. Однако маковые, как и лютиковые, представляют собой естественную группу, связанную общими признаками и переходными форма­ми. Кстати, маковые вполне сопоставимы с лютиковыми по географии и родо­вому разнообразию (45—50), но едва ли не в 3 раза уступают последним по числу видов.

В целом для маковых характерен 2-членный тип цветка, особенно около­цветника, который соответствует формуле K₂C₂₊₂ как у актиноморфных, так и у зигоморфных цветков. Замечательный признак семейства — раннее опадание чашелистиков: их можно видеть лишь у бутонов; 2-членность у многих пред­ставителей проявляется в андроцее, однако у других, например у мака (Papaver), тычинок очень много. У видов последнего плодолистиков 5, 6, 12 и более, причем их число может варьировать даже внутри одного и того же вида. У большинства других родов плодолистиков 2, а плод представляет собой струч-ковидную коробочку. Такой плод можно видеть, например, у чистотела (Chelidonium majus), распространенного у нас возле жилья растения с желты­ми цветками и оранжевым млечным соком). У мака плод — коробоч­ка, вскрывающаяся дырочками. Формула цветка мака опийного (Papaver somniferum) K₂C₂₊₂A_ooG_{(5) –(20)}, формула цветка чистотела K₂C₂₊₂A_12-22 G₍₂₎.

Мак, чистотел и другие роды с правильными цветками относятся к подсемейству собственно маковые (Papaveroideae). Представители с зигоморф­ными цветками объединяются в подсемейство дымянковые (Fumarioideaea). Познакомимся с ним на примере крупнейшего в семействе рода хохлатка (Corydalis), многочисленные виды которого (их всего 280) обитают в уме­ренной Евразии и Северной Америке, Многие хохлатки — геофиты с клуб­нями, как правило корневого происхождения, и эфемероиды — подснеж­ники, как наша обычная в средней полосе хохлатка обыкновенная (С. solida), обитающая в широколиственных лесах. Это — красивоцветущее растение с кистями довольно крупных розово-фиолетовых цветов, интенсивно посе­щаемых шмелями. Цветки хохлатки резко зигоморфные прежде всего из-за вытянутого в шпорец одного из двух лепестков наружного круга. Если же сравнить диаграмму цветка хохлатки с диаграммой, например, аконита, то легко заметить, что тип зигоморфии здесь иной. Если у аконита плоскость, проведенная через ось соцветия, кроющий лист и центр цветка, совпадает с плоскостью зигоморфии, то у хохлатки она перпендикулярна последней. Подобный тип называется поперечной зигоморфией, и существует он только в семействе маковых. Венчик хохлатки имеет и еще ряд любопытных деталей, но, пожалуй, особенно интересен андроцей. Тычинок всего 2, каждая из них 3-раздельная и несет на верхушке по 3 пыльника. Средний пыльник нормальный, из двух половинок, боковые же факти­чески соответствуют половинкам. Предполагается, что предковая форма об­ладала правильными цветками и 4 тычинками, наподобие того, что мы ви­дим у современного рода гипекоум (Hypecoum). Впоследствии, при переходе к зигоморфии в связи со специализацией опыления, помимо венчика сильно изменился и андроцей. Медианные тычинки расщепились, и их половинки срослись с боковыми тычинками. Формула цветка хохлатки может быть напи­сана следующим образом: K₂C₂₊₂A_2(1/2+1+1/2)G₍₂₎ ,. Плоды хохлатки — стручковид-ная коробочка. Семена обладают ариллусом и растаскиваются муравьями. Ин­тересна у хохлатки и односемядольность, однако единственная семядоля возникает здесь в результате срастания (так называемая синкотилия), т.е. со­вершенно не так, как у однодольных.