Кислородная емкость крови у разных видов животных, об% (по а.Н. Голикову, 1991)

Животные	Емкость крови	Животные	Емкость крови
Крупный рогатый скот	15,4	Кошки	15,0
Овцы	16,9	Кролики	16,0
Козы	14,2	Куры	15,0
Свиньи	17,8	Голуби	18,3
Лошади	14,9	Утки	15,4
Собаки	19,8	Гуси	14,6

Следовательно, почти весь кислород транспортируется кровью в связанном гемоглобином эритроцитов состоянии. Двуокись углерода переносится по кровеносным сосудам плазмой и эритроцитами. Причем, в каждой из этих фракций крови часть углекислого газа растворена, а часть связана. В плазме и всех клетках связанная двуокись углерода представлена угольной кислотой и ее солями. Только в эритроцитах, наряду с перечисленными соединениям, углекислый газ связывается и с гемоглобином, образуя карбогемоглобин.

Например, 100 мл венозной крови содержит 58 мл двуокиси углерода. Из них на связанный с гемоглобином газ приходится 4-5 мл, на растворенный - 2,5 мл, а его наибольшая часть содержится в плазме и эритроцитах в виде угольной кислоты и ее солей (бикарбонатов).

При снижении концентрации растворенного углекислого газа (это наблюдается в сосудах малого круга кровообращения), он освобождается из карбогемоглобина, а образование оксигемоглобина способствует вытеснению угольной кислоты из бикарбонатов калия. В этих условиях карбоангидраза ускоряет распад угольной кислоты на воду и углекислый газ, что облегчает выход последнего из эритроцитов в плазму.

Следовательно, в альвеолы выделяется преимущественно углекислый газ из эритроцитов, так как именно в них есть карбоангидраза.

Имеющееся в альвеолах парциальное давление углекислого газа препятствует полному освобождению от него крови при прохождении ее через малый круг. Если в 100 мл притекающей к альвеолам (венозной) крови содержится около 58 мл углекислого газа, то в артериях его объем снижается до 52 мл. Этого способствует вымыванию кровью большого круга избытка углекислого газа из органов и тканей, но сохраняет в организме вещества необходимые для поддержания кислотно-щелочного равновесия бикарбонатной буферной системой.

7. Обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и тканями

Между просветом капилляров большого круга и тканями постоянно совершается обмен газов в сторону меньшего для каждого из них парциального напряжения.

Напряжение кислорода в артериальной крови составляет не менее 90 мм рт. ст., в тканевой жидкости - 20-37 мм рт. ст., а в клетках его уровень может приблизиться к нулю. Поэтому кислород (парциальный градиент может достигать 90 мм. рт. ст.) перемещается из крови в клетки, связанное с этим снижение его парциального напряжения в плазме способствует нарастанию диссоциации оксигемоглобина. Еще большее усиление ее наблюдается в тех тканях, которые в связи с высокой активностью интенсивно выделяют тепло, углекислый газ и другие кислые продукты обмена.

В артериальной крови парциальное напряжение углекислого газа 40 мм рт. ст., а в клетках, расположенных около капилляров большого круга, оно составляет 60-70 мм рт. ст. Поэтому образующиеся в тканях молекулы углекислого газа (градиент парциального напряжения составляет 30-40 мм. рт. ст.) перемещаются из клеток в плазму крови, а затем поступают в эритроциты. Здесь одна часть растворенной двуокиси углерода связывается с гемоглобином, а большая часть оставшегося газа (при участии карбоангидразы) превращается в угольную кислоту. Необходимо учитывать, что превращение оксигемоглобина в дезоксигемоглобин сопровождается увеличением способности крови переводить молекулы растворенной двуокиси углерода в связанное состояние (в виде карбогемоглобина и бикарбонатов). Это явление получило название эффекта Холдена.

Поскольку в эритроцитах почти нет молекул растворенного углекислого газа, его парциальное напряжение в цитоплазме красных клеток крови остается близким к нулю. В связи с этим в эритроциты продолжается диффузия из тканей молекул растворенной двуокиси углерода, которые тоже превращаются в угольную кислоту. Продолжающийся рост концентрации ее ионов в эритроцитах способствует переходу аниона бикарбоната (в обмен на анион хлора) в плазму и последующему образованию в ней бикарбоната натрия.

Большое значение в повышении работоспособности мышц имеет находящийся в них миоглобин. Этот белок способен к обратимому связыванию газов, сильнее, чем гемоглобин, удерживает кислород, но слабее - двуокись углерода. Поэтому, в покое «лишняя» часть поступающего с кровью в мышцы кислорода связывается с миоглобином, а ранее связавшийся с ним углекислый газ переходит в кровь. В то же время, при недостаточном притоке насыщенной оксигемоглобином крови (например, при интенсивной физической работе или плавании под водой), в мышцах снижается парциальное напряжение кислорода и увеличивается его освобождение миоглобином (если напряжение кислорода в межклеточных жидкостях падает до 10 мм. рт. ст., оксигемоглобин в крови уже практически отсутствует, а миоглобин в этих же условиях может отдать клеткам до 70% связанного им при полном насыщении кислорода), который при этом способен связать «лишнюю» двуокись углерода.