Транспорт газов кровью
Кровь обеспечивает непрерывную доставку кислорода от легких к тканям, а углекислого газа - в обратном направлении. Одна часть этих газов транспортируется в растворенном, а другая - в связанном состоянии. Поскольку основной связывающий газы белок находится в эритроцитах, механизмы переноса газов плазмой и красными клетками крови значительно различаются.
Состояние газов в плазме крови
Весь кислород и значительная часть двуокиси углерода в плазме находятся в растворенном состоянии. Способность данных газов к растворению различна и для каждого из них отражается коэффициентом растворимости. Он соответствует такому объёму определенного газа, который (при его парциальном давлении 760 мм рт. ст. и температуре 0°С) может раствориться в 1 мл жидкости. Температура крови и ее состав у теплокровных животных достаточно постоянны. Поэтому в здоровом организме объем растворенного в плазме газа изменяется пропорционально колебаниям его парциального напряжения.
Растворимость кислорода в жидкостях значительно ниже, чем углекислого газа. В связи с этим даже в плазме артериальной крови (где парциальное напряжение кислорода составляет не менее 90, а углекислого газа - 40 мм рт. ст.) растворено кислорода значительно меньше чем двуокиси углерода.
Таким образов, весь кислород в плазме находится в растворенном состояниии его объем здесь очень мал. В то же время,без растворенного кислорода дыхание в целостном организме невозможно. Такое утверждение основано на том, что весь кислород попадает в кровь и выходит из нее только в растворенном состоянии.
В плазме часть растворенного углекислого газа постепенно (так как нет соответствующих ферментов) превращается в угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы водорода и бикарбоната. Часть образующихся при этом анионов взаимодействуют с катионами плазмы, что сопровождается образованием солей угольной кислоты (преимущественно, бикарбоната натрия), что важно для транспорта газов кровью и поддержания постоянства кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма в целом.
Следовательно, плазма крови содержит в растворенном состоянии двуокись углерода и кислорода, а в связанном состоянии – только углекислый газ (в виде угольной кислоты и бикарбоната натрия).
Состояние газов в эритроцитах
Значительная часть поступивших в эритроциты растворенных газов, затем связывается с гемоглобином (у некоторых ракообразных, моллюсков и насекомых кровь содержит в себе транспортирующий кислород белок - гомоцианин, который придает крови синий цвет). Свободный от газов гемоглобин называют дезоксигемоглобином, связанный с кислородом - оксигемоглобином (одна молекула Нb может связать до четырех молекул кислорода), а с углекислым газом - карбогемоглобином.
Степень насыщения гемоглобина кислородом (процентное отношение оксигемоглобина к общему содержанию гемоглобина) в значительной степени определяется его парциальным напряжением в плазме. Эта зависимость названа кривой диссоциации оксигемоглобина, а ее S – образная форма (рис. 4.) отражает способность гемоглобина связывать и отдавать кислород.
Правая часть кривой диссоциации оксигемоглобина почти горизонтальна. Следовательно, в легких, где напряжение кислорода, как правило, выше 90 мм рт.ст., создаются условия для практически полного (на 96-98%) насыщения им гемоглобина в крови, протекающей через малый круг. Даже при падении напряжения кислорода до 60 мм рт.ст. насыщение гемоглобина кислородом меняется незначительно и лишь приближается к 90%.
|
|
|
|
|
Рис. 4. Кривая диссоциации оксигемоглобина. По оси абсцисс: напряжение кислорода в плазме (в мм. рт. ст.). По оси ординат: степень насыщения гемоглобина кислородом (в %). |
|
|
|
Средний участок кривой соответствует тем парциальным напряжениям, незначительные колебания которых изменяют насыщенность гемоглобина кислородом (в норме гемоглобин насыщен на 50% при парциальном напряжении кислорода около 26 мм рт. ст.). Такие условия могут наблюдаться в капиллярах и венах большого круга кровообращения. При парциальных напряжениях, соответствующих среднему участку кривой не весь оксигемоглобин превращается в дезоксигемоглобин. Следовательно, некоторая часть кислорода остается в крови большого круга даже после прохождения капилляров.
В связи с этим, для определения отношения объема кислорода, поглощенного тканями, к содержанию его в артериальной крови рассчитывают коэффициентом утилизации кислорода (КУК). В условиях физиологического покоя в большинстве органов и тканей он не превышает 40% (только в коронарных сосудах он приближается к 100%).
Левая часть кривой отражает те условия, при которых КУК становится наибольшим. Это может наблюдаться при прохождении крови через ткани с высоким уровнем обмена веществ (например, в работающих на предельных нагрузках мышцах). Клетки в таких тканях интенсивно поглощают кислород, а его парциальное напряжение в них приближается к нулю. Это ускоряет переход в клетки новых молекул кислорода из межклеточных пространств и плазмы, что делает минимальным его парциальное напряжение в эритроцитах и способствует еще большей диссоциации оксигемоглобина. Данному процессу способствует выделение наиболее активными клетками тепла, углекислого газа и кислых продуктов обмена. Перечисленные факторы уменьшают угол наклона среднего участка кривой диссоциации оксигемоглобина, что свидетельствует о еще большем облегчении диссоциации оксигемоглобина при прохождении им тех органов и тканей, в которых кислород наиболее необходим.
Определение концентрации гемоглобина в крови позволяет рассчитать то количество кислорода, которое может быть связано в единице объёма крови при ее максимальном насыщении. Этот показатель назван кислородной емкостью крови (КЕК) и рассчитывается по формуле: КЕК (в мл) = содержание гемоглобина в единице объёма крови (г. в 100 или 1000 мл) · 1,34 (1 г. гемоглобина способен связать в крови 1,34 мл кислорода).
Кислородная емкость 100 мл крови у большинства животных составляет от 14,2 до 19,8 об% (табл. 3).
Поскольку, на растворенный кислород в том же объеме крови приходится не более 0,1- 0,3 мл, именно КЕК в наибольшей степени отражает способность крови переносить его.
Если кислород в крови связывается только с гемоглобином, то поступивший в эритроциты углекислый газ, наряду с образованием карбогемоглобина (возникает карбаминовая связь двуокиси углерода с аминогруппами глобина), способен быстро превращаться ферментом карбоангидразой (присутствует только в клетках) в угольную кислоту. Затем она диссоциирует на ион водорода и бикарбоната. Одна часть образующихся при этом анионов образуют в эритроцитах бикарбонат калия, а другая -выходит в плазму и там превращается в бикарбонат натрия.
Таблица 3.