4. Характеристика внешнего дыхания

Внешнее дыхание (или легочная вентиляция) направлено на поддержание относительно постоянных концентраций кислорода и углекислого газа в легочных альвеолах. Это, достигается регулярным обновлением газов в легких в результате периодического поступления в них определенного объёма атмосферного воздуха (вдох) и выхода такого же объема газовой смеси (выдох) в окружающую среду.

1. Легочные объёмы и емкости

К показателям, позволяющим оценить эффективность внешнего дыхания, относятся легочные объёмы и емкости. Наиболее часто с это целью определяют дыхательный объем (ДО), резервный объем вдоха (РО_вд), резервный объем выдоха (РО_выд), жизненную емкость легких (ЖЕЛ), остаточный объем (ОО), общую емкость легких (ОЕЛ), альвеолярный объём (АО), легочную вентиляцию (ЛВ) или минутный объём дыхания (МОД), а также функциональную остаточную емкость (ФОЕ).

ДО (или дыхательный воздух) - количество воздуха, проходящего через легкие при спокойном вдохе и выдохе. У крупных собак и овец ДО составляет 0,3-0,5, у лошади 5-6 л.

Нормальное дыхание не вызывает максимальных изменений объема грудная клетка. При необходимости объем поступающего в легкие и выходящего из них воздуха может увеличиваться до определенных максимальных величин. Их отражают следующими показателями.

РО_вд (или дополнительный воздух) - воздух, который можно вдохнуть после обычного вдоха. У крупных собак и овец он равен 0,5-1, у лошади – 10-12 л.

РО_выд (или резервный воздух) - объем газовой смеси, который можно выдохнуть после обычного выдоха. В норме этот показатель близок к объему дополнительного воздуха у того же животного.

Сумма перечисленных объемов составляет ЖЕЛ. Она отражает наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. У крупных собак ЖЕЛ составляет 1,5-3,0 л, у лошадей – 26-30, у крупного рогатого скота – 30-35 л. Определение ЖЕЛ важно для оценки физиологического состояния организма животного, как в норме, так и при патологии. В здоровом организме ЖЕЛ изменяется в зависимости от возраста, продуктивности, породы и многих других факторов.

У человека ЖЕЛ определяют с помощью спирометра или спирографа. Для этого испытуемому достаточно после максимального вдоха сделать максимальный выдох в спирограф или в маску, соединенную со спирографом и по показаниям соответствующего прибора получить объем ЖЕЛ. У животных ЖЕЛ определить значительно сложнее. Им надевают маску и соединяют ее с регистрирующим прибором. Затем животному дают дышать газовой смесью с повышенным содержанием углекислого газа и определяют наибольшую глубину выдоха, которая принимается как ЖЕЛ.

Даже при максимальном выдохе в легких остается определенный объем воздуха. Он обозначается как ОО. По сумме ЖЕЛ и ОО можно рассчитать ОЕЛ - количество воздуха в легких после максимального вдоха.

Интенсивность вентиляции зависит также от частоты дыхания (ЧД). Она отражает количество дыхательных движений в единицу времени (как правило, за 1 минуту), а умножение ЧД на ДО позволяет рассчитать количество воздуха поступившего в организм за минуту (ЛВ или МОД). Величина МОД у одного и того же здорового животного может изменяться в широких пределах. Она зависит от интенсивности выполняемой работы, характера рациона, продуктивности, температуры окружающей среды, эмоционального состояния и многих других факторов.

У мелких животных дыхательный цикл состоит из двух (вдох и выдох), а у крупных трех фаз (вдох, выдох и пауза). Причем, длительность спокойного выдоха, как правило, на 10-20% больше продолжительности вдоха. Если в условиях полного покоя дыхательная пауза у крупных животных имеет максимальную длительность, то при физических или эмоциональных нагрузках она резко сокращается. Одновременно с этим растет МОД (за счет увеличения ЧД и ДО). Такие воздействия как гипероксия (состояние, вызванное дыханием чистым кислородом или воздухом с повышенным содержанием кислорода) и резкое охлаждение организма (глубокая гипотермия) увеличивают дыхательную паузу и снижают МОД (за счет уменьшения ЧД и ДО).

Последняя порция вдыхаемого воздуха (равная объему воздухоносных путей) не участвует в газообмене (так как вообще не попадает в легкие) и при выдохе удаляется в окружающую среду. Поэтому объем газов в воздухоносных путях назвали анатомическим мертвым (или вредным) пространством (АМП). Следовательно, количество атмосферного воздуха, поступающего в альвеолы при вдохе (АО) соответствует разнице ДО и АМП.

После спокойного выдоха в легких остаются РО_выди ОО. Их сумма отражает ФОЕ легких. Объем ФОЕ у лошадей в среднем близок к 22 л, а ДО - 5 л. Причем, только 70% ДО (или 3,5 л воздуха) поступает в альвеолы (около 30% ДО остается в верхних дыхательных путях). Следовательно, при одном спокойном вдохе ФОЕ обновляется атмосферным воздухом незначительно (приблизительно на 1/6 часть объема). Поэтому, при нормальной вентиляции легких, состав газовой смеси в альвеолах мало зависит от фаз дыхания и поддерживается на относительно постоянном уровне (это важно для непрерывного газообмена между альвеолами и кровью).

Отношение ДО к ФОЕ названо коэффициентом легочной вентиляции (КЛВ).

Особенности строения органов дыхания привели к значительным различиям механизмов вентиляции легких у птиц и млекопитающих.