13. Роль дыхания в формировании голоса животного

Позвоночные животные с легочным дыханием способны издавать звуки (ржание, мычание, лай, мяуканье, пение и др.), отражающие их эмоциональное состояние (например, чувство голода, полового возбуждения или опасности) и использующиеся для общения с другими особями. Для голоса многих здоровых животных характерны особенности, по которым можно определить их вид, пол, возраст, индивидуальную принадлежность и настроение.

Звукообразование у всех животных с легочным дыханием происходит на выдохе (только мурлыканье происходит при вдохе и выдохе) при преобразовании кинетической энергии достаточно быстрых воздушных потоков в акустическую энергию. Основными способом для этого является быстрое ритмичное изменение просвета наиболее узкой части воздухоносных путей для прохождения через нее струи выдыхаемого воздуха.

Перед началом произнесения звука, животное делает глубокий вдох, а затем в основном через рот осуществляется выдох. Лишь небольшие порции воздуха выходят через носовые отверстия и способствуют изданию назальных звуков.

Среди органов, участвующие в звукообразовании различают активные (способные менять свою форму) и пассивные (неподвижные). К первым относятся гортань, глотка, мягкое небо, язык, губы, а к вторым – зубы, твердое небо, полость носа и придаточные пазухи.

Голос животных является сложной рефлекторной реакцией. Возникновение голоса возможно только при сохранении иннервации и тонуса мышц в органах активно участвующих в звукообразовании, а также при хорошо развитых легких и трахее.

Непосредственные механизмы формирования голоса у млекопитающих и птиц различаются.

Звуки, из которых состоит «голос» млекопитающего животного, возникают в средней части гортани.

Здесь по обе стороны от голосовой щели находятся две голосовые связки (или голосовые складки) с вплетенными в них голосовыми мышцами. Головной мозг влияет на их тонус, что определяет ширину голосовой щели (при дыхании она максимальная и не загораживает путь для проходящего воздуха), а так же вызывает вибрацию, периодические схлопывания и размыкания голосовых связок.

Сила образующегося в гортани звука зависит от ширины голосовой щели (чем она шире, тем громче звук).

Частота колебаний голосовых складок (чем они чаще, тем выше звук)определяется их напряженностью (чаще колеблются сильно натянутые связки), длинной и общей массой.

Вибрация складок передается на проходящую через голосовую щель струю выталкиваемого легкими воздуха. Сформировавшийся здесь звук становится настоящим голосом лишь после прохождения через систему резонаторов (к ним относятся: сама гортань, глотка, а также носовая и ротовая полости). Основным резонатором голосового аппарата у млекопитающих является глотка. Ее форма и размеры, а следовательно и участие в формировании голоса, могут регулироваться за счет изменения тонуса наружных мышц гортани.

Только представители семейства кошачьих могут мурлыкать. Мурлыканье представляет собой быстро чередующиеся импульсы звука, возникающего в гортани. Каждый отдельный звук обусловлен резким падением давления воздуха после кратковременного расширения голосовой щели. Мышцы гортани быстро возбуждаются и связки вновь смыкаются (в результате давление воздуха снова возрастает). Когда мышцы расслабляются, связки резко расходятся и высвобождаемый воздух создает звук. Описанные процессы, в отличие от других звуков, происходят при вдохе и выдохе (между ними есть короткая пауза).

Звуки, издаваемые животными в каждой конкретной ситуации, различаются не только в зависимости от вида животного и индивидуальной особенности зверя, но и у каждой отдельной особи в зависимости от ее эмоционального состояния. При возбуждении зверь увеличивает длительность отдельных сигналов, уменьшаются интервалы между ними, повышается тональность звука и его интенсивность.

Гортань имеет значительные возрастные и половые особенности. До наступления периода полового созревания гортань у самцов и самок одного вида животных практически не имеет различий. Непосредственно перед наступлением половой зрелости рост гортани у самцов резко усиливается, что связано с выработкой мужских половых гормонов. В это время изменяется («ломается») голос самцов, а его гортань становится больше женской, голосовые связки толще и длиннее. Поэтому голос у самца, как правило, сильнее и ниже чем у самки.

С укорочением голосовых связок увеличивается высота тона звука. Поэтому чем мельче зверек, тем меньше длина его голосовых связок и короче длина волны, которую он может воспроизвести (выше звук). У молодых животных голос выше и тоньше. По мере роста зверя голос грубеет. У взрослых животных голос отличается также тембром, зависящим от пола и физиологической зрелости зверя.

В гортани только образуются звуки, а вышерасположенные воздухоносные пути их избирательно усиливают, выполняя функцию резонаторов. Эта функция зависит от их формы и размеров воздухоносных путей, а также от свойств выстилающих их просвет слизистых оболочек. Например, увеличение кровенаполнения слизистых изменяет окраску (тембр) звука, а обильная секреция в носоглотке делает гнусавыми те звуки, в формировании которых участвует полость рта, зубы, язык и губы. Например, большие губы у собак способствует образованию лающих звуков.

Способность птиц к пению обусловлена наличием не одной, а двух гортаней: верхней и нижней. Нижняя гортань у других животных отсутствует, а у птиц имеет сразу несколько вибраторов, которые могут работать независимо друг от друга.

Локализация нижней гортани позволила использовать трахею и бронхи, воздушные мешки и даже сами легкие в качестве резонаторов. Причем, движениями тела и специальными мышцами птица может изменять форму резонаторов и так управлять голосом.

Ритмические характеристики звука у птиц зависят от верхней гортани, выступающей в роли своеобразного крана на пути звукового потока и работающей в рефлекторном содружестве с нижней гортанью. Гортани вместе с резонаторами занимают значительную часть тела маленьких пернатых. Поэтому в процесс пения у них участвует практически весь организм.