Листья некоторых меловых покрытосеменных

Большим полиморфизмом отличаются и органы раз­множения — цветки и плоды. У меловых цветковых извест­ны как одиночные и относи­тельно крупные цветки, так и мелкие, собранные в раз­нообразно устроенные соцве­тия с простым или двойным околоцветником, с апокарп­ным или ценокарпным гине­цеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскры­вающимися плодами типа листовок обнаружены и не-вскрывающиеся плоды. Вме­сте с деревянистыми фор­мами в мелу определенно существовали и многочис­ленные травянистые покры­тосеменные.

Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в мелу покрытосеменные были представлены уже современ­ными таксонами, то сейчас, наоборот, большинство ис­следователей считают, что по крайней мере раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и се­мействам. Таким образом, предстоит еще выделить и описать эти группы и найти им места в общей схеме ро­дословия цветковых. Но сам по себе этот факт очень ва­жен как доказательство того, что покрытосеменные не ос­тавались неизменными с момента рождения, но претерпели реальную эво­люцию, в ходе которой к настоящему времени некоторые их представители исчезли с лица Земли.

Наконец, в-третьих, находки все новых и новых меловых цветковых расте­ний нисколько не приблизили нас к решению вопроса об их вероятной предковой группе. Все эти ископаемые — это уже несомненные покрытосеменные, а форм, которые могли бы служить связующими звеньями между ними и их предками, так и не найдено. Возможно, конечно, что они существуют, но остаются неопознанными — надо постоянно иметь в виду трудность определе­ния ископаемых остатков растений.

Соцветия, цветки и плоды ископаемых покрытосеменных

В целом сейчас большинство специалистов склоняются к мысли, что пред­ков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализиро­ванных голосеменных. Вместе с тем не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми, а многие склонны допускать полифилетическое и политоп-ное возникновение цветковых. Иногда даже утверждают (В.А. Красилов), что в ходе эволюции разных групп голосеменных имела место закономерная «ангио-спермизация». Но тогда покрытосемянность предстает как признак, характе­ризующий не таксон, а только определенный уровень организации репродук­тивных структур.

Таким образом, уверенно ответить на вопрос о предках цветковых растений сейчас так же невозможно, как и во времена Ч. Дарвина. «Ископаемых остат­ков каких-либо растений, которые могли бы служить приемлемым связующим звеном между покрытосеменными и другими группами сосудистых растений, совершенно не известно. Нам приходится, следовательно, полагаться на де­дукцию и умозаключения» (Г. Стеббинс).

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ (DICOTYLEDONEAE)

ПОРЯДОК ЦЕНТРОСЕМЕННЫЕ (Centrospermae)

СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ (Caryophyllaceae)

Многолетние и однолетние травы, полукустарнички, часто со вздутыми в узлах стеблями, иногда с атипичным поликамбиальным утолщением. Листья супротивные, редко очередные, простые, часто не расчлененные на черешок и пластинку, с прилистниками или без них. Цветки в сложных цимозных со­цветиях различного облика, реже одиночные, актиноморфные или слегка зи­гоморфные, как правило обоеполые, нередко (часто лишь функционально) раздельнополые. Околоцветник простой или двойной, цветок может иметь до­полнительное покрывало из сближенных с ним прицветных листьев. Листоч­ков простого околоцветника, чашелистиков и лепестков в типе 4—5, лишь в исключительных случаях их число большее и неопределенное. Лепестки часто хорошо дифференцированы на ноготок и отгиб, нередко глубокораздельный, иногда с адаксиальными придатками в основании. У части видов венчик пол­ностью редуцирован. Тычинок в типе 10, в двух кругах. Тычинки любого круга могут редуцироваться. Гинецей из 2—5 плодолистиков, сросшихся в основании в верхнюю многогнездную или одногнездную завязь, с большим числом семязачатков. Плацентацию семязачатков гвоздичных часто называют свободной (центральной) колончатой, а их гинецей относят к лизикарпному типу. Плод — коробочка, иногда кожистая и невскрывающаяся («ягодообраз-ная»), или орех.

Около 80 родов и 2000 видов гвоздичных распространены по всему земному шару при явном предпочтении прохладных засушливых и холодных высоко­горных или арктических областей. Поэтому наибольшее разнообразие гвоздич­ных присуще Северному полушарию, особенно Средиземноморью, а наимень­шее — тропикам, где они встречаются в основном в горах.

Гвоздичные. Смолевка поникшая (Silene nutans): 1 — внешний вид; 2 — разрез через цве­ток. Гвоздика Фишера (Dianthus fischeri): 3 — внешний вид; 4 — диаграмма. Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum): 5 — внешний вид; 6 — диаграм­ма цветка. Мокрицa (Stellaria media): 7 — разрез через цветок. Ясколка по­левая (Cerastium arvense): 8 — разрез через цветок. Грыжник голый (Hernia-ria glabra): 9 — разрез через цветок. Дивала однолетняя (Scleranthus annuus): 10 — разрез через цветок. Смолка (Steris viscaria): 11 — диаграмма цветка

Гвоздичные можно разделить на 3 подсемейства, рассматриваемые некото­рыми авторами как особые семейства. Для подсемейства Silenoideae характер­ны сростнолистная чашечка и тенденция к образованию антофора — удлинен­ного участка цветоложа между чашечкой и венчиком. Плод — коробочка. Листья без прилистников. Ноготки лепестков часто с крыловидными выростами, а отгиб — с придатками в основании. Наиболее известны роды смолевка (Silene), зорька (Lychnis), мыльнянка (Saponaria). Корневища и корни представителей двух последних родов часто содержат много мылящих веществ — сапонинов. Для обширного рода гвоздика (Dianthus) характерны сближенные с цветком прицветники. Многие виды дали начало культурным сортам с яркими и крупными цветками. Цветки видов рода качим (Gypsophila) мелкие, собранные в сильно разветвленные соцветия. У пустынных и степных видов шаровидная надземная часть растения обрывается ветром по времени созревания плодов и, перекатываясь, распространяет семена. Интересен куколь обыкновенный (Agrostemma githago), встречающийся исключительно как полевой сорняк, в последнее время исчезающий. В подсемействе Alsinoideae чашелистики свобод­ные, встречаются виды с односеменными невскрывающимися плодами. Наи­более известны виды родов звездчатка (Stellaria) и ясколка (Cerastium), при­способившиеся к очень разнообразным местообитаниям, нередко имеющие широкую экологическую амплитуду, становящиеся сорняками. Очень мелкие представители рода мшанка (Sagina) часто имеют редуцированный венчик, который полностью исчезает в роде дивала (Scleranthus). Для последнего подсе­мейства Paronychioideae в типе характерны безлепестные цветки, невскрываю -щиеся односеменные плоды, заключенные в чашевидный гипантий, часто прилистники. В отечественной флоре встречаются виды родов грыжник (Herniaria) и паронихия (Paronychia).

Двойной околоцветник гвоздичных, в отличие от аизооновых, возник за счет включения в цветок прицветных листьев, образовавших чашечку. Одно-покровность цветков и односемянность плодов связаны с редукционной эво­люцией.

СЕМЕЙСТВО МАРЕВЫЕ, ИЛИ ЛЕБЕДОВЫЕ (Chenopodiaceae)

Многолетние и однолетние травы, реже полукустарники и кустарники или небольшие деревья с атипичным вторичным утолщением стеблей и корней. Иногда встречаются лианы. Листья очередные или, реже, супротивные, про­стые, без прилистников. Ксерофильные и галофильные маревые часто имеют глубоко уходящие в почву корневые системы, иногда утолщенные запасающие органы корневого или гипокотилярного происхождения. Им нередко присуща подушковидная форма роста, покрытые воском или опушенные, сочные ци­линдрические, превращенные в колючки или редуцированные листья, сукку-лентные членистые побеги.

Цветки мелкие и невзрачные, обычно актщюморфные, обое- или раздель­нополые. Они собраны в плотные клубочки, разветвленные по дихазиальному типу, которые, в свою очередь, часто объединены в сложные открытые соцве­тия колосовидного или метельчатого облика, редко цветки одиночные. Про­стой околоцветник из 3—5 свободных или слегка сросшихся листочков, иногда совсем редуцирован, часто при созревании плода не опадает и может сильно разрастаться.

Тычинки чаще всего в одинаковом числе с листочками околоцветника и противолежат им, или тычинок меньше — до одной. В основании тычинки объединены короткой трубочкой. Большей частью 2, реже 3—4(5) плодолис­тиков срослись в пестик с верхней одногнездной завязью. Единствен­ный семязачаток прикрепляется к ее дну или боковой стенке. Плод односемян­ный, с пленчатым сухим перекарпием (мешочек), редко сочный, ягодовидный. Нередко он заключен в остающийся околоцветник и разросшиеся прицветни­ки. Семена с периспермом.

Маревые. Марь белая (Chenopodium album): l — внешний вид; 2 —диаграмма цветка. Солерос (Salicornia europaea): 3 — диаграмма цветка. Сареазан (Halocnemum Strobilaceum): 4 — внешний вид. Солянка южная (Salsola australis): 5 — побег при плодах. Свекла (Beta vulgaris): 6 — цветок; 7 — его разрез

Свыше 100 родов и около 1500 видов распространены по всему земному шару, особенно характерны для степных и пустынных районов, за пределами которых в основном являются рудеральными растениями и сорняками, часто злостными. Поэтому не случайно, что наиболее разнообразны маревые в сухих районах Австралии, в пам­пе Южной Америки, в Средиземноморье, Цент­ральной и Юго-Западной Африке, в пустынях и по­лупустынях, Передней, Средней и Центральной Азии.

Построение системы се­мейства не завершено, в нем выделяют несколько триб, традиционно группи­руемых по форме и распо­ложению зародыша в семе­ни в 2 подсемейства. Для подсемейства Chenopodioideae (Cyclolobeae) ха­рактерен изогнутый заро­дыш, кольцом окружающий обильный перисперм. Космополитный, объединяю­щий до 200 видов род марь (Chenopodium) имеет обое­полые цветки. Марь белая (Ch. album) относится к чис­лу наиболее распространен­ных злостных сорняков. Ее мощные побеги, как и у многих маревых, можно употреблять в пишу. Этот же вид, как и некоторые дру­гие, некогда использовали и для получения съедобных семян, т.е. как зерновую культуру. Среди марей есть пряные, лекарственные, кормовые и красильные растения. Виды близкого по биологии рода лебеда (Atriplex) имеют раздельно­полые цветки и остающие­ся при плодах прицветники.

Среди них также встречают­ся злостные сорняки, лекарственные и красильные, а также кормовые и съе­добные растения. Последние, однако, содержат вещества, вызывающие у жи­вотных светлой масти и светловолосых людей сильные аллергические реакции на солнце. Плоды шпината (Spinacia oleracea) полностью окружены одревесне­вающими и сросшимися в трубку прицветниками. Разнообразные сорта свеклы (Beta vulgaris) культивируют ради мясистых корнеплодов, используемых, в за­висимости от сортовой группы, в пищу, на корм скоту или для получения сахара. Характерная для сорта форма корнеплода во многом связана со степенью участия корня и гипокотиля в его формировании. Известны и листовые сорта свеклы — мангольд. Представители рода солерос (Salicornia) широко рас­пространенные галофиты с суккулентными членистыми побегами, листья ко­торых сильно редуцированы.

Подсемейство Salsoloideae (Spirolobeae) объединяет виды со скудным или отсутствующим периспермом и сильно развитым, спирально закрученным в семени зародышем. Виды галофилъного рода солянка (Salsola) ранее широко использовали для получения поташа и соды. Некоторые из них содержат цен­ные для медицины алкалоиды. Представители рода саксаул (Haloxylon) — характерные для песчаных, часто засоленных пустынь, деревья высотой до 6 м. Закрепляя пески, они служат в этих районах практически един­ственным источником древесины, а также наряду с другими видами маревых практически единственным кормом для диких животных и скота.

ПОРЯДОК МАГНОЛИЕЦВЕТНЫЕ (Magnoliales)

СЕМЕЙСТВО МАГНОЛИЕВЫЕ (Magnoliaceae)

Деревья и кустарники с очередными цельными и цельнокрайними, реже лопастными листьями с прилистниками и крупными одиночными цветками. Цветки ациклические или спироциклические, обоеполые. Околоцветник про­стой, обычно венчиковидный, ярко окрашенный, из 6 или большего числа листочков, обычно в 3-членных кругах. Ось цветка сильно удлинена. Тычинок много, в неопределенном числе, часто мясистых, плоских с выраженным надсвязником. Стаминодии отсутствуют. Гинецей, как правило, апокарпный, из многих или нескольких плодолистиков, расположенных по спирали. Рыльца низбегающие. Семязачатки в различном числе вдоль брюшного шва, анатроп-ные, с 2 интегументами. Плод из нескольких листовок или орешков, часто шишкообразный. Семена с эндоспермом, часто на длинных семя­ножках. Характерна мясистая ярко окрашенная саркотеста. Пыльца 1-бо­роздная. Узлы многолакунные.