2. Внешнее дыхание у млекопитающих

Вдыхаемый (атмосферный) воздух (содержит около 79,1% азота, 20,9% кислорода и 0,03% углекислого газа) через воздухоносные пути проходит в легкие и смешивается с содержащимися в альвеолах газами (альвеолярный воздух).

П р и м е ч а н и е. В воздухе животноводческих помещений может быть повышено содержание двуокиси углерода (предельно допустимая концентрация его в скотных дворах, конюшнях, телятниках — 0,25%) и водяных паров (также обнаруживаются аммиак, сероводород и др. газы), а концентрация кислорода - понижена.

Во время выдоха газовая смесь из легких, через те же (но в обратном направлении) воздухоносные пути, выходит в окружающую среду. Состав выдыхаемого воздуха непостоянен. Он зависит от интенсивности обмена веществ, объема легочной вентиляции, температуры атмосферного воздуха и многих других факторов. В среднем выдыхаемый воздух содержит 16,3% кислорода, 4% двуокиси углерода, 79,7% азота (показатели приведены в пересчете на сухой воздух).

Выдыхаемый воздух содержит воздух не только альвеол, но и «вредного пространства», где он имеет такой же состав, как и атмосферный. При выдохе в воздухоносных путях атмосферный воздух заменяется на вышедшую из альвеол газовую смесь, которая при следующем вдохе первой поступает в альвеолы и снижает концентрацию кислорода в них (а углекислого газа - повышает).

В альвеолах концентрация кислорода составляет около 14%, углекислого газа – 5,6%, а остальная часть смеси в основном приходится на азот.

Через легкие из организма во внешнюю среду выводится вода. Концентрация ее паров в альвеолярном и выдыхаемом воздухе составляет около 6,5%, а содержание воды во вдыхаемом воздухе значительно ниже и зависит от влажности окружающей среды.

Несмотря на название и некоторое ухудшение условий газообмена, АМП необходимо для создания необходимого альвеолярным клеткам микроклимата. Именно воздухоносные пути поддерживают оптимальную влажность и температуру альвеолярного газа, а также очищают вдыхаемый воздух от пыли и других инородных частиц. В то же время, часть содержащих газы альвеол может не участвовать в газообмене с кровью (например, из-за недостаточного поступления крови к ним). Емкость таких альвеол называется физиологическим мертвым (или вредным) пространством. Его величина может изменяться в значительных пределах.

Периодическое поступление в легкие атмосферного воздуха при вдохе и последующий выход в окружающую среду газовой смеси при выдохе необходимы для поддержания постоянной концентрации газов в альвеолах потому, что часть кислорода из них непрерывно переходит в кровь, а углекислого газа - в обратном направлении.

Легкие не способны сами изменять свой объём. Следовательно, существуют специальные механизмы вентиляции легких, обеспечивающие вдох и выдох. Грудная клетка млекопитающих герметична, а легкие в ней всегда растянуты. Это связано с тем, что стремящаяся уменьшить свой объём, эластичная ткань легкого несколько растягивает герметичную плевральную щель и создает в ней отрицательное (т.е. ниже атмосферного) давление. У крупных животных давление в плевральной полости даже при выдохе ниже атмосферного на 8-12 мм рт. ст. Внешняя среда, через воздухоносные пути сообщается с полостями альвеол и создает в них близкое к атмосферному давление. Поэтому бóльшее, чем в плевральной полости, внутрилегочное давление не дает спадаться легким и поддерживает их в расправленном состоянии.

Если нарушить герметичность плевральной полости и воздух из окружающей среды попадет в нее (пневмоторакс), то легкое спадется. Это произойдет потому, что давление воздуха вокруг альвеол приблизится к атмосферному и уже не будет противодействовать эластической тяге легкого. Кроме того, отрицательное давление между плевральными листками (особенно при вдохе) способствует расширению вен в грудной полости, их кровенаполнению и, в конечном итоге, облегчает возврат крови к правому предсердию.

При спокойном вдохе (инспирации) сокращение основных инспираторных мышц (наружные межреберные мышцы и диафрагма) вызывает увеличение объема грудной полости, что делает давление в плевральной щели еще ниже атмосферного (у крупных животных на 30 - 35 мм рт. ст.). Это дополнительно расширяет легкие, а воздух засасывается в них из окружающей среды через воздухоносные пути.

Форсированный (т.е. ускоренный) вдох наблюдается при одновременном участии основных и дополнительных (лестничной, грудино-ключично-сосцевидной, трапециевидной и грудных мышц, а также мышц-разгибателей позвоночника) инспираторных мышц.

Спокойный выдох (экспирация) происходит за счет энергии, которая накопилась во время предыдущего вдоха при растяжении эластичных легких. Сократившие перед этим инспираторные мышцы расслабляются, объем грудной полости уменьшается, а давление в плевральной щели приближается к атмосферному. Это способствует уменьшению объема легких (за счет энергии, накопившейся при растяжении их эластических структур во время вдоха)и выходу находящихся в альвеолах газов наружу.

Форсированныйвыдохпроисходит вследствие сокращений внутренних межреберных мышц, мышц плечевого пояса и брюшного пресса (дополнительные дыхательные мышцы). При этом давление в плевральной щели быстро приближается к атмосферному и даже может кратковременно превысить его (происходит быстрый выдох бóльшего чем в покое объёма газов). Следовательно, спокойныйвдох ифорсированное дыхание являются активными,апассивно осуществляется только спокойный выдох. При нем, за счет эластичности грудной клетки и расслабления инспираторных мышц уменьшается объём грудной полости. Это снижает разницу давлений в плевральной полости и альвеолах, что создает условия для частичного спадения эластичной паренхимы легких.

Все дыхательные мышцы являются скелетными и сокращаются только при возбуждении подходящих к ним мотонейронов. К диафрагмальным мышцам мотонейроны идут из шейных, а к межреберным мышцам из грудных сегментов спинного мозга.

Это обеспечивается рефлекторными механизмами, важнейшим звеном которых является центр дыхания или дыхательный центр (открыт русским физиологом Н.А. Миславским в продолговатом мозге). Те группы нейронов продолговатого мозга, которые вызывают вдох (преимущественно латеральная зона дыхательного центра) названы центром вдоха, а выдох (в основном медиальная зона) - центром выдоха. Возбуждение одного из этих центров, всегда тормозит другой, а периодическая смена их активности регулируется «пневмотаксическим центром» (или центром пневмотаксиса), который расположен в варолиевом мосту.

Современные исследования значительно расширили представления о дыхательном центре и под ним стали подразумевать совокупность нейронов продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, обеспечивающих приспособление дыхания к различным условиям. Однако, если без бульбарного отдела мозга (в него входит продолговатый мозг и варолиев мост) внешнее дыхание невозможно, то другие отделы ЦНС только регулируют его интенсивность.

Следовательно, важнейшими являются бульбарные отделы дыхательного центра. Именно они сохраняют способность к автоматии даже при таком наркозе, когда многие другие рефлексы уже отсутствуют.

Влияние дыхательного центра на скелетную мускулатуру осуществляется через спинной мозг. Его отделение от продолговатого приводит к полной остановке вентиляции легких, а перерезка спинного мозга между шейным и грудными отделами прекращает работу межреберных мышц, но сохраняет сократительную активность диафрагмы. Это связано с тем, что мотонейроны идут к диафрагме от шейного, а к межреберным мышцам - от грудного отдела спинного мозга.

В зависимости от вида животных и их функционального состояния легочное дыхание можно разделить на грудной, брюшной и смешанный типы.

При грудном (или реберном) типе дыхания вдох обеспечивается преимущественным сокращением наружных межреберных мышц.

Брюшной (или диафрагмальный) тип дыхания в основном осуществляется за счет сокращения (при вдохе) и расслабления (при выдохе) диафрагмы, тонус брюшных мышц при этом изменяется в противоположных направлениях. Это предотвращает сдавливание сокращающейся диафрагмой органов брюшной полости (особенно желудка и печени) при вдохе и их растяжение при выдохе.

Смешанный (или реберно-брюшной) тип дыхания приблизительно в равной степени обеспечивается согласованными, ритмическими изменениями тонуса межреберных мышц, диафрагмы и брюшных мышц. Именно этот тип легочного дыхания наиболее часто наблюдается у здоровых сельскохозяйственных животных.