8. Внутриклеточное дыхание

Под внутриклеточным (тканевым) дыханием подразумевают происходящее в дыхательной цепи митохондрий ферментативное окисление веществ, направляющее электроны на кислород (аэробное дыхание) или другие окислители (анаэробное дыхание).

Для многих одноклеточных микроорганизмов и всех многоклеточных животных характерно аэробное дыхание. В ходе его, кислород органические вещества до воды и углекислого газа, а также освобождается энергия в доступной для использования клетками форме.

П р и м е ч а н и е: Небольшое количество кислорода в микросомах (везикулах, образованных мембранами эндоплазматической сети клетки) непосредственно внедряется в окисляемое вещество. Такой процесс назван микросомальным окислением.

Клетки разных тканей и органов отличаются по своей потребности в кислороде. Она наибольшая у нейронов головного мозга (особенно коры больших полушарий) и достаточно высока у гепатоцитов, клеток миокарда и почек. Относительно низко потребление кислорода находящимися в состоянии покоя скелетными мышцами. Однако, при физической работе потребление ими кислорода резко возрастает.

Следует учитывать, что чем больше клетки потребляют кислород, тем больше образуется в них углекислого газа, который должен своевременно быть удален через легкие.

Интенсивность клеточного дыхания зависит от вида животного, его пола, возраста, продуктивности, физиологической активности, климата, эмоционального состояния, состояния здоровья, качества и количества поедаемого корма, а также многих других факторов.

Особо следует отметить, что в состав многих ферментов, участвующих в клеточном дыхании входят производные витаминов (например, группы В). Поэтому, недостаточное поступление витаминов в организм животных нарушает использование кислорода в клетках.

9. Регуляция дыхания

Количество поступающего к клеткам кислорода и удаление из них углекислого газа в здоровом организме должны соответствовать имеющимся в данный момент потребностям целостного организма. Это обеспечивается согласованной регуляцией активности всех этапов дыхания и направлено на поддержание определенного газового состава крови.

Однако, исключительное значение для снабжения многоклеточных организмов с легочным дыханием необходимым количеством кислорода имеет вентиляция легких. Поэтому любой новый уровень потребности животного в кислороде должен усиливать или ослаблять внешнее дыхание за счет изменения частоты и глубины дыхательных движений.

Кроме того, осуществление глотательного, кашлевого, чихательного и некоторых других рефлексов, а также определенные виды деятельности (например, издание звуков) требуют поддержания особых режимов дыхания. Вышеизложенное свидетельствует о необходимости существования механизмов регуляции внешнего дыхания для удовлетворения разнообразных запросов макроорганизма.

1. Механизмы регуляции вентиляции легких

Главной задачей регуляции внешнего дыхания является своевременное (соответствующее существующим в данный момент потребностям организма) обеспечение определенной глубины дыхательных движений, а также скорости смены вдоха и выдоха. Эти функции выполняетцентр дыхания, основные структуры которого расположены в бульбарном отделе мозга (в области дна четвертого мозгового желудочка). Он является парным образованием и состоит из скоплений нейронов, формирующих центры вдоха (инспираторный центр) и выдоха (экспираторный центр), которые регулируют дыхательные движения. Для центра вдоха характерно скопление нейронов, обладающих автоматией и высокой чувствительностью к углекислому газу (увеличение его концентрации сопровождается ростом их возбудимости). Они через спинной мозг, периодически перед вдохом и во время его посылают серии импульсов к инспираторным мышцам. Это с определенной частотой увеличивает объём грудной полости, что сопровождается растяжением легких (происходит вдох) и возбуждает механорецепторы в них. Импульсы с этих рецепторов по афферентным волокнам блуждающих нервов поступают в центр выдоха и возбуждают его. В то же время, высокая активность центра выдоха тормозит центр вдоха (а при форсированном дыхании дополнительно вызывает сокращение экспираторных мышц) и вдох сменяется выдохом.

В верхней части варолиева моста находится центр пневмотаксиса, контролирующий деятельность вышеуказанных центров. Во время вдоха он возбуждает нейроны центра выдоха и так обеспечивает ритмичное чередование вдохов и выдохов.

Таким образом, чередование вдоха и выдоха связано с попеременными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Частота и глубина дыхания зависят в первую очередь от возбудимости центра дыхания, которая регулируется вышележащими отделами ЦНС, а также сигналами от периферических рецепторов.

Практически все вышележащие отделы ЦНС регулируют активность бульбарного отдела дыхательного центра. Например, средний мозг участвует в поддержании соответствующего сопротивлению вдоху и выдоху тонуса дыхательной мускулатуры, а также координирует дыхание с актами глотания, рвоты и отрыгивания (при глотании у многих животных прекращается вдох, а при отрыгивании корма жвачные рефлекторно задерживают выдох).

Гипоталамус обеспечивает соответствие интенсивности вентиляции легких уровню обмена веществ в организме и участие системы дыхания в поддержании постоянной температуры тела. Помимо регуляции частоты и глубины дыхания гипоталамус через вегетативную нервную систему влияет на просвет бронхиол и легочных сосудов, а также проницаемость альвеоло-капиллярного барьера. Гипоталамус также вызывает изменения дыхания в ответ на болевые раздражения, при приеме корма, обнюхивании, спаривании и других поведенческих актах. В коре больших полушарий головного мозга есть центр, регулирующий и приспосабливающий дыхание к изменяющемуся состоянию организма. Он обеспечивает наиболее тонкое приспособление дыхания к потребностям животного. Например, удаление коры больших полушарий у собак практически не изменяет дыхание в покое. Однако, попытки таких животных делать активные движения быстро вызывают развитие одышки.

Только кора способна вызывать «опережающие» условно-рефлектор-ные реакции системы дыхания у животныхдаже при отсутствии изменений газового состава крови, а у человека даже обеспечивает способность к произвольным изменениям частоты и глубины дыхания. О условно рефлекторном влиянии коры свидетельствует учащение дыхания у лошадей перед стартом на ипподроме.

Таким образом, дыхательный центр в целом состоит из созвездия нейронов, расположенных практически во всех отделах центральной нервной системы.

Значение газового состава крови в регуляции дыхания впервые было продемонстрировано в опытах с «перекрестным кровообращением» (опыты Фридерика). У двух собак перерезали, а затем соединяли сонные артерии и яремные вены таким образом, чтобы голова одной собаки снабжалась кровью из туловища другой собаки и наоборот. Когда у одной из собак пережатием трахеи вызывали удушье, у другой собаки появлялась одышка. Данный опыт позволил сделать вывод о существовании гуморальных механизмов регуляции активности центра дыхания.

Непосредственное участие в этом принимают центральные (находятся в ЦНС) и периферические (находятся за пределами ЦНС) хеморецепторы, чувствительные к изменениям газового состава крови.

Основные центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге и наиболее чувствительны к рН ликвора. Закисление окружающей центральные нейроны жидкости делает дыхание более глубоким и частым, а увеличение ее рН угнетает легочную вентиляцию. Периферические хеморецепторы (расположены в стенке дуги аорты и месте разделения общей сонной артерии на внутреннюю и наружную - каротидном синусе) вызывают увеличение легочной вентиляции при накоплении в артериальной крови углекислого газа, а также при снижении в ней рН и концентрации кислорода. Таким образом, хеморецепторы способствуют поддержанию оптимального газового состава артериальной крови за счет усиления или снижения интенсивности внешнего дыхания.

Наряду с хеморецепторами, вентиляция легких рефлекторно регулируется и механорецепторами. Наиболее важные из них находятся в воздухоносных путях, легочной ткани, скелетных мышцах и кровеносных сосудах малого круга.

Ведущее значение в регуляции глубины вдоха и выдохаимеютрецепторы растяжения легких(расположены вокруг трахеи, бронхов и бронхиол). Они возбуждаются при наполнении легких воздухом,а затем через блуждающий нерв тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха (прекращается вдох и начинается выдох), а уменьшение объема легкихчерез те же рецепторы стимулирует центр вдоха (начинается следующийвдох). Именно в этом заключается механизм регуляции дыхания по принципу отрицательной обратной связи.

Перерезка блуждающего нерва, прекращает поступление к дыхательному центру информации от механорецепторов в легких, а дыхание становится медленным, с коротким вдохом и продолжительным выдохом. Описанные реакции названы инспираторно – тормозящим рефлексом Геринга - Брейера. Его физиологическое значение заключается в обеспечении соответствия глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма и в предотвращении перерастяжения легких

В дыхательных мышцах и их сухожилиях находятся механорецепторы (проприорецепторы), которые сообщают в ЦНС о степени сопротивления сокращению скелетной мускулатуры, участвующей в обеспечении вдоха или выдоха. Это рефлекторно вызывает ту силу сокращения мышц, которая необходима для преодоления факторов, препятствующих вентиляции легких.

На внутренних поверхностях стенок воздухоносных путей (особенно в области корней легких) расположены ирритантные рецепторы. Они обладают свойствами механо- и хеморецепторов, которые чувствительны к пыли, ядовитым газам (например, аммиак, эфир, двуокись серы), отмирающим клеткам эпителия, а также к чрезмерным изменениям объема легких (спадание их при пневмотороксе, а также увеличение объема легких при их отеке или выраженном застое крови в малом круге кровообращения). Перечисленные свойства позволяют данным рецепторам вызывать защитные рефлексы внешнего дыхания. Именно они обеспечивают такие непроизвольные реакции как задержка вдоха и спазм голосовой щели при высокой концентрации в воздухе паров летучих веществ и пыли, а также торможение вдоха при глотании.

Кроме того, к защитным рефлексам, вызываемым при раздражении ирритантных рецепторов в полости носа относится чихание, а в гортани, трахее и бронхах - кашель. Эти реакции вызывают дыхательные движения, направленные на удаление усиленной воздушной (у дышащих воздухом животных) или водной (у рыб) струей раздражителей из глубины дыхательных путей. При развитии этих реакций, как правило, сначала делается глубокий вдох и закрывается голосовая щель. Это при выдохе способствует повышению внутрилегочного давления и создает усиленную воздушную струю в бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Благодаря таким рефлексам раздражители выдуваются из дыхательных путей в глотку и окружающую среду.

В стенке легочных альвеол находятся юкстакапиллярные (то есть около капилляров) рецепторы. Они вызывают ощущение нехватки кислорода и рефлекторно усиливают вентиляцию легких при увеличении толщины альвеоло-капиллярного барьера (например, при отеке).

На возбудимость дыхательного центра также влияют вегетативные нейроны и эндокриннаясистема.Например,симпатические нервы, адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр. Этим можно объяснить учащение ритма дыхания при эмоциях, общем возбуждении, сексуальном поведении и спаривании.