Сложноцветные.

Василек (Centaurea cyanus): 1 — общий вид; 2 — воронковидный цветок. Мутизия (Mutisia pulchella): 3 — верхняя часть цветущего растения. Крестовник (Senecio eracifolius): 4 — верхняя часть цветущего растения. Ястребинка (Hieracium umbellatum): 5 — верхняя часть цветущего растения. Девясил (Inula helenium): 6 — трубчатый цветок; 7 — краевой ложноязычковый цветок. Молокан (Lactuca virosa): 8 — язычковый цветок. Нассаувия (Nassauvia spicata): 9 — двугубый цветок. Чередa (Bidens tripartita): 10 — семянка. Гайлардия (Gaillardiaaristata): 11 — се­мянка. Рудбекия (Rudbeckia amplexicaulis): 12 — семянка. Эмилия (Emilia): 13 — семянка. Арника (Arnica): 14 — диаграмма трубчатого цветка

Очень часто корзинки сложноцветных крупные и ярко окрашенные, к тому же обладают привлекающим насекомых запахом. Они охотно посещаются не только перепончатокрылыми, но и бабочками. Но бывают и анемофильные сложноцветные, например многочисленные представители крупного рода полынь (Artemisia). У некоторых видов рода корзинки едва достигают 2—3 мм в диаметре. Очень часто цветки в корзинке различны и в половом отношении. Обычны такие сочетания: 1) краевые цветки стерильные, внутренние обоепо­лые (подсолнечник); 2) краевые цветки женские, внутренние обоеполые (ни­вяник); 3) краевые цветки женские, внутренние мужские (мать-и-мачеха); 4) растения двудомные (кошачья лапка); 5) все цветки обоеполые (одуванчик)!

Для сложноцветных исключительно характерен апомиксис, главным об­разом в форме нередуцированного партеногенеза. При этом не происходит редукционного деления при формировании женского гаметофита и зародыш образуется без оплодотворения и, как правило, без опыления. Возникающие особи несут, таким образом, одностороннюю (материнскую) наследствен­ность, передающуюся из поколения в поколение. Легко сообразить, что лю­бая мутация приводит к появлению вида, характеризующегося мелкими, но постоянными признаками. Огромное количество видов описано в таких апомиктических родах, как одуванчик, ястребинка (Hieracium) и др. По мне­нию некоторых ученых, эволюционные тенденции покрытосеменных расте­ний направлены на редукцию полового процесса и замену нормального по­лового процесса апомиксисом. С такой крайней точкой зрения вряд ли можно согласиться.

Сложноцветные делят на 12—13 триб, или колен. При объединении родов в трибы наряду с разобранными выше признаками принимают во внимание форму рылец и пыльников. Некоторые трибы различаются с трудом, другие довольно характерные. К числу последних относятся, например, следующие:

1. Подсолнечниковые (Heliantheae). Листья супротивные. Краевые цветки лож-ноязьгчковые, срединные трубчатые. Паппус в виде пленок, щетинок (но не волосков). В основном Америка. Сюда принадлежат подсолнечник, череда и др.

2. Ромашковые (Anthemideae). Листья очередные. Краевые цветки, если они есть, ложноязычковые, срединные трубчатые. Паппус, как правило, редуци­рованный. Основные центры разнообразия — Средиземноморье и Южная Аф­рика. Сюда принадлежат различные «ромашки», полынь, тысячелистник и др.

3. Чертополоховые (Супагеае). Листья очередные, у многих представителей (не у всех!) колючие. Краевые цветки, как и срединные, трубчатые, но, как правило, по строению несколько отличающиеся от последних. Паппус в виде хохолка. В основном Евразия. Наиболее разнообразно представлены в Среди­земноморье, Средней и Передней Азии. Сюда принадлежат различные черто­полохи и бодяки, васильки (Centaurea), лопух и др.

4. Мутизиевые (Mutisieae). Листья очередные. Все цветки или только крае­вые — 2-губые. Паппус часто в виде хохолка. Главным образом Южное полуша­рие.

5. Цикориевые, или язычкоцветные (Cichorieae, или Lactuceae). Листья оче­редные. Все цветки язычковые, обычно желтые. Паппус в виде хохолка. Млеч­ники. В основном умеренные области Северного полушария. Триба часто рас­сматривается в ранге подсемейства и противопоставляется всем остальным сложноцветным. Сюда принадлежат одуванчики, ястребинки, кульбаба (Leontodon) и др.

Несмотря на многочисленные признаки, используемые в систематике се­мейства, до сих пор неясно, какие трибы следует рассматривать в качестве исходных. Можно лишь предположить, что первые сложноцветные обладали не очень многоцветковыми корзинками, с обоеполыми трубчатыми цветками и малоспециализированными паппусами. Вероятно, это были травянистые многолетники или полукустарники.

В хозяйстве человека сложноцветные используются весьма многосторонне. Наиболее существенны следующие направления:

1. Декоративные растения. Самые разнообразные сложноцвет­ные разводятся как красивоцветущие растения садов и цветников. Всемир­ную известность завоевали хризантемы и георгины. Многочисленные виды рода хризантема (Chrysanthemum) обитают в различных районах Старого Света. Уже задолго до н.э. они культивировались в Китае и скоро стали излюблен­ными цветами. Их роль в поэзии и живописи Китая огромна. Хризантема — национальный цветок Японии. Ее изображение можно видеть на гербах и печатях этой страны. Ко времени Великой французской революции хризанте­мы попали в Европу и скоро заняли господствующее положение в цветовод­стве. Около 70 новых сортов выводят в Европе ежегодно. Особое значение имел так называемый далматский порошок, изготовляемый из корзинок хри­зантемы цжерариилистной (Ch. cinerariifolium). Он крайне эффективен против различных нежелательных домашних насекомых и, в противоположность син­тетическим инсектицидам, определенно безвреден для теплокровных живот­ных.

Род георгина (Dahlia), в диком состоянии обитающая в Мексике и Гватема­ле, также принадлежит к числу распространеннейших и излюбленных садовых растений. Выведено более 8000 сортов, главным образом махровых, у которых срединные трубчатые цветки превращены в ложноязычковые. Окраска, форма и размеры корзинок очень разнообразны, иногда превышают 20 см в диаметре. Большое значение имеет также астра садовая (Callistephus chinensis) и многие другие представители.

2. Лекарственные растения. Используются очень многие пред­ставители. Среди наших растений на первом месте, вероятно, стоит сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum) — невзрачное растеньице с мелкими бу­роватыми корзинками, обитающее на полях, по берегам и днищам высыхаю­щих луж и т.п. Применяют сушеницу прежде всего при язвенных болезнях желудка. Для полосканий, припарок, клизм часто используют ромашку лекар­ственную (Matricaria recutita). Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Настойка арники, изго­товляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арника горная (Arnica montana), — излюбленное гомеопатическое средство при различных поражениях. Особое применение имеет так называемое цитварное семя. Факти­чески это мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina), обитающей в полупустынях Средней Азии. Они исключительно богаты сапонином и приме­няются как глистогонное средство.

3. Овощные и масличные растения. Сюда относятся обык­новенный салат — латук (Lactuca sativa), у которого идут в кушанья молодые листья прикорневой розетки. Близкородственный вид — латук шиповатый (L. serriola) — обычный на хорошо освещенных мусорных местах, принадле­жит к числу замечательных компасных растений. Листья у вида располагаются строго вертикально, причем плоскость пластинки ориентирована строго по меридиану. Таким образом, испарение сильно снижается. И в других родах у сложноцветных встречаются компасные растения.

В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему в некоторых странах использовались измельченные корни цикория (Cichorium intybus), обычного на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог круп­ного растения с голубыми корзинками. В послевоенные годы кофе с цикорием часто продавался в наших магазинах.

Исключительно важное значение имеет подсолнечник (Helianthus animus) североамериканского происхождения. Растение давно попало в Европу и Рос­сию, но лишь в XVIII в. стало известно, что семена его содержат много жиров и только в конце 1-й трети XIX в. научились отжимать масло. Произошло это в России, в Воронежской губернии. В России же возникли и первые сорта подсолнечника. Любопытно, что многие сорта, разводимые сейчас в Амери­ке, русского происхождения. Помимо России, Украины и США особо боль­шие посевы подсолнечника находятся в Румынии и Аргентине. Выведено мно­жество сортов, высокорослых, используемых на силос, и низкорослых, удобных для машинной уборки. Диаметр корзинок иногда может достигать 60—65 см, а масличность у некоторых наших отечественных сортов — фанта­стической цифры 60%.

4. Каучуконосы. Многие сложноцветные содержат каучук в млечном соке или в паренхимных клетках. Довольно много каучука содержится в млеч­ном соке — кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz) nmay-сагыза (Scorzonera tau-saghyz), В первые десятилетия советской власти, когда стремились ограни­читься собственными ресурсами, им уделялось очень большое внимание. Еще большее значение имела гваюла (Parthenium argentatum) — невысокий кус­тарник родом из Мексики. Его выращивали и в промышленных масштабах, особенно во время второй мировой войны. Небольшие плантации гваюлы существовали и на юге нашей страны. В настоящее время каучуконосы — слож­ноцветные не имеют никакого значения. Качество их каучука, а тем более про­дуктивность, значительно ниже, чем у каучуковых деревьев из семейств туто­вых и молочайных. Кроме того, возрастает роль синтетического

каучука.

5. Сорные растения. Многие представители семейства — трудно искоренимые сорняки. В основном это многолетние травы, интенсивно размно­жающиеся корневыми отпрысками. В лесной зоне европейской части России наиболее важны осот розовый, или бодяк (Cirsium setosum), и осот желтый (Sonchus arvensis). У бодяка корневая система проникает на 4 м и даже глубже. Специальные корни, растущие сначала горизонтально, а затем загибающиеся вниз, развивают огромное количество побегов из придаточных почек, часто на большой глубине. Почки могут образоваться на изолированном участке корня всего 10 см длины. Бодяк, как и желтый осот, производит большое количество семянок, снабженных хохолками. В степной зоне большее значение приобрета­ют другие виды — как латук, или молокан татарский (Lactuca tatarica), и гор­чак (Acroptilon picris). Последний — ядовитое растение. В живом виде он не поедается скотом, но в сене вызывает отравление.

Сложноцветные — одна из вершин в эволюции покрытосеменных. Такие их признаки, как соцветие — корзинка, имитирующее цветок, разнообразие цвет­ков в одном соцветии в морфологическом и половом отношении, паппус, срастание пыльников и выметающие волоски, несомненно, можно рассмат­ривать как высокопродвинутые.

Сложноцветные, по-видимому, родственны колокольчиковым. У послед­них нередко наблюдается аггрегация цветков в головчатые соцветия, не­сколько напоминающие корзинки сложноцветных. У некоторых срастаются пыльники и имеются выметающие волоски. Есть черты сходства и в биохи­мии. Не следует, конечно, забывать, что у колокольчиковых развивается нормальная чашечка, а гинецей их сильно отличается от гинецея сложно­цветных.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONEAE)

Главнейшим признаком однодольных можно считать наличие всего одной семядоли, часто играющей роль всасывающего органа, иногда же зародыш вообще не дифференцирован на части. Главный корень недолговечен, и корне­вая система представлена придаточными корнями. Сосудистые пучки разбро­санные (атактостелия) и закрытые. Камбия не образуется, и вторичное утол­щение стебля если и происходит, то иным, чем у двудольных, способом. Поэтому считают, что среди однодольных нет настоящих древесных растений, а только лишь древовидные. Подземные побеги часто представлены корневищами, клуб­нями, луковицами и т.п. Боковые побеги обычно с одним-единственным пред-листом, обращенным спинной стороной к оси побега. Листорасположение оче­редное, часто 2-рядное. Листья цельные и цельнокрайние, с дугонервным или параллельно-нервным жилкованием, как правило, с широким основанием. Часто хорошо развито влагалище. Прилистники отсутствуют. Цветки 3-член-ные. Околоцветник иногда сильно редуцирован или отсутствует. Оболочка пыль­цевых зерен часто 1-бороздная или 1-поровая.

К однодольным принадлежат около 1/4 всех видов покрытосеменных. К ним относятся такие известные семейства, как злаки, осоковые, пальмы, лилей­ные, орхидеи и др. Очень велика их роль в растительном покрове, особенно на открытых пространствах степей, саванн, болот и т.п.

Перечисленные признаки однодольных характерны для многих или для боль­шинства, но не для всех представителей. Так, среди однодольных изредка встре­чаются и пильчатые листья, и 2-членные цветки, и сетчато-нервное жилкова­ние, и даже 2 семядоли.

Многие ученые рассматривают однодольные как группу монофилетическо-го происхождения, отделившуюся от древних двудольных типа магнолиевых. При этом основываются на том, что среди последних нередко наблюдаются 3-членные цветки, разбросанные сосудистые пучки и односемядольность. По мнению других ученых, лишь небольшая часть однодольных (частуховые и близ­кие к ним) непосредственно связаны с двудольными, основная же их масса имеет особое происхождение, которое также нельзя свести к единому филоге­нетическому стволу. С этих точек зрения и однодольные — полифилетический таксон, но их полифилетическое происхождение трактуется также весьма раз­личным образом.

ПОРЯДОК ЛИЛИЕЦВЕТНЫЕ (Liliales)

СЕМЕЙСТВО ЛИЛЕЙНЫЕ (Liliaceae)

Большей частью многолетние травы с очередными, часто прикорневыми цельнокрайними, редко пильчатыми листьями. Цветки обоеполые, правиль­ные, в соцветиях различного типа, иногда одиночные. Околоцветник в двух кругах, 3-членный, венчико-, реже чашечковидный, свободно- или более или менее сростнолистный. Тычинок 6, в 2 кругах. Тычиночные нити сво­бодные или сросшиеся. Завязь верхняя, 3-гнездная с многочисленными анат-ропными семязачатками с 2 интегументами. Столбик или стилодии. Пла-центация центрально-угловая. Плод — коробочка, вскрывающаяся по гнездам или перегородкам, или ягода. Семена с эндоспермом, иногда — ариллус. Характерны корневища, луковицы и клубни. Выделение нектара — на пере­городках завязи, иногда специальные нектарники на листочках околоцвет­ника.